- Метаболизм или обмен веществ
- Макроэнергетические соединения
- Богатое энергией вещество (АТФ) образуется
- Строение и характеристика макроэргических соединений на примере АТФ
- Богатое энергией вещество атф образуется в 1рибосомах 2 ядре 3 межклеточном веществе 4 митохондриях
- Источники электрохимического эквивалента
- Термин макроэргические связи
- Образование энергии в клетке
Метаболизм или обмен веществ
Поступающая в организм человека пища претерпевает сложные химические превращения, т.е. частично подвергается окислению или анаэробному распаду.
При анаэробном распаде освобождается химическая энергия, необходимая для движения, а также для синтеза необходимых для организма веществ.
Обмен веществ (метаболизм) в живых организмах состоит из двух связанных между собой процессов:
Анаболизм или ассимиляция – синтез из простых более сложных соединений на основе поступающих в организм из внешней среды веществ.
Например, органические вещества в зеленых растениях образуются в результате фотосинтеза из углекислого газа и воды.
Катаболизм или диссимиляция – процесс, обратный анаболизму.
При катаболизме происходит разложение сложных соединений на более простые, которые затем выделяются как конечные продукты в окружающую среду.
При катаболизме основным источником углеводов являются углеводы, которые расщепляются гидролитическими ферментами. Если у растений при прорастании семян крахмал подвергается гидролизу ферментом амилазой, с образованием дисахарида мальтозы, то у животных под действием амилазы слюны и поджелудочной железы, образуя мальтозу.
Далее мальтоза под действием фермента мальтазы переходит в глюкозу, которая в результате брожения, гликолиза и дыхания в конечном итоге расщепляется до углекислоты и воды. Энергия, выделяемая при этих процессах, аккумулируется в организме. Установлено, что при сгорании одного грамма углеводов выделяется 4,1 ккал (17,22 кДж).
Катаболизм жиров и белков также начинается с их гидролитического расщепления под влиянием специфических ферментов, с образованием в первом случае свободных жирных кислот и глицерина, во втором – низкомолекулярных пептидов и аминокислот.
Метаболизм или обмен веществ можно разделить на три этапа:
- Первый- это пищеварение, который заключается в механической и химической обработке пищи в пищеварительных органах и всасывание питательных веществ.
- Второй этап это – промежуточный обмен, который включает процессы распада и синтеза веществ.
Этот процесс сопровождается образованием промежуточных и конечных продуктов обмена. Например, глюкоза прежде чем превратиться в конечные продукты обмена СО2 и Н2О, претерпевает ряд промежуточных превращений.
- Третий этап – выделение продуктов метаболизма из организма с выдыхаемым воздухом, мочой и т.д.
Вещества, влияющие на течение реакции обмена веществ называют метаболитами. К ним относятся аминокислоты, жирные кислоты, сахара, азотистые основания и другие соединения.
Метаболизм или обмен веществ неразрывно связан с превращением энергии. Живой организм постоянно нуждается в поступлении энергии из внешней среды. Было установлено, что при фотосинтезе, т.е. преобразовании энергии солнечного света, последняя запасается в виде потенциальной химической энергии в органических веществах.
Потенциальная химическая энергия, которая образуется в результате распада углеводов, жиров и других высокомолекулярных соединений накапливается или аккумулируется в макроэргических соединениях.
В процессах обмена энергия выделяется следующим образом. Вначале высокомолекулярные вещества гидролитически распадаются на низкомолекулярные; например, полисахариды – до моносахаридов; белки – до аминокислот; жиры – до жирных кислот и глицерина.
При этом энергия, выделяющаяся при гидролитическом распаде этих веществ очень незначительна. Далее происходит выделение большого количества энергии в процессе гликолиза, окисления жирных кислот, аминокислот.
Из продуктов гидролиза основное энергетическое значение имеют три: ацетилкоэнзим А, В -кетоглутаровая кислота и щавелево-уксусная кислота. Эти вещества подвергаются окислению через цикл ди-трикарбоновых кислот (цикл Кребса). Около 2/3 энергии освобождается в цикле Кребса.
АТФ улавливает и накапливает энергию, освобождающуюся при распаде высокомолекулярных органических соединений в организме. Одновременно в клетке идет синтез АТФ и аккумуляция энергии в ее фосфорных связях.
При синтезе белков, а также при функционировании органов и мышц сопряжено идет распад АТФ по месту макроэргических связей с выделением энергии. Образовавшаяся энергия служит источником для синтеза, а также для двигательных процессов.
Из вышесказанного следует, что АТФ является связующим звеном между двумя противоположными процессами, где она при распаде веществ аккумулирует энергию, а при ассимиляции ее отдает.
Биологическую роль АТФ в энергетике обмена можно представить на примере работающего сердца.
