Аэробный путь ресинтеза АТФ

Количественные критерии путей ресинтеза АТФ

Для количественной характеристики различных путей ресинтеза АТФ обычно используются следующие критерии:

  • а) Максимальная мощность или максимальная скорость — это наибольшее количество АТФ, которое может образоваться в единицу времени за счет данного пути ресинтеза. Измеряется максимальная мощность в калориях или джоулях, исходя из того, что 1 ммоль АТФ (506 мг) соответствует в физиологических условиях примерно 12 кал или 50 Дж (1 кал = 4,18 Дж). Поэтому данный критерий имеет размерность кал/мин·кг мышечной ткани или соответственно Дж/мин·кг мышечной ткани.
  • б) Время развертывания — это минимальное время, необходимое для выхода ресинтеза АТФ на свою наибольшую скорость, т.е. для достижения максимальной мощности. Этот критерий измеряется в единицах времени (с., мин.).
  • в) Время сохранения или поддержания максимальной мощности это наибольшее время функционирования данного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью. Единицы измерения — с., мин., часы.
  • г) Метаболическая ёмкость — это общее количество АТФ, которое может образоваться во время мышечной работы за счет данного пути ресинтеза АТФ.

В зависимости от потребления кислорода пути ресинтеза делятся на аэробные и анаэробные.

Аэробный путь ресинтеза АТФ (синонимы: тканевое дыхание, аэробноеили окислительное фосфорилирование) — это основной, базовый способ образования АТФ, протекающий в митохондриях мышечных клеток.

В ходе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода (два протона и два электрона) и по дыхательной цепи передаются на молекулярный кислород — О2, доставляемый кровью в мышцы из воздуха, в результате чего возникает вода.

За счет энергии, выделяющейся при образовании воды, происходит синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Обычно на каждую образовавшуюся молекулу воды приходится синтез 3 молекул АТФ.

В упрощенном виде ресинтез АТФ аэробным путем может быть представлен схемой:

Чаще всего водород отнимается от промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот (ЦТК) — цикла Кребса (изолимонная, a-кетоглутаровая, янтарная и яблочная кислоты).

Цикл Кребса — это завершающий этап катаболизма, в ходе которого происходит окисление ацетилкофермента А до СО2 и Н2О. В ходе этого процесса от перечисленных выше кислот отнимается 4 пары атомов водорода и поэтому образуется 12 молекул АТФ при окислении одной молекулы ацетилкофермента А.

Итоговое уравнение ЦТК:

СН3СО~SКоА + 1/2 О2 KoA-SH + 2 CO2 +H2O

Ацетил-кофермент А Кофермент А

12 АДФ + 12 Н3РО4 12 АТФ

В свою очередь, ацетил-КоА может образовываться из углеводов, жиров и аминокислот, т.е. через ацетил-КоА в цикл Кребса вовлекаются углеводы, жиры и аминокислоты:

Углеводы+О2

+О2 +О2

Жиры Ацетил-КоА 2 СО2 +Н2О

+О2 ЦТК

Пути ресинтеза АТФ в работающей мышце

Покоящаяся мышца, подобно другим тканям, для поддержания постоянства своего состава и непрерывного протекания метаболических процессов, требует постоянного обеспечения АТФ.

В то же время мышца сильно отличается от других тканей тем, что ее потребность в энергии в форме АТФ при сокращении мышцы может почти мгновенно возрастать в 200 раз.

Содержание АТФ в мышце относительно постоянно: около 0,25% массы мышцы.

Бо́льшая концентрация АТФ приводит к угнетению миозиновой АТФазы, что препятствует образованию спаек между миозином и актином, а следовательно — мышечному сокращению.

С другой стороны, концентрация АТФ не может быть ниже 0,1%, поскольку при этом перестает действовать кальциевый насос в пузырьках саркоплазматического ретикулума, и мышца будет сокращаться вплоть до полного исчерпания запасов АТФ и развитияригора стойкого непроходящего сокращения.

