Биологический прогресс и регресс: примеры
История органического мира показывает, что различие группы организмов когда-то появляются, затем, как правило, испытывают расцвет, преобразуются в процессе отно- , асто-, филогенезе в другие группы организмов или вымирают полностью палеонтолог А. Северцов (1912-1939) предложил различать в истории развития организмов два состояния, которые он назвал биологическим прогрессом и биологическим регрессом.
Биологический прогресс характеризуется следующими признаками:
- 1) Увеличение численности особей;
- 2) Расширение ареала распространения;
- 3) Усилением дифференциации прежней группы на новые (виды, подвиды);
Биологический регресс противоположен прогрессу и характеризуется:
- 1) Уменьшением численности особей;
- 2) Сокращением ареала распространения;
- 3) Уменьшением числа систематических группировок;
Преобразование одной группы организмов в другую происходит в состоянии биологического прогресса, когда начинается дифференциация исходной группы на новые систематические группы.
Биологический регресс приводит в конце концов к вымиранию. Примером может служить история развития аммоноидей. Они появились в девоне, а в конце мела вымерли.
Биологический прогресс у них продолжался 100 млн. лет. В сердине мела начинается биологический регресс, продолжительность регресса всегда короче прогресса.
Биотические события – значительные преобразования, зафиксированные в истории развития жизни. К ним относятся а) возникновение жизни; б) массовые появления; в) массовые вымирания организмов крупного ранга.
Возникновение жизни
Проблема возникновения жизни изучает многие дисциплины: биохимия, молекулярная биология, микробиология, геохимия и т.д. в палеонтологической летописи сведения о первой жизни представлены химическими молекулами (хемофоссилии) и микроскопическими тельцами (эцфоссилии).
Самые древние из них носят дискуссионный характер. Так, утверждение о находке микроскопических оранжевидных образований в Гренландии на рубеже 3.8 млрд. подвергается сомнению находки микроскопических телец на рубеже 3.7 млрд л возможно относятся к биологическим объектам. Из пород этого возраста выделены углеводы, имеющие смешанное абиогенное и биогенное происхождение.
Находки фассилий на рубеже 3.5-3.2 считают биогенными.
Таким образом в настоящее время палеонтологические данные указывают, что жизнь возникла не ранее чем 3.8-3.7 млрд. лет и не позже 3.5 млрд. лет. Предполагают, что на стадии химической эволюции органические соединения обладали зеркальной симметрией, которая в дальнейшем нарушилась благодаря переходу хемомолекул в биомолекулы. Причина нарушения симметрии неясна.
По-видимому здесь участвовали как внутренние (неустойчивость зеркальной системы), так и внешние (метеоритная бомбардировка, катастрофический срыв с Земли первичной атмосферы и т.д.) причины. Первыми созданиями химико-биологической эволюции были анаэробные бактерии, способные жить в бескислородной среде.
В качестве окислителей служили неорганические вещества, такие как углекислый газ, соединения серы, нитраты и др., неорганические вещества хемогенного, а затем биогенного происхождения.
Массовые появления
Это следующие даты;
- 1) 3.8-3.5 млрд. лет (AR1). Возникновение жизни, появление бактерий. Атмосфера начинает обогащаться породами биогенного происхождения.
- 2) 3.2 млрд. лет (AR2). Появление достоверных цианобионтов. Атмосфера приобретает биогенные карбонатные толщи – строматолиты. Атмосфера начинает обогащаться молекулярным кислородом, выделяемым цианобионтами при фотосинтезе.
- 3) 1.8 – 1.7 млрд. лет (PR1-PR2). Появление аэробных бактерий, одноклеточных водорослей.
- 4) 1.0-1,7 млрд. лет (R3V). Появление достоверных многоклеточных водорослей и морских бесклеточных беспозвоночных, представленных книдариями, червями, членистоногими.
- 5) 600-570 млн. лет (E1). Первое массовое появление минеральных скелетов в царстве животных почти у всех известных типов.
- 6) 415 млн. лет. (S2-D1). Массовое появление наземной растительности.
- 7) 360 млн.лет (D). Массовое появление первых наземных беспозвоночных (насекомые, паукообразные) и позвоночные (земноводные, рептилии).
