Обмен гликогена
Реакции пентозофосфатного пути протекают в цитозоле.
Образование АТФ.
По другому вторичному пути катаболизма глюкозы в животных тканях образуются два специализированных продукта: D-глюконат, важная роль которого связана с обезвреживанием и выведением из организма чужеродных органических веществ, и L-аскорбиновая кислота (витамин С).
Взаимосвязь пентозного пути и гликолиза.
В печени происходит превращение избытка углеводов в нерастворимый полимер – гликоген.
Эта резервная форма глюкозы может составлять одну десятую всей массы печени. При голодании запас гликогена почти полностью истощается.
Обмен гликогена включает в себя 2 процесса: гликогенез или синтез гликогена и гликогенолиз или распад гликогена.
Гликогенез – синтез гликогена — ϶ᴛᴏ анаболический процесс, требующий затраты энергии в форме как АТФ, так и уридинтрифосфата (УТФ).
Исходным источником для синтеза гликогена является глю, d под действием глюкокиназы превращается в глю-6-фосфат.
Глю-6-ф занимает ключевое положение как общий промежуточный продукт ряда процессов углеводного обмена: он способен к обратимому превращению в пируват путем гликолиза или глюконеогенеза, а также к необратимому – в пентозы в ходе фосфоглюконатного пути. Глю-6-ф может обратимо превращаться в гликоген.
Источником глю при синтезе гликогена является УДФ-глю, d образуется из глюкозо-1-ф и УТФ:
Глю-1-ф + УТФ УДФ=глю + Н4Р2О7
На следующей стадии происходит перенос остатка глю с УДФ-глю на затравку гликогена с помощью гликогенсинтетазы:
УДФ-глю + (глю)nУДФ +(глю)n+1
Гликогенсинтетаза катализирует образование только -1,4-гликозидных связей. ʼʼВетвящийʼʼ фермент образует -1-6 гликозидные S (точки ветвления).
Гликогенолиз – распад гликогена идет путем фосфоролиза.
Гликолиз, пентозофосфатный путь, гликогенолиз — ϶ᴛᴏ катаболические пути, которые сходятся в цикле лимонной кислоты, чтобы передать свои богатые энергией электроны в дыхательную цепь.
Перемещаясь по дыхательной цепи к кислороду, эти электроны поставляют энергию для синтеза АТФ. Теперь нам предстоит рассмотреть анаболические пути.
На этих путях химическая энергия в форме АТФ и НАДФН используется для синтеза клеточных компонентов из простых предшественников.
Анаболизм прокариот и биосинтез углеводов
Основные компоненты прокариотной клетки состоят из органических веществ-полисахаридов, белков, нуклеиновых кислот, липидов, большинство из которых (исключая липиды) являются полимерами.
Образованию полимеров предшествует биосинтез мономеров, их составляющих. На процессы биосинтеза мономеров и реакции их полимеризации расходуется большая часть энергии, получаемой клеткой в процессах катаболизма.
Прокариоты способны синтезировать моно-, олиго-, и полисахариды, а также и другие соединения, в состав которых входят углеводы.
Для прокариот-автотрофов исходным продуктом для синтеза углеводов является СО2.
Фотосинтезирующие автотрофные микроорганизмы фиксируют СО2 и осуществляют биосинтез углеводов также, как растения при фотосинтезе, через восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина. Из клеток автотрофных прокариот выделены два специфических фермента этого цикла:
Фосфорибулокиназа, фосфорилирующая рибулозо-5-фосфат при участии АТФ в рибулозо-1,5-дифосфат, выступающий далее акцептором СО2.
Рибулозодифосфаткарбоксилаза, катализирующая реакцию фиксации СО2 рибулозо-1,5-дифосфатом с образованием двух молекул
3-фосфоглицериновой кислоты. 3-ФГК подвергается различным превращениям до получения глюкозы.
Подобным образом фиксируют СО2 и ведут синтез углеводов хемосинтезирующие автотрофные микроорганизмы.
Но они используют энергию АТФ, получаемую клеткой в результате реакций окисления неорганических веществ субстрата.
Моносахариды, образовавшиеся в результате фиксации СО2, используются на синтез олиго- и полисахаридов.
Биосинтез углеводов: кратко
Биосинтез (анаболизм) углеводов можно условно разделить на три процесса: биосинтез глюкозы, олигосахаридов и полисахаридов.
У растений огромные количества глюкозы образуются путём восстановления диоксида углерода (CO2) в процессе фотосинтеза.
Биосинтез полисахаридов
Биосинтез полисахаридов осуществляется путем трансгликозилирования (переноса остатков моносахаридов на конец растущей цепи полисахарида) и всегда сопровождается затратой энергии.
Прокариоты-гетеротрофы способны синтезировать углеводы из С2 и С3-соединений, используя при этом реакции гликолитического пути, идущие в обратном направлении.
Все гетеротрофные микроорганизмы, помимо усвоения органических углерод содержащих веществ, фиксируют углекислый газ и используют его в реакциях анаболизма и катаболизма.
Включение СО2 в вещества клетки у гетеротрофных микроорганизмов происходит в реакциях карбоксилирования.