Запасов АТФ в мышце достаточно на 3 — 4 одиночных сокращения. Следовательно, необходимо постоянное и весьма интенсивное восполнение АТФ — ее ресинтез.

Ресинтез АТФ при мышечной деятельности может осуществляться как в ходе реакций, идущих в анаэробных условиях, так и за счет окислительных превращений в клетках, связанных с потреблением кислорода.

В скелетных мышцах выявлены три вида анаэробных процессов, в ходе которых возможен ресинтез АТФ, и один аэробный.

Рассмотрим все процессы ресинтеза АТФ в мышце и порядок их включения.

Креатинкиназная реакция

Первым и самым быстрым процессом ресинтеза АТФ является Креатинкиназная реакция.

Креатинфосфат (Кф) — макроэргическое вещество (глава 5), которое при исчерпании запасов АТФ в работающей мышце отдает фосфорильную группу на АДФ:

Катализирует этот процесс креатинкиназа, которая относится к фосфотрансферазам (по названию фермента назван рассматриваемый процесс).

АТФ и креатин находятся рядом и вблизи от сократительных элементов мышечного волокна.

Как только уровень АТФ начинает снижаться, немедленно запускается Креатинкиназная реакция, обеспечивающая ресинтез АТФ. Скорость расщепления Кф в работающей мышце прямо пропорциональна интенсивности выполняемой работы и величине мышечного напряжения.

В первые секунды после начала работы, пока концентрация Кф высока, высока и активность креатинкиназы.

Почти все количество АДФ, образовавшейся при распаде АТФ, вовлекается в этот процесс, блокируя тем самым другие процессы ресинтеза АТФ в мышце. После того как запасы Кф в мышцах будут исчерпаны примерно на 1/3, скорость креатинкиназной реакции будет снижаться; это вызовет включение других процессов ресинтеза АТФ.

Креатинкиназная реакция обратима.

Во время мышечной работы преобладает прямая реакция, пополняющая запасы АТФ, в период покоя — обратная реакция, восстанавливающая концентрацию Кф в мышце. Однако ресинтез Кф возможен от части и по ходу длительной мышечной работы, совершаемой в аэробных условиях.

Креатинкиназная реакция играет основную роль в энергообеспечении кратковременных упражнений максимальной мощности — бег на короткие дистанции, прыжки, метание, тяжелоатлетические упражнения.

Гликолиз

Следующий путь ресинтеза АТФ — гликолиз.

Подробно этот метаболический путь был рассмотрен в главе 6. Ферменты, катализирующие реакции гликолиза, локализованы на мембранах саркоплазматического ретикулума и в саркоплазме мышечных клеток.

Гликогенфосфорилаза и гексокиназа — ферменты гликогенолиза и первой реакции гликолиза — активируются при повышении в саркоплазме содержания АДФ и фосфорной кислоты.

Как было показано выше (глава 9), энергетический эффект гликолиза невелик и составляет всего 2 моль АТФ на 1 моль глюкозо-1-фосфата, полученного при фосфоролизе гликогена.

Кроме того, следует учесть, что примерно половина всей выделяемой энергии в данном процессе превращается в тепло и не может использоваться при работе мышц; при этом температура мышц повышается до 41 — 42°С.

Конечным продуктом гликолиза является молочная кислота. Накапливаясь в мышцах, она вызывает изменение концентрации ионов водорода во внутриклеточной среде, т.е. происходит сдвиг рН среды в кислую область.

В слабокислой среде происходит активация ферментов цепи дыхания в митохондриях, с одной стороны, и угнетение ферментов, регулирующих сокращение мышц (АТФазы миофибрилл) и скорость ресинтеза АТФ в анаэробных условиях, с другой.

Но, прежде чем перейти к рассмотрению процесса ресинтеза АТФ в аэробных условиях, отметим, что гликолиз играет важную роль в энергообеспечении упражнений, продолжительность которых составляет от 30 до 150 с. К ним относятся бег на средние дистанции, плавание на 100 и 200 м, велосипедные гонки на треке и др.

За счет гликолиза совершаются длительные ускорения по ходу упражнения и на финише дистанции.