- 8) 60 млн. лет (Mz — Kz). Массовое появление покрытосеменных растений и млекопитающих.
- 9) 2,8 млн. лет (N2) появление человека.
Массовое появление новых форм, как и вымирание шло ступенчато с различной скоростью. По меркам геологического времени большинство биотических событий происходило довольно быстро.
Вымирание организмов
Палеонтологическая летопись свидетельствует, что развитие одних форм организмов сопровождается вымиранием других. Вымирание происходит не только, когда изменяется условия обитания, но и при довольно стабильном режиме Земли.
В истории органического мира выделяют несколько рубежей, где наблюдается массовое вымирание: на границы между ордовиком и силуром, силуром и девоном, девоном и карбоном, пермью и триасом, мелом и палеогеном.
В течение фомерозоя вымерли многочисленные группы: археоциаты, ругозы, табуляты, строматопораты, трилобиты, аммониты и т.д. вымирание и естественный отбор по Дарвину, идут рука об руку, но увеличение численности вида постоянно задерживается различными причинами. Так, если какой-либо вид захватывает место, ранее занимавшееся видом другой группы, и от него разовьются новые формы, то эти новые могут вытеснить формы старого вида.
Внедрение новых форм на новую территорию, обладающих некоторыми преимуществами перед местными, приведёт к вытеснению этих местных форм, но благодаря каким-либо особенностям одна из местных форм может сохраниться и существовать ещё длительное время (реликтовые формы).
Такими реликтами являются p.Nautilus, p.Trigonia, Lingula, существующие длительное время (Nautilus с ордовика и до сих пор живёт). Рано или поздно каждая филогенетическая ветвь исчезает. Иногда это исчезновение совпадает с изменениями среды обитания. Чаще всего оно происходит на фоне довольно спокойного режима Земли.
Исчезновение группы проходит по трём основным путям. Один путь связан с эволюционными преобразованиями, приводящими к появлению новых групп за счёт изменения старых.
Другой путь связан собственно с вымиранием (слепая ветвь эволюции). Третий путь является комбинацией первых двух: какое-то время идёт преобразование, а затем часть группы вымирает. Учёные предполагают, что существуют внутренние и внешние причины вымирания.
Внутренними причинами могут являться – исчерпание жизненного запаса сил, т.е. старение, понижение изменчивости, а отсюда невозможность приспособления к новым условиям. Внешними причинами вымирания являются: тектогенез, вызывающий периодические изменения соотношения море-суша, вулканическая деятельность, землетрясения, изменения состава атмосферы, климата, колебания уровня океана, повышение радиактивности и др. причины.
Описанные выше направления эволюции характеризуют явление биологического прогресса.
Повышение организации (ароморфозы) и дивергенция интересов (идиоадаптации), как главные пути эволюции, выключают организмы из чрезмерной конкуренции, снижают ее и вместе с тем повышают их сопротивляемость элиминирующим факторам.
Как правило, эти направления эволюции сопровождаются отбором на широкую модификационную приспособляемость, т. е. на выработку широкого «адаптивного фонда». Поэтому ароморфозы и алломорфозы (а также и другие пути эволюции) влекут за собою биологический прогресс.
Основными признаками биологического прогресса являются:
- Возрастание численности.
- Насыщение популяции вида многообразными миксобиотипами (контролируемыми отбором).
- Расширение площади (ареала) распространения.
- Диференцировка на местные расы (экологические и географические).
- Дальнейшая дивергенция, возникновение новых видов, родов, семейств и т.п.
Конечно, если идиоадаптации носят более специальный характер, оставаясь приспособлениями очень узкого теломорфного значения, то возможности расширения ареала ограничены.
Однако и в этом случае не закрывается путь экологической диференцировки, а если стация обширна (например, большой массив леса), то и дальнейшего расширения ареала до пределов стации.
Разберем два примера биологического прогресса.
1. Галловая нематода Heterodera marioni — паразит многочисленных растений, известный: в Европе (юг), Азии (Индия), Африке, Америке и Австралии. Этот вид обладает очень большим и расширяющимся ареалом распространения.
