Биоценоз: определение, структура и основные характеристики

Понятие, виды и структура биоценоза

Что такое биоценоз

Биоценоз представляет собой совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов, совместно населяющих участок земной поверхности и характеризующихся определенными отношениями как друг с другом, так и с совокупностью абиотических факторов.

Составными частями биоценоза являются фитоценоз (совокупность растений), зооценоз (совокупность животных), микоценоз (совокупность грибов) и микробоценоз (совокупность микpoopганизмов). Синоним биоценоза – сообщество.

Участок земной поверхности (суши или водоема) с однотипными абиотическими условиями (рельефом, климатом, почвами, характером увлажнения и др.), занимаемый тем или иным биоценозом, называется биотопом (от греч. topos – место). В пространственном отношении биотоп соответствует биоценозу.

Биотоп, с которым связаны обитающие здесь организмы и условия их существования, подвергается изменениям со стороны биоценоза. Однородность климатических условий биоценоза определяет климатоп, почвенно– грунтовых — эдафотоп, увлажнения — гидротоп.

По отношению к наземным животным как синоним термина «местообитание» чаще употребляется термин «стация» — участок пространства с совокупностью условий, необходимых для обитания животного вида, например стация белки, стация зайца– русака и т. д.

Территориальная совокупность биотопов образует более крупные подразделения. Сравнительно однородные биотопы объединяются в биохоры. Так, биотопы песчаных, глинистых, каменистых, галечниковых и других пустынь составляют биохору пустынь, биотопы хвойных и листопадных лесов — биохору лесов умеренного пояса.

Биохора по своему содержанию близка к природной зоне, выделяемой географами. Биохоры объединяются в жизненные области: сушу, море и внутренние водоемы – наиболее крупные подразделения биосферы со свойственным только им набором абиотических факторов.

Биотоп и биоценоз являются составными частями экосистемы – природного комплекса, образованного живыми организмами (биоценозом) и средой их обитания (биотопом), которые связаны между собой обменом веществ и энергией.

Экосистема не имеет строгой таксономической определенности, и ею могут быть объекты разной сложности и размерности – от кочки до материка, от небольшого водоема до Мирового океана.

Вместе с тем экосистема – основная функциональная и структурная природная система биосферы, так как ее составляют взаимозависимые организмы и абиотическая среда, поддерживающие жизнь в той форме, в какой она существует на Земле.

При полевых исследованиях границы биоценоза устанавливают по фитоценозу, имеющему легко распознаваемые черты. Например, луговое сообщество легко отличить от лесного, еловые леса — от сосновых верховое болото — от низинного.

Фитоценоз является экологическим каркасом биоценоза, обусловливающим его видовой состав и структуру. Представляя собой ведущий структурный компонент биоценоза, фитоценоз определяет видовой состав зооценоза и микробоценоза.

Выполнять свои функции по оздоровлению измененной среды они могут только под защитой фитоценоза. Поэтому без создания экологического каркаса не может быть и речи об охране и рациональном использовании земельных ресурсов сельскохозяйственных районов.

Ветровая эрозия, загрязнение подземных вод пестицидами и нитратами, сокращение численности вплоть до полного исчезновения животного населения могут быть значительно уменьшены при наличии этого каркаса.

Видовой состав биоценоза

Каждый биоценоз есть система, включающая множество экологически и биологически различных видов, которые возникли в результате отбора и способны существовать совместно в конкретных природных условиях.

Эта система имеет свой видовой состав, строение, для нее характерны суточная, сезонная и многолетняя динамика, отношения организмов как друг с другом, так и с биотопом.

Видовой состав биоценоза представляет собой систематизированную совокупность видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, свойственных данному биоценозу.

Видовой состав фитоценоза более или менее постоянен по сравнению с зооценозом, так как животные перемещаются. Учет грибов и микроорганизмов из–за чрезмерного видового обилия или их микроскопических размеров затруднен. Наибольшим видовым разнообразием отличаются биоценозы влажных тропических лесов, наименьшим — полярных ледяных пустынь.

Количество видов биоценоза, приходящихся на единицу площади называется его видовой насыщенностью. Разные систематические группы организмов в одном и том же биоценозе резко различаются по видовой насыщенности.

Среди наземных биоценозов в этом плане богаты цветковые растения, несколько меньше видовая насыщенность грибов, насекомых, еще меньше — птиц, млекопитающих и других представителей фауны.