Ресинтез АТФ в аэробных условиях

Аэробным процессом ресинтеза АТФ служит окисление глюкозы до оксида углерода (IV) и воды. В главе 6 был подробно рассмотрен этот многостадийный процесс, а в главе 9 рассчитан его энергетический эффект. Сопоставляя энергетические эффекты гликолиза и полного распада глюкозы в аэробных условиях, можно констатировать, что второй процесс отличается наибольшей производительностью.

Общий выход энергии при аэробном процессе в 19 раз превышает таковой при гликолизе.

Обратим внимание на тот факт, что АТФ, образующаяся в митохондриях при окислительном фосфорилировании, недоступна АТФазам, локализованным в саркоплазме мышечных клеток, так как внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для заряженных нуклеотидов. Поэтому существует система активного транспорта АТФ из матрикса митохондрий в саркоплазму.

Сначала транслоказа осуществляет перенос АТФ из матрикса через внутреннюю мембрану в межмембранное пространство, где АТФ вступает во взаимодействие с креатином, проникающим из саркоплазмы. Это взаимодействие катализирует митохондриальная креатинкиназа, которая локализована во внешней мембране митохондрий.

Образующийся креатинфосфат снова переходит в саркоплазму, где отдает снятый с АТФ остаток фосфорной кислоты на саркоплазматическую АДФ.

Эффективность образования АТФ в процессе окислительного фосфорилирования зависит от снабжения мышцы кислородом.

В работающей мышце запасы кислорода невелики: небольшое количество кислорода растворено в саркоплазме, часть кислорода находится в связанном с миоглобином мышц состоянии.

Основное количество кислорода, нужного мышце для аэробного ресинтеза АТФ, доставляется через систему легочного дыхания и кровообращения.

Ресинтез АТФ при выполнении физических нагрузок

Для образования 1 моль АТФ в процессе окислительного фосфорилирования требуется 3,45 л кислорода; такое количество кислорода потребляется в покое за 10 — 15 мин, а при интенсивной мышечной деятельности — за 1 мин.

Миокиназная реакция происходит в мышце при значительном увеличении концентрации АДФ в саркоплазме, когда возможности других путей почти исчерпаны или близки к тому.

Суть этой реакции состоит в том, что при взаимодействии 2 молекул АДФ образуется 1 молекула АТФ:

АДФ + АДФ

миокиназа
—————→

АТФ + АМФ

Условия для включения миокиназной реакции возникают при выраженном мышечном утоплении.

Поэтому миокиназную реакцию следует рассматривать как «аварийный» механизм. Миокиназная реакция мало эффективна, так как из двух молекул АДФ образуется только одна молекула АТФ. Возникшая в результате миокиназной реакции АМФ может путем дезаминирования превращаться в инозинмонофосфат, который не является участником энергетического обмена.

Однако увеличение концентрации АМФ в саркоплазме оказывает активирующее действие на ряд ферментов гликолиза, что приводит к повышению скорости анаэробного ресинтеза АТФ.

В данном случае миокиназная реакция выполняет роль своеобразного метаболического усилителя, способствующего передаче сигнала от АТФазы миофибрилл на АТФ-синтезирующие системы клетки.

Аэробный путь ресинтеза АТФ

Аэробный путь ресинтеза АТФ иначе называется тканевым дыханием – это основной способ образования АТФ, протекающий в митохондриях мышечных клеток. В ходе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода и по дыхательной цепи передаются на молекулярный кислород, доставляемый в мышцы кровью, в результате чего возникает вода.

За счет энергии, выделяющейся при образовании воды, происходит синтез молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Обычно на каждую образовавшуюся молекулу воды приходится синтез трех молекул АТФ.
Чаще всего водород отнимается от промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот (ЦТК).

ЦТК – это завершающий этап катаболизма в ходе которого происходит окисление ацетилкофермента А до углекислого газа и воды. В ходе этого процесса от перечисленных выше кислот отнимается четыре пары атомов водорода и поэтому образуется 12 молекул АТФ при окислении одной молекулы ацетилкофермента А.