На ряду с этим — огромная эвриадаптивность в отношении используемых растений. Нематода найдена на 855 видах растений (Штейнер, 1938), принадлежащих более чем к пятидесяти семействам, с самыми различными биохимическими свойствами, условиями произрастания и т. п. Это свидетельствует о широкой модификационной приспособляемости галловой нематоды и биологическом прогрессе вида.
2. Пасюк (Rattus norvegicus) в XVIII веке проникает в Европейскую Россию. В Германии (Пруссия) он появился около 1750 г., в Англии — с 1730 г., в Париже после 1753 г., в Швейцарии после 1780 года, в Ирландии с 1837 г.
В середине XIX века пасюка еще не было в Западной Сибири. В 1887 г. пасюк изредка встречался около Тюмени. В 1897 г. встречался в южной части Тобольской губернии и был обыкновенен в Оренбурге и по всему протяжению Урала, от Уральска до Орска. По Кашенко, в Оренбургском крае пасюк появился после проведения железной дороги. В 1889 году пасюка еще не было до восточных границ Томской губ.
Однако, в Восточной Сибири уже давно существовала его разновидность — забайкальский пасюк. Следовательно, в конце XIX века, около времени открытия Сибирской ж. д., Западная Сибирь была свободна от пасюка. Движение по названной ж. д. открылось в 1896—97 гг., а 29 мая 1907 г. (после Японской войны) в Омске был пойман первый экземпляр пасюка.
В 1908 г. Кащенко получал большое количество западносибирских пасюков, а в 1910 г. пасюки «стали уже играть роль настоящего бедствия». Двигаясь на восток, европейские пасюки, в конце концов, заняли всю Западную Сибирь (кроме крайнего севера) и встретились с забайкальской разновидностью.
«По середине наибольшего из континентов… произошло, наконец, замыкание образуемого пасюком вокруг земного шара железного кольца и мне, пишет Кащенко (1912), пришлось присутствовать при этом последнем акте его победного шествия».
Высоко активный, изменчивый и приспособляющийся в своем поведении к различным климатическим зонам, пасюк всюду, где есть вода, пища и человек, энергично расширяет свой ареал.
Примером биотически прогрессирующего растительного вида может служить канадская чума (Elodea canadensis), быстро захватывающая новые местообитания.
Таковы основные черты видов, находящихся в состоянии биологического прогресса.
Расширение ареала, захват новых местообитаний — важнейший их признак, дающий выходы к внутривидовой диференцировке и к образованию за ее счет новых форм.
Превосходной иллюстрацией сказанного может служить биологически прогрессивное развитие зайца-русака (Фолитарек, 1939).
Русак приспособлен к открытым местам, с менее глубоким или более плотным снеговым покровом. Поэтому он не мог распространяться на север, в лесную зону с более рыхлым, а потому и более глубоким снегом. Однако, по мере вырубки леса, условия снегового покрова изменились (он стал мельче и плотнее), и русак стал быстро распространяться на север.
Интересно, что в годы численного подъема возрастали и темпы продвижения на север. Проникнув на север, русак образовал здесь новую экологическую форму — несколько более крупную, с зимней шерстью, значительно побелевшей по сравнению с зимней окраской ее на юге. Произошел отбор (а возможно и адаптивная модификация) на крупность (чем больше масса тела, тем выше продукция тепла при меньшей отдаче вследствие относительно меньшей поверхности) и отбор на побеление, в условиях которого заяц менее заметен для хищника (лисица).
Таким образом новые условия среды, вызвавшие увеличение численности, открыли возможность к расширению ареала, а расширение ареала вызвало образование новой формы.
Биологический регресс характеризуется обратными признаками:
- снижением численности,
- сужением и раскалыванием ареала на отдельные пятна,
- слабой или даже отсутствующей внутривидовой диференцировкой,
- угасанием форм, видов, целых групп последних, родов, семейств, отрядов и т. п.
Как правило, «адаптивный фонд» видов, претерпевающих биологический регресс, уже, чем у форм, испытывающих биологический прогресс.
В результате этих особенностей биологически регрессирующие виды могут превратиться в эндемиков, с весьма ограниченным или даже точечным ареалом, примеры чего нами уже приводились.
К таким биологически регрессирующим видам принадлежит (отчасти под влиянием человека) европейский бобр, выхухоль, европейский зубр, новозеландская гаттерия и множество других форм.