В тундре наибольшее видовое разнообразие у мхов и лишайников. Чем большую территорию занимает биоценоз и чем благоприятнее экологические условия, тем больше видовой — состав. При большом видовом составе речь идет о флористическом и фаунистическом богатстве.

Виды, преобладающие в биоценозе, называются доминантами. Различают постоянные и временные доминанты. Последние господствуют лишь на протяжении небольшого периода вегетации, сменяясь другими, также временными доминантами. К ним можно отнести весенние эфемерные растения: печеночницу благородную, ветреничник дубравный в европейских лесах умеренного пояса и тюльпаны в южных степях.

В лесном многоярусном фитоценозе доминанты имеются во всех ярусах. Например, в сосново–можжевельниково–черничном лесу это сосна (древесный ярус), можжевельник (кустарниковый ярус) и черника (живой напочвенный покров). Причем доминанты верхнего яруса имеют большее экологическое значение, чем нижних.

В ярусе может находиться другой вид, имеющий важное, но меньшее, чем доминанта, значение, — субдоминанта. Так, в сосняке березово–черничном субдоминантой является береза, если она вместе с сосной образует древесный ярус.

Второстепенные виды (ассектаторы) входят в состав различных ярусов. В биоценозе можно встретить и растения–антропофиты, проникшие в фитоценоз в результате сознательного или случайного заноса их человеком.

Следует отметить, что доминирование не всегда связано с обилием и представляет собой понятие относительное, особенно в мире животных. Доминанта — это вид, преобладающий над другими, хотя в биоценозе он может иметь низкую численность, например в пустыне с крайне разреженным травяным покровом.

Доминанты, определяющие характер и строй биоценоза, называются эдификаторами (строителями). В основном это те растения, которые создают внутреннюю биотическую среду сообщества: в сосновом лесу — сосна, дубраве — дуб, ковыльной степи — ковыль и т. д. Субэдификаторами являются, как правило, субдоминанты.

Структура биоценоза

Биоценоз характеризуется вертикальной и горизонтальтй структурой. Вертикальное строение биоценоза находит отражение в ярусности — вертикальном расчленении сообщества организмов на достаточно, четко ограниченны горизонты деятельности. Ярусность в первом приближении связана со средой обитания организмов.

Так, можно выделить виды, обитающие в воздушной среде, гидросфере, литосфере, почвенной среде и на границе сред. В данном случае ярусность есть проявление вертикального расчленения биосферы на ее структурные сферы.

Вертикальная структура биоценоза во многом определяется ярусностью фитоценоза – совокупностью горизонтов концентрации наиболее деятельных органов растений (фотосинтезирующих листьев и корневых систем).

Различают надземную и подземную ярусность.

1. Надземная ярусность – результат отбора видов, способных произрастать совместно, используя горизонты надземной среды с различной интенсивностью света. Она четко выражена в лесах умеренного пояса, которые имеют, как правило, древесный и кустарниковый ярусы и живой напочвенный (травяно– кустарничковый или лишайниковый, моховой) покров. Такое вертикальное строение лесного фитоценоза обеспечивает более полное использование растениями лучистой энергии Солнца и надземного пространства. Кроме того, для леса характерна внеярусная растительность (лианы, обычные во влажных тропических лесах, и различные эпифиты).
2. Подземная ярусность биоценоза отражает вертикальное распределение корневых систем растений фитоценоза. Так, в степях выделяются три подземных яруса: верхний с корнями однолетних растений, клубнями и луковицами, средний — с корнями злаков (ковыль, типчак и др.) и глубокий — со стержнекорневыми системами растений. Наличие подземной ярусности фитоценоза обеспечивает наиболее продуктивное использование почвенной влаги: в одном и том же местообитании растут растения различных гигроэкологических групп — от ксерофитов до гигрофитов.

Ярусность фитоценоза имеет большое экологическое значение. Она – результат длительного и сложного процесса межвидовой конкуренции и взаимного приспособления растений друг к другу. Благодаря ей фитоценоз образуют виды, весьма различные по своей экологии и имеющие различные жизненные формы (дерево, кустарник, трава, мох и т. д.).

Для растений водной среды, например пресноводных водоемов, характерна соответствующая ярусность, которая отражает их приспособленность именно к данной среде со своим световым и температурным режимом.

Животные меняют ярусное положение в течение дня, года, жизни, проводя в том или ином ярусе более продолжительное время, чем в других. С определенными глубинами почвы связаны ее различные беспозвоночные обитатели, однако строгой приуроченности к подземным ярусам у них нет.

