Биоэлектрические явления в возбудимых тканях: что это такое?

Биоэлектрические явления в возбудимых тканях

Природа возбуждения

• I. Возбуждение представляет собой сложную совокупность фи­зических, химических и физико-химических процессов, в резуль­тате которых происходит быстрое и кратковременное изменение электрического потенциала мембраны.Первые исследования электрической активности живых тканей были проведены Л. Гальвани. Он обратил внимание на сокращение мышц препарата задних лапок лягушки, подвешенной на медном крючке, при соприкосновении с железными перилами балкона (первый опыт Гальвани). На основании этих наблюдений им был сделал вывод, что сокращение лапок вызвано «животным электричеством», которое возникает в спинном мозге и передает­ся по металлическим проводникам (крючку и перилам) к мыш­цам.
• II. Физик А. Вольта, повторив этот опыт, пришел к другому за­ключению. Источником тока, по его мнению, является не спин­ной мозг и «животное электричество», а разность потенциалов, образующаяся в месте контакта разнородных металлов — меди и железа, а нервно-мышечный препарат лягушки является лишь проводником электричества.
• III. В ответ на эти возражения Л. Галь­вани усовершенствовал опыт, исключив из него металлы. Он пре­парировал седалищный нерв вдоль бедра лапки лягушки, затем набрасывал нерв на мышцы голени, что вызывало сокращение мышцы (второй опыт Гальвани), тем самым доказав существова­ние «животного электричества».
• IV. Позднее Дюбуа-Реймоном было установлено, что поврежден­ный участок мышцы имеет отрицательный заряд, а неповрежден­ный участок — положительный. При набрасывании нерва между поврежденным и неповрежденным участками мышцы возникает ток, который раздражает нерв и вызывает сокращение мышцы Этот ток был назван током покоя, или током повреждения. Так бы­ло показано, что наружная поверхность мышечных клеток заря­жена положительно по отношению к внутреннему содержимому. В состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки существует разность потенциалов, коте рая называется мембранным потенциалом (МП), или, если это клетка возбудимой ткани, — потенциалом покоя. Так как внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно по отношению к наружной, то, принимая потенциал наружного раствора за нуль МП записывают со знаком «минус». Его величина у разных клеток колеблется от минус 30 до минус 100 мВ.

Первая теория возникновения и поддержания мембранног потенциала была разработана Ю.Бернштейном (1902). Исходя и того, что мембрана клеток обладает высокой проницаемостью для ионов калия и малой проницаемостью для других ионов, он пока зал, что величину мембранного потенциала можно определить используя формулу Нернста

где Е — разность потенциалов между внутренней и наруж­ной сторонами мембраны; £ — равновесный потенциал для ио­нов калия; R — газовая постоянная; Т — абсолютная температура; л — валентность иона; F — число Фарадея; [К*]вд — внутренняя и [К*] — наружная концентрация ионов калия.

В 1949—1952 гг. А.Ходжкин, Э.Хаксли, Б.Катц создали со­временную мембранно-ионную теорию, согласно которой мем­бранный потенциал обусловлен не только концентрацией ионов калия, но и натрия и хлора, а также неодинаковой проницаемос­тью для этих ионов мембраны клетки. Цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30 —50 раз больше ионов калия, в 8—10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость. Проницаемость мембраны для ио­нов обусловлена ионными каналами, макромолекулами белка, пронизывающими липидный слой. Одни каналы открыты посто­янно, другие (потенциалозависимые) открываются и закрыва­ются в ответ на изменения МП. Потенциал зависимые каналы подразделяются на натриевые, калиевые, кальциевые и хлор­ные. В состоянии физиологического покоя мембрана нервных клеток в 25 раз более проницаема для ионов калия, чем для ио­нов натрия.

Таким образом, согласно обновленной мембранной теории асимметричное распределение ионов по обе стороны мембраны и связанное с этим создание и поддержание мембранного потенци­ала обусловлено как избирательной проницаемостью мембраны для различных ионов, так и их концентрацией но обе стороны от мембраны, а более точно величину мембранного потенциала можно рассчитать по формуле:

где PK, PN4, PCl— проницаемость для ионов калия, натрия и хлора.