В свою очередь ацетилкофермент А может образовываться из углеводов, жиров аминокислот, то есть через это соединение в ЦТК вовлекаются углеводы, жиры и аминокислоты.

Скорость аэробного обмена АТФ контролируется содержанием в мышечных клетках AДФ, который является активатором ферментов тканевого дыхания. При мышечной работе происходит накопление AДФ. Избыток AДФ ускоряет тканевое дыхание, и оно может достигнуть максимальной интенсивности.

Другим активатором  ресинтеза АТФ является углекислый газ.

Избыток этого газа в крови активирует дыхательный центр головного мозга, что в итоге приводит к повышению скорости кровообращения и улучшению снабжения мышцы кислородом.

Максимальная мощность аэробного пути составляет 350 -450 кал/мин-кг. По сравнению с анаэробными путями ресинтеза АТФ тканевое дыхание облает более низкими показателями, что ограничено скоростью доставки кислорода в мышцы.

Поэтому за счет аэробной пути ресинтеза АТФ могут осуществляться только физические нагрузки умеренной мощности.

Время развертывания составляет 3 – 4 минуты, но у хорошо тренированных спортсменов может составлять 1 мин.

Это связано с тем, что на доставку кислорода в митохондрии требуется перестройка практически всех систем организма.

Время работы с максимальной мощностью составляет десятки минут. Это дает возможность использовать данный путь  при длительной работе мышц.

По сравнению с другими идущими в мышечных клетках процессами ресинтеза АТФ аэробный путь имеет ряд преимуществ.

  • 1. Экономичность: из одной молекулы гликогена образуется 39 молекул АТФ, при анаэробном гликолизе только 3 молекулы.
  • 2. Универсальность в качестве начальных субстратов здесь выступают разнообразные вещества: углеводы, жирные кислоты, кетоновые тела, аминокислоты.
  • 3. Очень  большая продолжительность работы. В покое скорость аэробного ресинтеза АТФ может быть небольшой, но при физических нагрузках она может стать максимальной.

Однако есть и недостатки.

  • 1. Обязательное потребление кислорода, что ограничено скоростью доставки кислорода в мышцы и скоростью проникновения кислорода через мембрану митохондрий.
  • 2. Большое время развертывания.
  • 3. Небольшую по максимальной величине мощность.

Поэтому мышечная деятельность, свойственная большинству видов спорта, не может быть полностью получена этим путем ресинтеза АТФ.

В спортивной практике для оценки аэробного ресинтеза используются следующие показатели: максимальное потребление кислорода (МПК), порог аэробного обмена (ПАО), порог анаэробного обмена (ПАНО) и кислородный приход.

МПК – это максимально возможная скорость потребления кислорода организмом при выполнение физической работы.

Чем выше МПК, тем выше  скорость тканевого дыхания. Чем тренированнее человек, тем выше МПК. МПК рассчитывают обычно на 1кг массы тела. У людей, не занимающихся спортом МПК 50 мл/мин-кг, а у тренированных людей он достигает 90 мл/мин-кг.

В спортивной практике МПК  также используется для характеристики относительной мощности аэробной работы, которая выражается в процентах от МПК.

Например, относительная мощность работы, выполняемая с потреблением кислорода 3 л/мин спортсменом, имеющим МПК 6 л/мин, будет составлять 50% от уровня МПК.

ПАО – это наибольшая относительная мощность работы, измеряемая по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК. Большие величины ПАО говорят о лучшем развитии аэробного ресинтеза.

ПАНО – это минимальная относительная мощность работы, также измеренная по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК.

Высокое ПАНО говорит о том, что аэробный ресинтез выше в единицу времени, поэтому гликолиз включается при гораздо больших нагрузках.

Кислородный приход – это количество кислорода (сверх  дорабочего уровня ), использованное во время выполнения данной нагрузки для обеспечения аэробного ресинтеза АТФ.

Кислородный приход характеризует вклад тканевого дыхания в энергообеспечение всей проделанной работы. Кислородный приход часто используют для оценки всей проделанной аэробной работы.