Горизонтальная структура биоценоза отражена в синузиях (от греч. synusia — совместное пребывание, сообщество) — пространственно и экологически отграниченных друг от друга частях фитоценоза, состоящих из видов растений одной или нескольких экологически близких жизненных форм.

Синузии могут быть ярусные, эпифитные (мхи, лишайники и водоросли на стволах деревьев), внутрипочвенные (микроорганизмы) и др.; постоянные и временные в зависимости от ритмов развития. Они различаются также по численности особей, принадлежащих к одной жизненной форме (синузия тростника в тростниковых зарослях, брусники или черники в сосновом лесу), к экологически равноценным (синузия сосны и ели в хвойном лесу) или неравноценным (древесный ярус смешанного леса, травяной покров) жизненным формам.

Если ярус — морфологическое понятие, то синузия — экологическое. Она может совпадать с ярусом и может составлять только часть его. Расчленение древесного яруса на синузии можно наблюдать, если осенью подняться высоко над лесным массивом: темнохвойные ели и светло– хвойные сосны сменяются пожелтевшими березами, красноватыми осинами и побуревшими дубами.

Кроме того, в синузиях отражена мозаика экологических факторов формирования растительного сообщества: сосна оккупировала сухие песчаные почвы, ель — более влажные супесчаные и суглинистые, береза и осина — вырубки, а дуб — наиболее плодородные почвы.

Биоценоз и его устойчивость

Предыдущая3456789101112131415161718Следующая

1. Ученый, который обосновал учение о биоценозах (выберите правильный ответ):

а) В.Иогансен;
б) К.Мебиус;
в) Ч.Элтон;
г) К.Тимирязев.

(Ответ: б.)

2. Биоценоз – это совокупность организмов:

а) одного вида, обитающих на определенной территории;
б) разных видов, совместно живущих и связанных друг с другом;
в) одного вида, обитающих на разнородных участках ареала;
г) обитающих в одной биогеографической области.

(Ответ: б.)

3. В хозяйстве вырыли котлован и заполнили его водой.

Можно ли сразу же поселить в нем рыб и без подкормки ждать роста их численности?

(Ответ: нельзя, так как в нем не обеспечены необходимые условия для жизни рыб: нет растений, пищи, мест укрытий.)

4. Экологическая ниша вида – это:

а) местообитание вида;
б) территория, на которой обитает вид;
в) пространство, занимаемое видом;
г) положение вида в сообществе и комплекс условий обитания.

(Ответ: г.)

5*. Какой абиотический фактор определяет вертикальную структуру биоценозов.

Почему?

(Ответ: в первую очередь свет. Растения являются основными средообразователями в биоценозах, а их вертикальное распределение определяется степенью освещенности.)

6*. Рассчитайте индекс сходства двух фитоценозов (растительных компонентов биоценозов), используя формулу Жаккара:

К = С х 100% / (А+В)–С ,

где А – число видов данной группы в первом сообществе, В – число видов данной группы во втором сообществе, а С – число видов, общих для двух сообществ.

Индекс выражается в процентах сходства.
Первый фитоценоз – сосняк-черничник: сосна обыкновенная, черника, брусника, зеленый мох, майник двулистный, седмичник европейский, ландыш майский, гудиера ползучая, грушанка круглолистная.
Второй фитоценоз – сосняк-брусничник-зеленомошник: сосна обыкновенная, брусника, зеленый мох, ландыш майский, грушанка средняя, зимолюбка, вереск обыкновенный, кукушник, плаун булавовидный.

(Ответ: А=9; В=9; С=4; индекс сходства Жаккара двух фитоценозов – 28,6%.)

7*.Рассчитайте индекс сходства двух фитоценозов (растительных компонентов биоценозов), используя формулу Жаккара (см.

предыдущее задание): первый располагается в заповеднике, другой – в соседнем лесу, где отдыхают люди.
Список видов первого фитоценоза: дуб черешчатый, липа, лещина, осока волосистая, мужской папоротник, подмаренник Шультеса, сныть обыкновенная.
Список видов нарушенного фитоценоза: дуб черешчатый, яблоня домашняя, липа, одуванчик лекарственный, подорожник большой, осока волосистая, земляника лесная, сныть обыкновенная, крапива двудомная, горец птичий, лопух большой, череда.
Выпишите названия видов, которые исчезли из сообщества дубравы под действием вытаптывания.