Среди растений можно указать на упомянутого уже Ginkgo biloba, сохранившегося лишь в некоторых пунктах Восточной Азии, тогда как в мезозое (особенно в юре) гинкговые были широко распространены.
Сокращение численности и сужение ареала приводит вид к состоянию биологической трагедии, так как при этих условиях воздействие неизбирательных форм элиминации ставит вид под угрозу полного истребления.
Если сокращение численности и сужение ареала достигает таких размеров, что последний сосредоточивается на небольшой площади, то однократная или повторная катастрофическая элиминация оборвет его существование.
Биологический прогресс и биологический регресс в эволюции
Если проанализировать историю развития органического мира, то можно заметить, что многие таксономические группы организмов с ходом времени становились более совершенными и многочисленными.
Однако отдельные группы постепенно сокращали свою численность и исчезали с арены жизни. Следовательно, эволюция протекала в двух направлениях. Учение об основных направлениях эволюции — биологическом прогрессе и биологическом регрессе было разработано А. Н. Северцовым и дополнено его учеником И. И. Шмальгаузеном.
Биологический прогресс (от лат. progressus — движение вперед) — направление эволюции, характеризующееся повышением приспособленности организмов определенной систематической группы к окружающей среде.
Появление новых приспособлений обеспечивает организмам успех в борьбе за существование, сохранение и размножение в результате естественного отбора. Это приводит к вспышке численности и, как следствие, к освоению новых мест обитания и формированию многочисленных популяций. Популяции, оказавшиеся в разных условиях среды, подвергаются действию разнонаправленного естественного отбора.
В результате они постепенно превращаются в новые виды, виды — в роды и т. д. В результате систематическая группа (вид, род, семейство и др.) находится в состоянии процветания, так как включает много подчиненных форм.
Таким образом, биологический прогресс является результатом успеха систематической группы в борьбе за существование, благодаря повышению приспособленности ее особей.
Биологический регресс (от лат. regressus — возвращение, движение назад) — направление эволюции, характеризующееся снижением приспособленности организмов определенной систематической группы к условиям обитания. Если у организмов темпы эволюции (формирование приспособлений) отстают от изменений внешней среды и родственных форм, то они не могут конкурировать с другими группами организмов. Это значит, что они будут удаляться естественным отбором. Произойдет снижение численности особей.
В результате уменьшится площадь заселенной ими территории и, как следствие, сократится число таксонов. В результате может произойти вымирание данной группы.
Таким образом, биологический регресс — постепенное вымирание систематической группы (вида, рода, семейства и др.) вследствие снижения приспособленности ее особей.
Деятельность человека также может приводить к биологическому регрессу некоторых видов. Причиной может быть прямое истребление (зубр, соболь, стеллерова корова и др.).
Но это может произойти и в результате сокращения ареалов при освоении новых территорий (дрофа, журавль белый, жаба камышовая и др.). Виды, находящиеся в состоянии биологического регресса, заносятся в Красную книгу и подлежат охране.
В четвертое издание Красной книги Республики Беларусь включено 202 вида животных, 189 — растений, 34 — мхов, 21 — водорослей, 25 — лишайников и 34 вида грибов.
Очень важным природоохранным мероприятием является создание так называемых красных тетрадей — списков редких видов данной местности, составляемых юными экологами в школах.
Признаки, характерные для биологического прогресса и биологического регресса, представлены в таблице:
Биологический прогресс и биологический регресс таблица
Увеличение численности особей | Уменьшение численности особей |
Расширение ареала | Сокращение ареала |
Увеличение числа популяций, подвидов, видов и т. д. (прогрессивная дифференциация) | Уменьшение числа систематических групп более низкого ранга (снижение разнообразия особей) |
Пути достижения биологического прогресса
Биологический прогресс может достигаться тремя основными путями — посредством арогенеза, аллогенеза и катагенеза.
Каждый из путей характеризуется возникновением у организмов определенных приспособлений (адаптаций).
Арогенез (от греч. airо — поднимаю, genesis — развитие) — путь развития адаптаций, повышающих уровень организации особей и их приспособленность к различным средам обитания до такой степени, что это позволяет им перейти в новую среду жизни (например, из водной среды в наземно-воздушную).