Под влиянием систематических тренировок в мышечных клетках возрастает количество митохондрий , совершенствуется кислородно-транспортная функция организма, возрастет количество миоглобина в мышцах и гемоглобина в крови.

Количественные критерии путей ресинтеза АТФ

Сокращение и расслабление мышцы нуждаются в энергии, которая образуется при гидролизе молекул АТФ.

Однако запасы АТФ в мышце незначительны, их достаточно для работы мышцы в течении 2 секунд.

Образование АТФ в мышцах называется ресинтезом АТФ.

Таким образом, в мышцах идет два параллельных процесса – гидролиз АТФ и ресинтез АТФ.

Ресинтез АТФ в отличие от гидролиза может протекать разными путями, а всего, в зависимости от источника энергии их выделяют три: аэробный (основной), креатинфосфатный и лактатный.

Для количественной характеристики различных путей ресинтеза АТФ обычно используют несколько критериев.

1. Максимальная мощность или максимальная скорость –это наибольшее количество АТФ, которое может образоваться в единицу времени за счет данного пути ресинтеза.

Измеряется максимальная мощность в калориях или джоулях, исходя из того что один ммоль АТФ соответствует физиологическим условиям примерно 12 кал или 50 Дж.

Поэтому данный критерий имеет размерность кал/мин-кг мышечной ткани или Дж/мин-кг мышечной ткани.

2. Время развертывания – это минимальное время, необходимое для выхода ресинтеза АТФ на свою наибольшую скорость, то есть для достижения максимальной мощности. Этот критерий измеряется в единицах времени.

3. Время сохранения или поддержания максимальной мощности –это наибольшее время функционирования данного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью.

4. Метаболическая ёмкость –это общее количество АТФ, которое может образоваться во время мышечной работы за счет данного пути ресинтеза АТФ.

В зависимости от потребления кислорода пути ресинтеза делятся на аэробные и анаэробные.

Процесс ресинтеза АТФ

Схематично процесс ресинтеза АТФ при работе можно выразить следующим уравнением:

АДФ + Н3РО4 + энергия → АТФ + Н2О

Фосфорилирование АДФ неорганическим фосфатом в физиологических условиях требует затрат энергии в количестве около 9 ккал/моль АТФ. Нужное количество энергии может освобождаться в процессах двух типов: аэробных, требующих для своего протекания кислорода, и анаэробных, осуществляющих ресинтез АТФ без участия кислорода.

Прежде чем переходить к непосредственной характеристике различных путей ресинтеза АТФ, остановимся на показателях, позволяющих их сравнивать, оценивать возможности, достоинства и недостатки этих процессов.

К таким показателям можно отнести максимальную мощность процесса, скорость его развертывания, метаболическую емкость и эффективность.

Максимальная мощность процесса ресинтеза АТФ оценивается наибольшим количеством энергии, которое тот или иной процесс может поставить для обеспечения ресинтеза АТФ в единицу времени (или количеством ресинтезируемой в единицу времени АТФ). Максимальную мощность принято выражать в калориях (кал), килокалориях (ккал), а также джоулях (Дж) или килоджоулях (кДж) в единицу времени (секунду или минуту) в расчете на кг массы тела человека.

Скорость развертывания процесса ресинтеза АТФ оценивается временем от начала работы до момента достижения этим процессом своей максимальной мощности.

Она выражается в секундах или минутах.

Метаболическая емкость – суммарное количество энергии, которое может быть освобождено в ходе того или иного процесса и использовано на ресинтез АТФ. Выражается метаболическая емкость в килокалориях или килоДжоулях.

Эффективность процессов энергообеспечения определяется отношением полезно затраченной энергии (на ресинтез АТФ) к общему количеству энергии, освободившейся в ходе данного процесса.

Чаще всего эффективность выражается в процентах.

Принято различать термодинамическую, метаболическую и механическую эффективность. Термодинамическая эффективность оценивается той долей энергии, освобождающейся при расщеплении АТФ, которая преобразуется в механическую работу.