Выпишите названия видов, которые появились в дубраве благодаря вытаптыванию и другим процессам, сопутствующим отдыху людей в лесу. Используя дополнительную литературу, запишите против каждого названия вида его краткую экологическую характеристику (предпочитаемые биотопы, отношение к антропогенным факторам и др.)

(Ответ: А=7; В=12; С=4.

Индекс сходства Жаккара – 26,6%. В результате вытаптывания из сообщества исчезли лещина, мужской папоротник, подмаренник Шультеса. Новые виды, которые появились после антропогенного изменения сообщества: яблоня домашняя, одуванчик лекарственный, подорожник большой, земляника лесная, крапива двудомная, горец птичий, лопух большой, череда.

Исчезнувшиевиды – типично лесные; появившиеся – сорные и луговые.)

Предыдущая3456789101112131415161718Следующая

Структурная организация биоценоза

Биоценоз, или сообщество, — это исторически сложившаяся устойчивая совокупность популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию на однородном участке территории.

Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим условиям среды (свет, температурный режим, кислотность почвы, минеральное питание и т д.) и закономерных отношениях друг с другом.

Связь с другими организмами — необходимое условие питания и размножения, возможность защиты, смягчения неблагоприятных условий среды и т. п. Примером биоценоза может служить совокупность всех живых организмов участка дубравы, соснового или березового леса, луга, озера, болота или пруда.

Составными частями биоценоза являются фитоценоз (устойчивое сообщество растительных организмов), зооценоз (совокупность взаимосвязанных видов животных) и микробоценоз (сообщество микроорганизмов).

Участок земной поверхности (суши или водоема) с однородными условиями обитания (почва, климат, характер увлажнения и т. д.), занимаемый тем или иным биоценозом, называется биотопом (от гр. topos — место). Биоценоз и биотоп вместе составляют биогеоценоз.

В пространственном отношении биотоп соответствует биоценозу. Границы биоценоза устанавливают по фитоценозу, имеющему легко распознаваемые черты. Например, сосновые леса легко отличить от еловых, верховое болото от низинного и т.д.

Кроме того, фитоценоз является главным структурным компонентом биоценоза, поскольку определяет видовой состав зоо- и микробоценозов.

Формирование сообщества осуществляется за счет межвидовых связей, которые определяют структуру, т. е. упорядоченность строения биоценоза. Различают видовую, пространственную и трофическую структуру биоценоза.

Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение численности или биомассы всех входящих в него популяций.

Виды организмов имеют неодинаковые требования к среде, поэтому в разных экологических условиях формируется неодинаковый видовой состав. Если биологические особенности какого-то вида резко отличаются от экологии других видов, то этот вид вследствие конкуренции за средства существования выпадает из сообщества и входит в другой соответствующий ему биоценоз.

Другими словами, в каждом биоценозе происходит естественный отбор наиболее приспособленных к данным экологическим условиям организмов.

Различают бедные и богатые видами биоценозы. В полярных льдах и тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в сильно загрязненных сточными водами водоемах сообщества крайне бедны видами, поскольку лишь немногие из них могут приспособиться к таким неблагоприятным условиям.

И наоборот, в тех биотопах, где условия абиотической среды близки к оптимальным для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества.

Примерами их могут служить влажные тропические леса, сложные дубравы, пойменные луга. Богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов.

Видовой состав биоценозов зависит также от длительности их существования. Молодые формирующиеся сообщества обычно включают меньшее количество видов, чем давно сложившиеся, зрелые.

Виды, преобладающие в биоценозе по численности, называются доминантными.

Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества.

Такие виды называют эдификаторами (созидателями, строителями сообщества). Основными эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в лесах — ель, дуб; в степях — ковыль, типчак; в низинных болотах — осоки; на верховых болотах — сфагновый мох.

В некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные.

Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их деятельность определяет в основном характер ландшафта, микроклимат и условия произрастания трав.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм, которые очень важны для жизни любого сообщества.

Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т. е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают его функционирование в разных условиях. Следовательно, чем выше видовое разнообразие, тем стабильнее биоценоз.

Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют такие показатели, как обилие, проекционное покрытие, встречаемость, биомасса и др.

Обилие — это число особей каждого вида на единицу площади или объема занимаемого пространства. Выражается в шт./м2, шт./га или в баллах. Иногда для расчета обилия вида используют значение биомассы. Частота встречаемости характеризует равномерность распределения вида в биоценозе. Она рассчитывается как процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок.

Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть многочисленным, но с низкой встречаемостью или малочисленным, но встречающимся довольно часто. Для фитоценозов очень важным аналитическим признаком является проекционное покрытие — абсолютная или относительная площадь проекции наземных частей растений на почву; выраженная в процентах.

Пространственная структура биоценоза определяется прежде всего сложением фитоценоза.

Как правило, фитоценозы расчленены на достаточно хорошо отграниченные в пространстве (по вертикали и по горизонтали), а иногда и во времени элементы структуры, или ценоэлементы. К основным ценоэлементам относятся ярусы и микрогруппировки (микроценозы, парцеллы и др.). Первые характеризуют вертикальное, вторые — горизонтальное расчленение фитоценозов.

Основной фактор, определяющий вертикальное распределение растений по наземным ярусам, — количество света. Растения верхних ярусов более светолюбивы, чем низкорослые, лучше их приспособлены к колебаниям температуры и влажности воздуха; нижние ярусы образованы растениями, менее требовательными к свету.

В свою очередь, травянистый покров леса, в результате отмирания листьев, стеблей, корней, участвует в процессе почвообразования и тем самым влияет на растения верхнего яруса.

Ярусы особенно хорошо заметны в лесах умеренного пояса.

Например, в широколиственном лесу можно выделить 5- 6 ярусов:

1. первый (верхний) ярус образуют деревья первой величины (дуб черешчатый, липа сердцевидная, вяз гладкий и др.);
2. второй — деревья второй величины (рябина обыкновенная, дикие яблоня и груша, черемуха и др.);
3. третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина обыкновенная, крушина ломкая, бересклет европейский и др.);
4. четвертый состоит из высоких трав (чистец лесной, крапива, сныть обыкновенная) и кустарничков (черника);
5. пятый ярус сложен из низких трав (осока волосистая, копытень европейский); в шестом ярусе — мхи и лишайники.

Отсюда видно, что в нижнем ярусе, куда проникает всего 7-10 % света, могут произрастать только теневыносливые кустарнички и травы.

Для многих из них характерна такая адаптивная морфологическая особенность «теневых» растений, как широкая и тонкая листовая пластинка, что позволяет растениям увеличить освещаемую поверхность и тем самым в известной мере компенсировать недостаток света.

Этой же цели служит и внутреннее строение листьев: в них нет плотной столбчатой паренхимы, клетки расположены рыхло, с крупными межклетниками; все это облегчает проникновение света внутрь листа.

Увеличить поглощение света помогает темная окраска листьев, связанная с большим содержанием хлорофилла у теневыносливых растений.

Так, в хлоропластах копытня, сныти, медуницы и других растений содержится в 5-10 раз больше зеленых пигментов, чем у травянистых растений открытых мест.

Процессу жизнедеятельности лесных трав способствует также своеобразный сезонный ритм фотосинтеза: основная фотосинтезирующая работа совершается у них в начале вегетации, в ранневесенний период, когда листья на деревьях только начинают распускаться и в лесу еще достаточно светло, в почве велики запасы влаги, а температурный фон уже вполне летний.

В этот период эфемеры и эфемероиды — соответственно одно- и многолетние растения с коротким периодом вегетации (30-50 дней) образуют основные запасы органических веществ в подземных органах, за счет которых затем живут остальную часть года.

Таковы виды рода хохлатка, лук медвежий (черемша), чистяк, ветреница лютиковая и др. Следовательно, этот весенний пик фотосинтезирующей деятельности лесных трав представляет собой сезонную адаптацию, обеспечивающую их теневыносливость, возможность роста в самых затененных участках леса.

Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности.

Например, среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (фазановые, тетеревиные, трясогузки, коньки, овсянки), в кустарниковом ярусе (дрозды, славки, снегири) или в кронах деревьев (зяблики, щеглы, корольки, крупные хищники и др.).

Подземная ярусность фитоценозов, как правило, отсутствует.

Установлено, что. за очень редким исключением, общая масса подземных органов закономерно снижается сверху вниз. Особенно существенно убывание количества мелких сосущих корней, основная масса которых приурочена к верхнему горизонту почвы.

Такое распределение активной части корней связано с образованием в поверхностных горизонтах почвы наибольшего количества доступных для растений форм элементов минерального питания, и в первую очередь азота.

В ряде случаев играет роль ухудшение (сверху вниз) условий аэрации. Поэтому даже глубоко укореняющиеся растения используют поверхностный горизонт почвы, в котором они формируют постоянно или временно существующие корни.