При взаимодействии с сократительными белками мышц АТФ обеспечивает энергию, необходимую для сокращения сердца и проталкивания крови в кровеносную систему. При этом для бесперебойной работы сердца необходимо постоянное пополнение количества АТФ. Если сердце не получит необходимого количества питательного материала и «горючего» (углеводы и продукты их распада), а также кислорода, необходимого для образования АТФ, то в этом случае наступает нарушение работы сердца.
Необходимое количество АТФ для функционирования различных органов вырабатывается в клеточных организмах – метохондриях в процессе окислительного фосфорилирования.
Макроэнергетические соединения
Макроэргические соединения (сахарофосфаты, АТФ, УДФ и др.). Их роль в метаболизме клетки
Макроэргические соединения – органические соединения живых клеток, содержащие богатые энергией, или макроэргические связи.
Эти соединения образуются в результате фото- и хемосинтеза и биологического окисления. К Макроэргическим соединениям относятся аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) и другие вещества, распад которых сопровождается освобождением свободной энергии, используемой клетками для осуществления биосинтеза необходимых веществ или различных видов работы.
АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) – нуклеотид, образованный аденозином и тремя остатками фосфорной кислоты.
Во всех живых организмах выполняет роль универсального аккумулятора и переносчика энергии. Под действием специальных ферментов концевые фосфатные группы отщепляются с освобождением энергии, которая идет на синтетические и другие процессы жизнедеятельности.
Аденозиндифосфат (АДФ) – нуклеотид, образованный аденозоном и двумя остатками фосфорной кислоты. Участвует в энергетическом обмене живых организмов.
АДФ получает энергию путем дефосфорилирование фосфоэнолпировиноградной кислоты под действием фермента трансфосфорилазы, которая переносит макроэргическую связь с кислоты на АДФ.
Уридиндифосфорная кислота (УДФ) и ее производные принимают участие во взаимопревращении углеводов.
При биосинтезе гликозидной связи используется уридиндифосфатглюкоза (УДФГ), образующаяся из глюкозы‑1‑фосфата и уридинтрифосфата (УИФ).
Если УДФГ передает глюкозу фруктозе, то образуется сахароза, а если цепочке декстрина – полисахарид. Аналогично образуются гликозиды, гликопротеиды и др.
Взаимопревращение моносахаридов проходит через фосфорные эфиры сахаров или их уридиндифосфатпроизводные (УДФ-производные).
УДФ-производные сахаров представляют собой тот или иной сахар, соединенный через два остатка фосфорной кислоты с уридином.
Сахарофосфаты являются источником фосфорного питания растений.
Могут быть соли орто-, мета- и пирофосфорной кислоты и органические фосфаты. Лучшие из них – водорастворимые калиевые, натриевые, аммониевые, кальциевые и магниевые соли фосфорной кислоты.
Отщепление фосфатных остатков от молекул АТФ происходит при участии аденозинтрифосфатаз (АТФ-аз)— ферментов класса гидролаз, широко распространенных в клетках всех организмов и обеспечивающих использование энергии АТФ для осуществления различных процессов жизнедеятельности.
Группа транспортных АТФ-аз осуществляет активный перенос ионов, аминокислот, нуклеотидов, Сахаров и других веществ через биологические мембраны, создание и поддержание градиентов концентраций ионов (ионных градиентов) по обе стороны биологических мембран. Активный транспорт ионов, обеспечиваемый за счет энергии гидролиза АТФ, лежит в основе биоэнергетики клетки, процессов клеточного возбуждения, поступления в клетку и выведения веществ из клетки и организма, К важнейшим транспортным АТФ-азам, обеспечивающим перенос ионов при гидролизе АТФ, относятся Н+ — АТФ-аза мембран митохондрий, хлоропластов и бактериальных клеток, Са2+ — АТФ-аза внутриклеточных мембран мышечных клеток и эритроцитов, а также содержащаяся практически во всех плазматических мембранах Na+, К+АТФ-аза.
В результате осуществляемого этими ферментами транспорта ионов против градиента их концентраций на мембране генерируется разность электрических потенциалов. Нарушение функционирования транспортных АТФ-аз (например, выключение АТФ-аз в условиях гипоксии в отсутствие АТФ) ведет к развитию многих патологических состояний.
Богатое энергией вещество (АТФ) образуется
Известны лекарственные средства (например, сердечные гликозиды), регулирующие активность этих ферментов.
Расщепление АТФ может сопровождаться не только переносом фосфорильной группы на молекулу-акцептор, как это происходит в реакциях, катализируемых киназами, но и переносом пирофосфатной группы (например, при синтезе пуринов), остатка адениловой кислоты (при активации аминокислот в процессе синтеза белка) или аденозина (биосинтез S-аденозилметионина).