В соответствии с современными научными данными в механическую работу преобразуется 40-49% (0,4) энергии, освобождающейся при расщеплении АТФ.

Метаболическая эффективность показывает, какая часть освобождающейся в ходе химических превращений энергии, фиксируется в макроэргических фосфатных связях АТФ. В частности, в процессе аэробного окисления углеводов максимальная метаболическая эффективность составляет около 60% (0,6).

Механическая эффективность характеризует способность организма использовать энергию химических связей различных источников для обеспечения мышечной работы.

Она рассчитывается как произведение термодинамической и метаболической эффективности. Так, непосредственно в механическую работу преобразуется примерно 25% (0,4 × 0,6 = 0,24) энергии, освобождающейся при аэробном расщеплении углеводов.

Основным процессом, осуществляющим ресинтез АТФ, является аэробное окисление, полностью обеспечивающее энергетические потребности организма в условиях повседневной деятельности.

Аэробные превращения характеризуются большой метаболической емкостью. Общее количество энергии, которое может поставить для обеспечения мышечной работы аэробный процесс, многократно превосходит аналогичный показатель анаэробных превращений.

Основными энергетическими субстратами аэробных превращений служат углеводы и жиры, запасы которых в организме человека достаточно велики. Кроме того, в качестве источника энергии могут использоваться продукты белкового обмена. Таким образом, со стороны энергетических субстратов ограничений у аэробных превращений фактически нет.

Однако при выполнении объемной, продолжительной мышечной работы могут возникнуть проблемы с доставкой энергетических субстратов к работающим органам и тканям (в первую очередь к мышцам) из депо.

В процессе аэробного окисления в организме не накапливаются промежуточные продукты энергетического обмена. Конечные продукты аэробных превращений (Н2О и СО2) легко устраняются из организма.

Как уже указывалось, аэробный путь ресинтеза АТФ обладает высокой эффективностью.

Непосредственно на ресинтез АТФ используется до 60% энергии, освобождающейся в ходе аэробных превращений (при отсутствии разобщения окисления с ресинтезом АТФ).

С другой стороны, аэробное окисление характеризуется низкой по сравнению с анаэробными превращениями скоростью развертывания и ограниченной максимальной мощностью.

У нетренированных лиц аэробный ресинтез АТФ достигает своей максимальной интенсивности через 3-4 мин после начала напряженной мышечной работы. Систематическая тренировка сокращает это время. У лиц с высокой степенью тренированности, выполнивших предварительную разминку, аэробный процесс развертывается до максимума уже к концу первой минуты работы или чуть позже.

Учитывая, что многие спортивные упражнения по своей продолжительности попадают в зону неполного развертывания аэробных процессов, такую скорость можно рассматривать как недостаточно высокую.

Даже при максимальной мощности аэробных превращений скорость ресинтеза АТФ остается относительно невысокой и не может обеспечить восполнение затрат АТФ при интенсивной работе.

При наличии только аэробного механизма энергообеспечения организм не обладал бы способностью быстро переходить от состояния покоя к напряженной работе, быстро повышать мощность по ходу выполнения упражнения, выполнять кратковременные интенсивные упражнения скоростно-силового характера.

Анаэробные процессы ресинтеза АТФ как бы компенсируют недостатки аэробного пути.

Они обладают значительно более высокой скоростью развертывания и максимальной мощностью, но существенно уступают аэробному процессу по метаболической емкости.

Существует три основных анаэробных процесса ресинтеза АТФ: креатинфосфокиназная реакция, гликолиз и миокиназная реакция.

Во всех трех случаях ресинтез АТФ осуществляется путем взаимодействия АДФ с макроэргическими соединениями либо присутствующими в мышечной ткани (креатинфосфат и АДФ), либо образующимися в процессе анаэробных окислительных превращений углеводов (дифосфоглицериновая и фосфоэнолпировиноградная кислоты).

cyber
Оцените автора
CyberLesson | Быстро освоить программирование Pascal и C++. Решение задач Pascal и C++
Добавить комментарий