Доказательством отсутствия подземных ярусов служит приуроченность к одному и тому же горизонту почвы усваивающих корней поверхностно укореняющейся кислицы обыкновенной и более глубоко укореняющейся ели.

Расчлененность (неоднородность) в горизонтальном направлении — мозаичность — свойственна практически всем биоценозам.

Мозаичность выражается наличием в составе биоценоза различных микрогруппировок, которые различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и другими свойствами.

Неравномерность в распределении видов живых организмов в пределах биоценоза и связанная с этим мозаичность обусловлены рядом причин: особенностями биологии размножения и формы роста растений, неоднородностью почвенных условий (наличие понижений и повышений), средообразующим влиянием растений и др.

Мозаичность может возникнуть в результате деятельности животных (образование муравейников, вытаптывание травостоя копытными и др.) или человека (выборочная рубка, кострища и т. д.).

Основу трофической (пищевой) структуры биоценоза составляют переплетающиеся трофические цепи, или цепи питания.

Что такое биоценозы?

Группировки совместно обитающих и взаимно связанных организмовназывают биоценозами.

Приспособленность членов биоценоза к совместной жиз­ни выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим условиям среды и закономерных отношениях друг с другом.

Термин «биоценоз» чаще употребляют применительно к населению территориальных участков, которые на суше выделяют относительно однородной растительности (обычно по границам растительных ассоциаций), например биоценоз ельника-кисличника, биоценоз суходольного луга, сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, пшеничного поля и т.).

При этом имеется в виду вся совокупность живых существ — растений, животных, микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию на данной территории. В водной сре­де различают биоценозы, соответствующие экологическим под­разделениям частей водоемов, например биоценозы прибрежных галечных, песчаных или илистых грунтов, абиссальных глубин.

Структура биоценоза

Видовая структура биоценоза

Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их численности или массы.

Различают бедные и богатые видами биоценозы. В полярных арктических пу­стынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточ­ными водами, везде, где один или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены, так как лишь немногие ви­ды могут приспособиться к таким крайним условиям.

Везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества.

Примерами их могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в аридных засушливых районах и т. д.

Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые.

Биоценозы, со­зданные человеком (поля, огороды, сады) также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые. Однако даже самые обедненные биоценозы включают, по край­ней мере, несколько десятков видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам.

В некоторых условиях формируются биоценозы, в которых нет растений (например в пещерах или водоемах ниже фотической зоны), а в исключительных случаях, состоящих только из микроорганизмов (в анаэробной среде, на дне водоема, в гниющих илах).

Богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов, объединяемых сложной системой взаимосвязей.

Влияние разнообразия условий на разнообразие видов проявляется, например, в так называемом «погра­ничном», или опушечном,эффекте.

Общеиз­вестно, что на опушках обычно пышнее и бога­че растительность, гнездится больше видов птиц, встречается больше ви­дов насекомых, пауков и т. п., чем в глубине леса. Здесь разно­образнее условия освещенности, влажности, температуры. Чем сильнее различия двух соседствующих биотипов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект.

Видовое богатство сильно возрастает в местах контактов лесных травянистых, водных и сухопутных сообществ и др.

Виды, преобладающие по численности, являются доминантами сообщества. Например, в наших еловых лесах среди деревьев до­минирует ель, в травяном покрове — кислица и другие виды, в птичьем населении — королек, зарянка, пеночка-теньковка, среди мышевидных грызунов — рыжая и красно-серая полевки и т.

Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степенисоздают среду для всего сооб­щества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно.

Такие виды называют эдификаторами. Основными эдификаторами наземных биоценозов выступают опреде­ленные виды растений: в еловых лесах — ель, в сосновых — сосна, в степях — дерновинные злаки (ковыль, типчак и др.).

В некоторых слу­чаях эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков именно их роющая деятельность определяет в основном характер ландшафта, микроклимат, условия произрастания растений.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биоценозов входит множество малочисленных и редких форм. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т.е.

придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях. Чем больше резерв подобных второстепенных видов в сообществе, тем больше вероятность того, что среди них найдутся такие, которые смогут выполнить роль доминантов при любых изменениях среды.

Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и выше численность отдельных видов.

В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны.

Разнообразие биоценоза тесно связано с его устойчивостью: чем выше видовое разнообразие, тем стабильнее биоце­ноз. Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах.

В биоценозе могут формироваться консорции – группы разнородных организмов, поселяющиеся на или в теле особи какого-либо определенного вида -центрального члена консорции.