Поляризация мембраны в покое объясняется наличием откры­тых калиевых каналов и трансмембранным градиентом концентра­ций калия, что приводит к выходу части внутриклеточного калия в окружающую клетку среду, т.е. к появлению положительного за­ряда на наружной поверхности мембраны. Органические анио­ны — крупномолекулярные соединения, для которых мембрана клетки непроницаема, создают на внутренней поверхности мемб­раны отрицательный заряд. Поэтому чем больше разница концент­раций калия по обе стороны от мембраны, тем больше его выходит и тем выше значения МП. Переход ионов калия и натрия через мембрану по их концентрационному градиенту в конечном итоге должен был бы привести к выравниванию концентрации этих ио­нов внутри клетки и в окружающей ее среде.

Но в живых клетках этого не происходит, так как в клеточной мембране имеются на­трий-калиевые насосы, которые обеспечивают выведение из клет­ки ионов натрия и введение в нее ионов калия, работая с затратой энергии. Они принимают и прямое участие в создании МП, так как за единицу времени ионов натрия выводится из клетки больше, чем вводится калия (в соотношении 3:2), что обеспечивает постоян­ный ток положительных ионов из клетки. То что выведение натрия зависит от наличия метаболической энергии, доказывается тем, что под действием динитрофенола, который блокирует метаболи­ческие процессы, выход натрия снижается примерно в 100 раз. Та­ким образом, возникновение и поддержание мембранного потен­циала обусловлено избирательной проницаемостью мембраны клетки и работой натрий-калиевого насоса.

Биоэлектрические явления

Начало изучения электрических явлений, возникающих в живых тканях, относится ко 2-й половине 18 в., когда было обнаружено, что некрые рыбы (электрический скат, электрический угорь) при охоте используют электрические разряды, оглушая и обездвиживая свою добычу. Было высказано предположение, что распространение нервного импульса представляет собой течение вдоль нерва особой «электрической жидкости».

В 1791—1792 гг. итал. ученые Л. Гальвани и А. Вольта первые дали научное объяснение явления «животного электричества». Своими, ставшими уже классическими, опытами они достоверно установили факт существования в живом теле электрич. явлений. Позже Б. я. были обнаружены и в растительных тканях. С позиций современных представлений о Б. я. ясно, что все процессы жизнедеятельности неразрывно связаны с различными формами Б. я. В частности, Б. я. обусловливают возникновение возбуждения и его проведение по нервным волокнам, являются причиной процессов сокращения мышечных волокон скелетных, гладких и сердечных мышц, выделительной функции железистых клеток и т. д. Б. я. лежат в основе процессов всасывания в жел.-киш. тракте, в основе восприятия вкуса, запаха (см. Обоняние), в основе деятельности всех анализаторов и т. д. Нет физиологич. процесса в живом организме, к-рый в той или иной форме не был бы связан с Б. я.

Но что же такое собственно Б. я., откуда они берутся, каково их участие в процессах жизнедеятельности?

Для облегчения понимания сущности Б. я. любой живой организм можно представить в виде сложной смеси жидкостей и различных химич. соединений. Многие из этих соединений (и поступающие в организм в виде пищи, и выделенные из него в процессе обмена веществ, и промежуточные вещества, образующиеся при обмене веществ) находятся в виде положительно или отрицательно заряженньгх частиц — ионов.

Перераспределение этих ионов и их транспорт, постоянно имеющие место в процессе Жизнедеятельности,— вот причина возникновения Б., я.

На практике все Б. я. определяют через разность электрич. потенциалов; между двумя точками живой ткани, к-рая может быть зарегистрирована спец. электрич. приборами — гальванометрами. С помощью микроэлектродов, напр., можно измерить разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами оболочки (мембраны) клетки. Эту разность потенциалов называют потенциалом покоя, или мембранными потенциалом. Наличие его обусловлено неравномерным распределением ионов (в первую очередь ионов натрия и калия) между внутренним содержимом клетгки (ее цитоплазмой) и окружающей клетку средой.

Величина мембранного потенциала различна: для нервной клетки она составляет 60—80 милливольт (.мв), для поперечнополосатых мышечных волокон — 80—90 мв, для воло- кон сердечной мышцы — 90—95 мв, причем для каждого типа клетки в покое величина потенциала строго определенная и отражает интенсивность обменных процессов, протекающих в этой клетке.

В возбужденной клетке регистрируется еще один вид потенциала — так наз. потенциал действия, к-рый, в отличие от потенциала покоя, передвигается в форме волны возбуждения по поверхности клетки со скоростью до нескольких десятков метров в секунду. В каждом возбужденном участке потенциал приобретает обратный знак. Возникновение потенциала действия связано с избирательным увеличением проницаемости клеточной мембраны для ионов натрия.

Существуют и другие виды потенциалов, в частности так наз. потенциал повреждения, или демаркационный потенциал. Этот вид электрич. активности регистрируется между поврежденным и интактным (неповрежденным) участками ткани.