В большинстве случаев акцепторами СО2 выступают органические кислоты, например реакции карбоксилирования пировиноградной кислоты с образованием щавелевоуксусной (ЩУК) или яблочной кислот:
СН3-СО-СООН + СО2 +АТФ пируваткарбоксилаза НООС-СН2-СО-СООН + +АДФ+Фн.
СН3-СО-СООН +СО2 +НАД(Ф)Н малатдегидрогеназа НООС-СН2-СНОН-СООН +НАД(Ф)+
Как осуществляется биосинтез углеводов?
Биосинтез крахмала начинается с глюкозо-6-фосфата. Донором глюкозы служит сахароза.
На первой стадии синтеза глюкозо-6-фосфат превращается в глюкозо-1-фосфат.
На второй стадии образуется донор активированной глюкозы:
АТФ + глюкозо-1-фосфат АДФГ + пирофосфат
Для большинства растений донором активированной глюкозы является АДФГ.
На третьей стадии синтеза осуществляется перенос активированной глюкозы от АДФГ на акцептор.
Акцептором, или затравкой, в данном случае служит небольшая молекула полисахарида, состоящая иногда всего лишь из 3-4 остатков глюкозы, соединенных гликозидными связями. Реакцию катализирует фермент из подкласса гликозилтрансфераз.
В результате затравка постепенно удлиняется. Так происходит биосинтез амилозы. Затем часть амилозы используется для биосинтеза амилопектина.
Синтез амилопектина подразделяется на синтез неразветвленной и разветвленной частей. Неразветвленная часть образуется аналогично амилозе.
В синтезе разветвленной части участвует ветвящий фермент (Q-фермент), который отщепляет от неразветвленной цепочки фрагмент, построенный из остатков глюкозы, соединенных а-1,4-гликозидными связями, и переносит его к шестому атому углерода одного из остатков глюкозы неразветвленной части амилопектина.
Что такое липиды?
Липиды имеют очень большое значение в метаболизме клетки. Все липиды — ϶ᴛᴏ органические водонерастворимые соединения, присутствующие во всех живых клетках.
Необходимо отметить, что по своим функциям липиды разделяются на три группы:
— структурные и рецепторные липиды клеточных мембран
— энергетическое ʼʼдепоʼʼ клеток и организмов
— витамины и гормоны ʼʼлипиднойʼʼ группы
Основу липидов составляют жирные кислоты (насыщенные и ненасыщенные) и органический спирт – глицерол.
Основную массу жирных кислот мы получаем из пищи (животной и растительной). Животные жиры — ϶ᴛᴏ смесь насыщенных (40-60%) и ненасыщенных (30-50%) жирных кислот. Растительные жиры наиболее богаты (75-90%) ненасыщенными жирными кислотами и наиболее полезны для нашего организма.
Основная масса жиров используется для энергетического обмена, расщепляясь специальными ферментами – липазами и фосфолипазами.
В результате получаются жирные кислоты и глицерин, которые в дальнейшем используются в реакциях гликолиза и цикла Кребса.С точки зрения образования молекул АТФ — жиры составляют основу энергетического запаса животных и человека.
Эукариотическая клетка получает жиры с пищей, хотя сама может синтезировать большинство жирных кислот (за исключением двух незаменимых– линолевой и линоленовой).
Синтез начинается в цитоплазме клеток с помощью сложного комплекса ферментов и заканчивается в митохондриях или гладком эндоплазматическом ретикулуме.
Исходным продуктом для синтеза большинства липидов (жиров, стероидов, фосфолипидов) служит ʼʼуниверсальнаяʼʼ молекула – ацетил-Коэнзим А (активированная уксусная кислота), являющаяся промежуточным продуктом большинства реакций катаболизма в клетке.
Жиры есть в любой клетке, но особенно много их в специальных жировых клетках – адипоцитах, образующих жировую ткань. Контролируется жировой обмен в организме специальным гормонами гипофиза, а также инсулином и адреналином.
Углеводы (моносахариды, дисахариды, полисахариды) являются важнейшими соединениями для реакций энергетического обмена.
В результате распада углеводов клетка получает большую часть энергии и промежуточные соединения для синтеза других органических соединений (белков, жиров, нуклеиновых кислот).
Основную массу сахаров клетка и организм получает извне – из пищи, но может синтезировать глюкозу и гликоген из неуглеводных соединений.
Субстратами для разного вида углеводного синтеза выступают молекулы молочной кислоты (лактат) и пировиноградной кислоты (пируват), аминокислоты и глицерин. Эти реакции идут в цитоплазме при участии целого комплекса ферментов – глюкозо-фосфотаз. Для всех реакций синтеза требуется энергия – синтез 1 молекулы глюкозы требует 6 молекул АТФ!
Основной объём собственного синтеза глюкозы протекает в клетках печени и почек, но не идет в сердце, мозге и мышцах (там нет необходимых ферментов).
По этой причине нарушения углеводного обмена в первую очередь сказываются на работе этих органов. Углеводный обмен контролируется группой гормонов: гормонами гипофиза, глюкокортикостероидными гормонами надпочечников, инсулином и глюкагоном поджелудочной железы. Нарушения гормонального баланса углеводного обмена приводит к развитию диабета.
Мы кратко рассмотрели основные части пластического обмена.