Сосна с ее микоризными грибками, эпифитными мхамии лишайниками на стволе и ветвях, со всем множеством населяющих ее членистоногих — это, сложнейшийконсорций. Полевка с ее эктопаразитами, гельминтами, с пpocтeйшими бактериями, населяющими ее внутренние органы, опять есть целый консорций

Пространственная структура биоценоза

Пространственная структура биоценоза определяется сложением его растительной части – фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. При совместном обитании растений, разных по высоте, фитоценоз часто приобретает выраженное ярусное сложение: первый ярус древостоя, второй ярус древостоя, ярус подлеска и т.д.

Ассимилирующие надземные органы растений даже в пределах одного яруса (и подземные их части) располагаются в несколько слоев, по-разному используя и изменяя среду и образуя биогоризонты, как элементы функциональной структуры сообщества.

В биоценозе различают надземную и подземную ярусность. В биотопе смешанного леса выделяют 5-7 надземных ярусов. Подземная ярусность обусловлена разной глубиной расположения активной части корневой системы и включает, как правило на 1 ярус меньше, чем надземная ярусность, так как мхи, грибы и лишайники, формирующие самый нижний ярус, корневой системы не имеют.

Наземная ярусность в смешанном лесу представлена следующими ярусами:

• 1 — деревья первой величины (ель, сосна)
• 2. –деревья второй величины (дуб,береза,осина,клен,ясень)
• 3.-деревья третьей величины(рябина черемуха, дикая яблоня, дикая груша и др.)
• 4.-подлесок изх кустарников(лещина, бересклет, крушина, жимолость)
• 5. -подлесок из высоких трави кустарничков(багульник,голубика, аконит,иван-чай.)
• 6.-низкие травы и кустарнички(кислица клюква, ландыш,черника)
• 7.-мхи,грибы, напочвенные лишайники.

Подземная ярусность является зеркальным отражением надземной ярусности.

Растительные ярусы создают среду для существования других особей, которые здесь поселяются.Существуют организмы. Которые нельзя отнести к конкретному ярусу(лианы, эпифиты, паразиты)- их называют внеярусными.

У некоторых групп организмов может прослеживаться внутригрупповая ярусность. Например, у насекомых выделяют следующие ярусы:

• 1 ярус-геобий(обитатели почвы),
• 2 ярус-герпетобий(обитатели наземного поверхностного слоя),
• 3 ярус-бриобий (обитатели мохового яруса),
• 4 ярус-обитатели травостоя,
• 5 ярус-аэробий(обитатели более высоких ярусов)

Экологически и пространственно обособленный структурный элемент биогеоценоза, представленный растениями сходных жизненных форм, называется синузией: синузия деревьев, синузия кустарников, синузия трав, синузия мхов. Находясь в составе ярусов, синузии как и ярусы являются элементами вертикальной дифференциации, но в то же время горизонтальная неоднородность биоценозов создает также и их горизонтальное структурирование как совокупности участков, занимаемых разными синузиями.

В некоторых случаях в горизонтальной структуре биоценоза выявляются закономерно повторяющиеся пятна, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, связанными с фитоценотическими причинами. Эти пятна называют микрогруппировками. Сообщества, в которых выражены микрогруппировки, называют мозаичными.

Например, осока в силу характера размножения образует сплошные заросли, формирующие определенную мозаичность их сложения. Также причиной мозаичности могут быть неоднородность микрорельефа,почвы и микроклимата.

При исследовании структуры биоценозов возникает проблема определения границ сообществ. Согласно современным представлениям границы редко бывают четкими.

Реальные экосистемы формируют континуум или непрерывность сообществ. Границы редко бывают четкими. Обычно соседние биоценозы постепенно переходят один в другой, в результате образуется довольно обширная зона, отличающаяся особыми условиями.

Например, границы между лесом и лугом, лесом и болотом, между лесами с различными видами-эдификаторами выражены хорошо. Когда озеро окружено болотом, переходящим в сухой лес, граница более размыта.

В любом случае растения и животные, характерные для каждого из биоценозов-соседей, могут проникать на соседние территории, создавая специфическую пограничную полосу, «опушку», называемую экотоном.

В экотоне переплетаются типичные условия соседних биоценозов. Пограничная зона, как правило, более богата жизнью, чем каждое из смежных сообществ, и по биоразнообразию, и по плотности популяций. В экотонах наблюдаются наиболее резкие колебания численности популяций – поэтому вспышки массового размножения насекомых наиболее часто наблюдаются на опушках.