Можно предположить, что его возникновение как бы стимулирует восстановительные (регенерационные) резервы клетки (ткани).

Б. я. (по крайней мере те, к-рые мы только что рассмотрели) исторически возникли как способ более совершенной связи между отдельными образованиями многоклеточного организма. Действительно, фактически существуют лишь две формы «общения» между клетками. Первая — наиболее древняя — связана с химич. взаимодействием, при к-ром вещество, продуцируемое одной клеткой, достигает другую клетку и вызывает в ней ответную реакцию.

Эти вещества мы называем медиаторами, а в том случае, когда они передаются в пределах организма в целом на большие расстояния, их традиционно называют гормонами. Но такой способ общения не обеспечивает возможность быстрой передачи информации (напр., при необходимости отдернуть руки при внезапном прикосновенли к огню).

Поэтому природой был выработан другой, более совершенный способ сигнализации и передачи информации — с помощью электрич. импульсов, возникающих в клетке. Особенно отчетливо выражен этот способ в деятельности центральной нервной системы высших животных и человека.

Живой организм является не только генератором биопотенциалов, но и проводником электрич. тока, причем изменение степени электропроводности живых тканей в зависимости от их жизнедеятельности может служить показателем жизнеспособности (состояния) клеток или тканей.

Особой формой Б. я. служит так низ, электрокинетический потенциал, возникающий, напр., при движении крови по кровеносным сосудам. В этом случае появляется разность потенциалов между стенкой сосуда и движущейся кровью. Величина этого потенциала изменяется при некрых патологич. состояниях, что может быть использовано в диагностич. целях.

Возникновением различных форм биоэлектрич. активности сопровождается любой акт жизнедеятельности (мышечное сокращение, работа головного мозга, деятельность сердца и т.

д.). Регистрация их с помощью спец. аппаратуры расширяет наши возможности в изучении возникновения многих болезней, позволяет диагностировать их. При помощи записи и анализа суммарной электрич. активности головного мозга проводят диагностику некрых нервных и психич. заболеваний. На основе изучения электрич, активности сердца определяют многие болезни сердечнососудистой системы и т. д. На основе Б. я., протекающих в мышцах, созданы биоэлектрич. протезы верхних и нижних конечностей.

Компоненты потенциала действия и механизм их возникновения

При трансмембранном способе регистрации возникает потенциал действия, состоящий из 3-х основных компонентов:

1 компонент: местный (локальный ответ);

2 компонент: пик (спайк);

3 компонент: следовые потенциалы (отрицательный и положительный).

Спайк (пик) — самая постоянная часть.

Он состоит из восходящего колена (фаза деполяризации) и нисходящего колена (реполяризация). Остальные компоненты изменчивы и могут отсутствовать.

Местный (локальный) ответ возникает и продолжается до тех пор, пока раздражитель не достигнет пороговой величины. Если раздражитель (его сила) меньше 50-75 % пороговой величины проницаемость мембраны изменяется незначительно и равновесно для всех ионов (неспецифично).

После достижения силы раздражителя 50-75 % начинает преобладать натриевая проницаемость, т. к. натриевые каналы освобождаются от ионов Са2+. Происходит снижение мембранного потенциала при достижении пороговой величины разность потенциалов достигает критического уровня деполяризации.

Критический уровень деполяризации (Ек) — это та разность потенциалов, которая должна быть достигнута, чтобы местные изменения перешли в пик потенциала действия.

Ек — пороговая величина, при которой местные изменения переходят в распространенные. Ек величина практически постоянная и равна — 40 — -50 мВ. Разность между мембранным потенциалом и пороговой величиной характеризует порог раздражения и отражает возбудимость ткани.

Пик потенциала действия состоит из следующих фаз.

Фаза деполяризации возникает в результате лавинообразного движения Nа+ внутрь клетки.

Этому способствуют две причины: открываются потенциалзависимые Nа+-каналы. В этом случае происходит деполяризация по типу процесса с положительной обратной связью (самоподкрепляющийся процесс).

Освобождение натриевых каналов от Са2+.

Заряд клеточной мембраны сначала снижается до 0 (это собственно деполяризация), а затем меняется на противоположный (инверсия или овершут).

Для характеристики фазы деполяризации вводится понятие реверсии — это та разность потенциалов, на которую потенциал действия превышает потенциал покоя.

Р=(потенциал действия) — (мембранный потенциал) 20-30 = 50-60 мВ.

Р (реверсия) — это то количество мВ на которое произошла перезарядка мембраны.