Эти адаптации называются ароморфозами (от греч. airо — поднимаю, mоrphоsis — образец, форма). Они представляют собой глубокие изменения в строении и функциях организмов. В результате появления данных адаптаций значительно повышается уровень организации и интенсивность процессов жизнедеятельности организмов.
Поэтому Северцов называл ароморфозы морфофизиологическим прогрессом. Примеры основных ароморфозов представлены в таблице:
Животные и Растения
Двусторонняя (билатеральная) симметрия тела | Хлорофилл и хлоропласты (фотосинтез) |
Два типа половых систем | Ткани (покровная, механическая, проводящая) |
Подвижные конечности | Органы (корень, стебель, лист) |
Трахейное дыхание у беспозвоночных животных | Чередование поколений (спорофит и гаметофит) |
Легочное дыхание у позвоночных животных | Цветок и плод |
Центральная нервная система, развитые отделы головного мозга | Двойное оплодотворение (без воды) |
Четырехкамерное сердце | |
Два круга кровообращения (теплокровность) | |
Альвеолярные легкие |
Арогенез приводит к появлению крупных систематических групп (классов, отделов, типов, царств).
Примерами арогенеза является возникновение отделов голо- и покрытосеменных растений, классов наземных позвоночных животных и др.
Аллогенез (от греч. allos — другой, иной, genesis — происхождение, возникновение) — путь развития частных адаптаций, не изменяющих уровень организации особей. Но они позволяют особям более полно заселить прежнюю среду обитания.
Эти адаптации называются алломорфозами. Алломорфозы возникают на основе ароморфозов и представляют собой разнообразие форм органов без изменения их внутреннего строения. Примерами алломорфозов могут быть разные формы конечностей у позвоночных, клювов и ног у птиц, разные типы листьев, стеблей, цветков у растений и др.
За счет алломорфозов аллогенез приводит к увеличению видового разнообразия в пределах крупных систематических групп. Например, увеличение видового разнообразия класса двудольных растений произошло за счет появления разной формы цветков.
Катагенез (от греч. kata — приставка, означающая движение сверху вниз, genesis — происхождение, возникновение) — особый путь эволюции в более простой среде, сопровождающийся редукцией отдельных систем органов с одновременным повышением эффективности репродуктивной системы.
Упрощения систем органов проявляют себя как адаптации, поэтому закрепляются естественным отбором. Эти адаптации называются катаморфозами. А. Н. Северцов называл их общей дегенерацией. Примерами катаморфозов являются: редукция нервной системы, органов чувств, движения и пищеварения у паразитических червей; утрата листьев и корней у растений-паразитов и др.
Упрощение организации у паразитических форм сопровождается совершенствованием репродуктивной системы. Это приводит к их процветанию, т. е. к биологическому прогрессу, сочетающемуся с морфофизиологическим регрессом.
А. Н. Северцов также отмечал, что в ходе эволюции наблюдается закономерная смена путей эволюции (закон Северцова).
Любая крупная систематическая группа начинает свое развитие по пути арогенеза благодаря появлению ароморфозов. Это позволяет ей перейти в новую среду обитания. Далее организмы расселяются в различные местообитания.
На основе ароморфозов возникают алломорфозы, и эволюция протекает по пути аллогенеза. В результате происходит полное заселение новой среды и т. д. Северцов рассматривал катагенез как частный случай при арогенезе и аллогенезе.
Основными направлениями эволюции являются биологический прогресс (процветание таксономической группы) и биологический регресс (вымирание таксономической группы).
Биологический прогресс может достигаться разными путями: посредством арогенеза, аллогенеза и катагенеза.
В чем проявляется биологический прогресс у современных костистых рыб?
Ответ
Признаки биологического прогресса:
- увеличение количества особей,
- расширение ареала (области распространения) данного вида,
- увеличение количества подчиненных систематических единиц (например, внутри класса увеличивается количество отрядов).
Большинство современных костистых рыб находятся в состоянии биологического прогресса.
Приведите не менее трёх доказательств, подтверждающих это положение.
Ответ
1) У костистых рыб очень большой ареал и он не уменьшается.