То же самое характерно и для насекомых – вредителей агробиоценозов. На больших массивах многие вредители концентрируются преимущественно в краевой полосе, а центр поля заселяют в меньшей степени. В частности по В.А. Радкевичу для Беларуси: на небольших полях капусты насчитывается в среднем 69 гусениц капустной белянки на 1 м2, а на больших полях – только 0,0004.

При этом вредители сконцентрированы преимущественно в краевой полосе биотопа шириной 30-40 м. Аналогичные результаты получены для многих других вредителей. Эти исследования позволяют рекомендовать увеличивать размеры полей и уменьшать плотность популяций вредителей на краю поля, т.е. проводить химобработку только краевых полос.

Биоценозы бывают простые и сложные.

Например-простой: Флора и фауна на острове Таймыр насчитывает всего 139 видов высших растений, 670 видов низших растений, около 1000 видов животных и 2500 видов микроорганизмов. Биоценозы сравнимых по площади участков тропических лесов включают десятки тысяч видов растений и животных.

Многоярусные биоценозы, состоящие из большого числа популяций многих видов растений, животных, микроорганизмов, связанных между собой разнообразными пищевыми и пространственными отношениями, называются сложными. Сложные биоценозы наиболее устойчивы к неблагоприятным воздействиям. Исчезновение отдельных элементов (вымирание одного вида и т. д.) существенно не отражается на судьбе сложного биоценоза, поскольку происходит незначительная перестройка его организации.

В исключительно сложных биоценозах тропических лесов никогда не наблюдаются вспышки массового размножения отдельных видов. В простых тундровых биоценозах постоянно происходят резкие увеличения и сокращения численности леммингов, песцов и других животных. В упрощенном тундровом биоценозе не хватает видов, которые при необходимости могли бы заменить основной вид и выступить, например, в качестве корма для хищников.

Широкомасштабная деятельность человека привела почти к повсеместному преобразованию природных биогеоценозов.

Посевы и посадки культурных растений сменяют леса и степи. Так формируются вторичные агробиогеоценозы, или агроценозы, количество которых на Земле постоянно увеличивается.

К агроценозам можно отнести: сельскохозяйственные поля, полезащитные лесные полосы, пастбища, искусственно возобновляемые леса, пруды и водохранилища, каналы и осушенные болота. Агробиоценозы характеризуются незначительным количеством видов, но относительно высокой численностью особей представленных видов.

В естественных биоценозах действуют механизмы, регулирующие соотношение видов: здесь устанавливается стабильное состояние, поддерживающее наиболее оптимальные количественные пропорции. В искусственных агроценозах нет подобных регулирующих механизмов – человек взял на себя заботу об упорядочении взаимоотношений между видами, поэтому без постоянного вмешательства человека агроценозы, как правило (за исключением приближенных к естественным), деградируют.

Основу возникновения и существования биоценозов представляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают, населяя один и тот же биотоп.

По Беклемишеву, межвидовые отношения подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические и фабрические.

Трофические связи возникают, когда один вид питается другим (либо живыми особями, либо их останками и продуктами жизнедеятельности).

Топические связи характеризуют любое, физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Они заключаются в создании одним видом среды для другого, в формировании субстрата, во влиянии на движение воды, воздуха, в изменении температуры, насыщении среды продуктами выделения и т. п.

Форические связи – участие одного вида в распространении другого.

Фабрические связи – когда один вид использует для строительства своих сооружений продукты выделения или останки либо даже живых особей другого вида.

Не только теоретический, но и в немалой степени практический интерес представляют принципы функционирования биоценозов. Некоторые из них:

• принцип (правило) разнообразия условий биотопа: чем разнообразнее условия жизни в рамках биотопа, тем большее число видов в заселяющем его биоценозе;

• принцип отклонения условий существования от нормы: чем больше отклонение условий существования от оптимума (нормы) в пределах биотопа, тем беднее видами становится заселяющий его биоценоз и тем относительно больше особей имеет каждый присутствующий вид. Число особей внутри вида и число видов в ценозе обратно пропорциональны;

• принцип плотной упаковки: виды, объединенные в сообщества (биоценоз, экосистему), используют все возможности для существования, представляемые средой, с минимальной (но не нулевой) конкуренцией между собой и максимальной биологической продуктивностью в условиях конкретного места обитания (биотопа). При этом пространство заполняется с наибольшей возможной плотностью.