Фаза деполяризации продолжается до достижения электрохимического равновесия по Nа+. Затем наступает следующая фаза. Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя. Она зависит от концентрации Nа+ (как снаружи, так и внутри клетки), от количества натриевых каналов, особенностей натриевой проницаемости.

Фаза реполяризации характеризуется:

1. снижением проницаемости клеточной мембраны для Nа+ (Nа-инактивация).

Натрий накапливается на наружной поверхности клеточной мембраны;

• возрастает проницаемость мембраны для К+, в результате повышается выход К+ из клетки с увеличением положительного заряда на мембране;
• изменение активности Nа+-К+ насоса.

Реполяризация — это процесс восстановления заряда мембраны.

Но полного восстановления нет, т. к. возникают следовые потенциалы.

Следовые потенциалы делятся на:

1. Отрицательный следовой потенциал — замедление реполяризации клеточной мембраны. Это результат проникновения внутрь клетки какого-то количества Nа+, таким образом, отрицательный следовой потенциал — это следовая деполяризация.
2. Положительный следовой потенциал — увеличение разности потенциалов.Это результат повышенного выхода ионов К+ из клетки. Положительный следовой потенциал — это следовая гиперполяризация. Как только калиевая проницаемость возвращается к исходному уровню — регистрируется мембранный потенциал.

Электрические явления в возбудимых тканях

Впервые электрические явления в живых тканях были обнаружены Л. Гальвани (1786 г). Во время своих экспериментов он заметил, что лапки лягушки, подвешенные на медном крючке к железным перилам балкона, при каждом соприкосновении с перилами сокращались. На этом основании Гальвани сделал вывод, что сокращение лапок лягушки вызывается «животным электричеством» Он считал, что нерв и мышцы несут противоположные электрические заряды и что металл в этом опыте играет роль проводника.

Однако А.Вольта(1792г) доказал, то в этом эксперименте разность потенциалов возникает между двумя разнородными металлами в момент замыкания цепи влажным проводником, роль которого выполняют ткани лягушки.

В настоящее время установлено, что между наружной и внутренней поверхностью клеточной мембраны постоянно существует разность потенциалов вследствие неодинаковой концентрации ионов внутри и вне клетки. В условиях относительного физиологического покоя внутренняя поверхность мембраны несёт отрицательный заряд по отношению к наружной.

Разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в условиях покоя получила название -мембранный потенциал покоя. Его можно зарегистрировать при внутриклеточном способе отведения биопотенциалов на экране катодного осциллографа, используя микроэлектроды. При возбуждении изменяется проницаемость мембраны по отношению к иона.

Возникает перемещение ионов, что приводит к перезарядке мембраны и появлению потенциалов действия

Потенциал действия — это быстрое колебание мембранного потенциала, сопровождающееся перезарядкой клеточной мембраны, возникающее при возбуждении.

При регистрации с помощью катодного осциллографа потенциала действия нерва можно обнаружить три его составные части:

• местный потенциал (предспайковый)
• высоковольтный пиковый потенциал (спайк)
• следовые колебания:
• отрицательный следовый потенциал;
• положительный следовый потенциал.

Потенциал действия распространяется по возбудимой ткани при помощи малых круговых токов.

Спайк потенциала действия на всём протяжении его распространения сохраняет одинаковую амплитуду. За счёт спайка осуществляется передача информации по нервному или мышечному волокну.

Следовые потенциалы являются результатом последующих восстановительных процессов в нервном и мышечном волокне

Обратите внимание на то, что в возбудимых тканях животного организма при внеклеточном отведении можно наблюдать два вида биоэлектрических явлений: токи покоя и токи действия.

Ток покоя всегда однофазный, имеет значительную длительность.

Ток, сопровождающий деятельное состояние органов и тканей, возникающий при возбуждении, носит название – ток действия. Он обычно двухфазный, малой продолжительности. Двухфазность тока действия, связана с распространением процесса возбуждения по возбудимым тканям. Ток действия может быть однофазным, если один из отводящих электродов приложен к поврежденному участку возбудимой ткани.

Классический опыт, доказывающий возникновение токов действия — опыт вторичного сокращения (К. Маттеуччи).

Для этой цели приготовляют два нервно-мышечных препарата. Нерв второго препарата помещают продольно на мышцу первого. При раздражении нерва первого препарата сокращается не только его мышца, но и мышца второго нервно-мышечного препарата.

Это явление объясняется тем, что при раздражении нерва в мышце возникает биоток, который возбуждает нерв второго препарата.