2) Количество костистых рыб очень велико и продолжает возрастать.
3) Внутри класса костистых рыб продолжается возникновение новых таксонов (отрядов, семейств, родов).
Каковы причины биологического прогресса?
Ответ
Причина биологического прогресса – хорошая приспособленность вида к условиям окружающей среды.
Приспособленность является следствием взаимодействия движущих сил эволюции (в первую очередь – естественного отбора).
Почему разнообразие адаптации способствует биологическому прогрессу группы?
Ответ
Разнообразие адаптации позволяет жить в разных условиях окружающей среды.
Следовательно, увеличивается ареал вида и численность его особей.
Почему высокая численность вида служит показателем биологического прогресса?
Ответ
Высокая численность вида говорит о том, что он хорошо приспособлен к условиям окружающей среды.
Почему расширение ареала вида считают признаком биологического прогресса?
Приведите 3 доказательства.
Ответ
1) увеличивается разнообразие условий среды, обеспечивающих размножение и развитие особей вида;
2) расширяются возможности питания, улучшения кормовой базы;
3) ослабевает внутривидовая конкуренция.
Почему высокая плодовитость особей может привести к биологическому прогрессу вида?
Укажите не менее трёх причин.
Ответ
1) высокая плодовитость ведет к большой численности особей;
2) из-за большой численности расширяется ареал;
3) увеличивается количество мутаций и комбинаций, т.е. материала для естественного отбора; отбор становится более эффективным.
Почему к биологическому прогрессу может привести не только ароморфоз, но и идиоадаптация и дегенерация?
Приведите не менее трёх доказательств.
Ответ
Признаками биологического прогресса являются увеличение численности вида, расширение ареала, видообразование.
1) Хорошо приспособившись к конкретным условиям среды (идиоадаптация), вид увеличит свою численность. Упростив свою организацию (дегенерация) вид сможет потратить сэкономленные ресурсы на дополнительную защиту или размножение, тем самым также увеличив свою численность.
2) Увеличив свою численность, вид сможет шире распространиться, т.е. расширить свой ареал.
3) Расширив свой ареал, вид будет попадать в новые экологические ниши, в которых будут образовываться новые виды.
Докажите на примере паразитических ленточных червей, что общая дегенерация является одним из способов достижения биологического прогресса.
Ответ
Перейдя к паразитическому образу жизни, плоские черви утратили органы движения, пищеварения, упростили нервную систему.
За счет экономии ресурсов на этих системах паразитические черви могут образовывать огромное количество яиц, что обеспечивает им широкое распространение.
Чем характеризуется в природе биологический регресс?
Ответ
Уменьшением числа особей, сужением ареала, уменьшением количества подчиненных систематических единиц.
Современные кистеперые рыбы находятся в состоянии биологического регресса.
Приведите не менее трех доказательств, подтверждающих это явление.
Ответ
Признаками биологического регресса являются уменьшение численности вида, сужение ареала, сокращение количества систематических единиц.
1) Количество современных кистеперых рыб невелико.
2) Их ареал небольшой.
3) На земле остался только один вид кистеперых рыб (латимерия).
Почему уменьшение ареала вида приводит к биологическому регрессу?
Ответ
1) Уменьшение ареала приводит к уменьшению численности вида.
2) Уменьшается генетическое разнообразие, начинаются близкородственные скрещивания.
3) Уменьшается разнообразие экологических условий, в которых существует вид – уменьшается количество подвидов и рас.
В настоящее время известно около 20 подвидов зайца-русака, которые встречаются на территории Европы и Азии.
Приведите не менее четырёх доказательств биологического прогресса вида зайца-русака.
Ответ
1) Заяц-русак имеет большую численность.
2) Заяц-русак имеет большой ареал.
3) Заяц-русак имеет большое количество подчиненных систематических единиц (подвидов).
4) Заяц-русак занимает разные экологические ниши.
5) Все это говорит о том, что заяц-русак хорошо приспособлен к среде обитания.
Задания части А по этой теме
А. Н. Северцов показал, что исторические преобразования и выработка новых приспособлений (адаптаииогенез) осуществлялись разными путями. Он выделил понятия биологического прогресса и регресса.
Билогический прогресс означает победу вида или другой таксономической группы в борьбе за существование. Признаками биологического прогресса являются:
- 1.повышение численности особей;
- 2. расширение ареала;
- 3. увеличение количества дочерних таксономических групп.
Все три признака биологического прогресса связаны друг с другом.
Увеличение численности особей способствует расширению границ ареала вида, заселению новых мест обитания, что приводит к образованию новых популяций, подвидов, видов. В настоящее время в состоянии биологического прогресса находятся насекомые, птицы, млекопитающие.
Понятие биологического регресса противоположно биологическому прогрессу.
Биологический регресс характеризуется:
- снижением численности вследствие превышения смертности над размножением;
- снижением внутривидового многообразия;
- сужением и расширением целостности ареала, который распадается на отдельные пятна;
- подверженностью вследствие малой численности массовой катастрофической элиминации, которая может внезапно оборвать существование такой группы.
А.Н. Северцов показал, что биологический прогресс не единственный, а только один из возможных путей эволюционных преобразований.
Важнейшие пути биологического прогресса по А. Н. Северцову: ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация.
В дальнейшем проблема путей биологической эволюции была разработана И.И.
Шмальгаузеном. Он выделил следующие направления биологического прогресса: ароморфоз, алломорфоз, теломорфоз, гиперморфоз, катаморфоз, гипоморфоз.
Ароморфоз (орогенез) – морфофизио-кий, морфофунк-ный прогресс — путь эволюции, сопровождающийся повышением организации жизнедеятельности и расширением средыобитания.
Арогенезы характеризуются:
- 1 усилением жизнедеятельности организма;
- 2.большей дифференциацией его частей;
- 3.большей целостностью организма, т. е. его интегрированностью;
- 4. развитием более активных способов борьбы за существование;
- 5.усовершенствованием нервной системы и органов чувств.
Ароморфоз ведет к изменениям, дающим общий подъем организации, всегда ведет к биологическому прогрессу.
Даёт возможность перехода к новым условиям существования. Примером арогенеза-четырехкамерное сердце, два круга кровообращения, усложнение нервной системы, возникновение живорождения, вскармливание детенышей молоком, постоянная температура тела. Ароморфозы амфибий — легкие, трехкамерное сердце, два круга кровообращения, конечности, совершенствование головного мозга и органов чувств.
Примерами ароморфозов архейской эры являются возникновение полового процесса, фотосинтеза, многоклеточности. В результате ароморфозов произошли типы и классы, т. е. крупные таксоны.
А. Н. Северцов подчеркивал, что ароморфоз — это, прежде всего, усложнение организации, т. е. обращал внимание на морфологическую характеристику этого явления. А. Н. Северцов и затем И. И. Шмальгаузен показали более широкое значение ароморфозов, т. е. дали ему экологоморфологическое толкование.
Аллогенез (алломорфоз, идиоадаптаиия) — путь возникновения частных приспособлений при смене условий обитания.
В отличие от ароморфозов при аллогенезе прогрессивное развитие организма происходит без усложнения организации, общего подъема энергии жизнедеятельности организма. Аллогенезы ведут к увеличению видового многообразия, быстрому повышению численности. Например, распространение млекопитающих не только в различных географических зонах от тропиков до арктических пустынь, но и освоение ими различных условий среды (суша, вода, почва) снизило конкуренцию между видами за пищу, места обитания, при этом уровень организации остался прежним.
В результате идиоадаптации возникают виды, роды, семейства, отряды, т.е. таксоны более низкого ранга. Дивергенция, конвергенция, параллелизм осуществляются путем идиоадаптации.
Телогенез (теломорфоз) — узкая специализация к ограниченным условиям существования без изменения уровня организации. Это особая форма аллогенезов. Например, хамелеоны, ленивцы, двоякодышащие рыбы, черепахи, дятлы имеют приспособление к частным условиям обитания.
Изменение среды при телогенезе делает организмы нежизнеспособными и ведет к их элиминации.
Гиперморфоз (гипергенез) — переразвитие организмов в каком-либо направлении с нарушением отношений со средой. Гипергенная эволюция протекает в две фазы. Первая фаза характеризуется возникновением крупных форм в пределах данной группы.