АТФ образуется из аденозиндифосфорной кислоты (АДФ) в результате окислительного фосфорилирования при переносе электронов в митохондриальной электронпереносящей цепи или в результате фосфорилирования на уровне субстрата. Содержание АТФ в клетке непосредственно связано с содержанием других аденозинфосфорных кислот — АДФ и адениловой кислоты (АМФ), образующих систему адениловых нуклеотидов клетки.
Суммарная концентрация адениловых нуклеотидов в клетке равна 2—15 мМ, что составляет приблизительно 87% общего фонда свободных нуклеотидов. Существенную роль в поддержании равновесия между аденозинфосфорными кислотами играет обратимая и практически равновесная реакция, катализируемая ферментом аденилаткиназой (аденилаткиназу мышечной ткани называют миокиназой): АТФ + АМФ = 2 АДФ.
Классификация макроэргов по связям
- Фосфоангидридная связь. ΔG — 32 кДж/моль. Представители: все нуклеозидтрифосфаты и нуклеозиддифосфаты (АТФ, ГДФ и их аналоги)
АТФ
Тиоэфирная связь. ΔG — 34 кДж/моль. Представители: ацетил-КоА, сукцинил-КоА.
Ацетил-КоА
3. Гуанидинфосфатная связь. ΔG — 42 кДж/моль. Представители: креатинфосфат.
Креатинфосфат
Ацилфосфатная связь(ацил — остаток жирной кислоты). ΔG — 46 кДж/моль. Представители: 1,3-дифосфоглицерат.
1,3-дифосфоглицерат
5. Енолфосфатная связь. ΔG — 54 кДж/моль. Представители: фосфоенолпируват
Фосфоенолпировиноградная кислота
Строение и характеристика макроэргических соединений на примере АТФ
Энергетические процессы в живом организме.
Классификация клеток по поступлению энергии
2. Строение и характеристика макроэргических соединений на примере АТФ
3. Субстратное фосфорилирование
4. Теории биологического оксиления
Окислительное фосфорилирование. Дыхательная цепь
6. Разобщение дыхания и фосфорилирования
7. Дыхательный контроль
Все клетки, а соответственно и организмы можно разделить на две большие группы в зависимости от того, в каком виде они получают углерод для построения своего скелета:
Автотрофы – способны использовать углекислый газ как потенциальный источник углеродных атомов.
Гетеротрофы – не усваивают углекислый газ и должны получать углерод из достаточно сложных органических соединений.
Второй признак, по которому можно разделить все клетки – отношение их к источникам энергии.
Фототрофные –клетки, использующие в качестве источников энергии свет
Хемотрофные – клетки, использующие в качестве источника энергии химические превращения.
Обе эти категории подразделяются на группы, в зависимости от субстрата, на котором протекает реакция для получения энергии:
фотолитотрофы | hJ + CO2 + неорг.соед.
(вода, соединения серы и фосфора и др.) |
Зеленые кл. высших растений |
фотоорганотрофы | hJ + орг.соединения | Пурпурные бактерии |
хемолитотрофы | CO2 + неорг.соед.(вода, соединения серы и фосфора и др.) + ОВ реакции | Серные бактерии |
хемоорганотрофы | Орг.соединения + ОВ реакции | Клетки животных. |
Подавляющее большинство организмов относится либо к фотолитотрофным либо к хемоорганотрофным.
Хемоорганоторофные организмы можно разделить на две группы: аэробы, использующие в качестве конечного акцептора электронов кислород и анаэробы, использующие в качестве акцептора электронов другие соединения. Многие клетки могут существовать как в аэробных, так и анаэробных условиях.
Они называются факультативными анаэробами. Анаэробы, не способные существовать в присутствии кислорода называются облигатными анаэробами. Большинство хемоогранотрофов- факультативные анаэробы.
Обмен веществ в любом организме складывается из двух сопряженных процессов анаболизма (синтеза) и катаболизма (распада).
И анаболизм и катаболизм в свою очередь складываются из двух одновременно протекающих процессов, каждый из которых можно рассматривать отдельно. Один из них это последовательность процессов, при которых происходит распад или синтез остова молекулы, а другой превращение энергии, сопутствующей каждой из этих стадий. Причем процессы анаболизма – эндотермичны, а катаболизма, как правило, экзотермичны.
Любая химическая реакция всегда сопровождается изменением внутренней энергии системы и как следствие этого поглощение и выделение тепла + совершаемая работа.
Энергия химических процессов в живом организме не распыляется в виде тепла, а аккумулируется в виде макроэргических связей различных молекул. АТФ- аденозинтрифосфат является важнейшей из них. Гидролиз таких соединений высоко эндтормический процесс.
![]() |
В АТФ цепочка их трех фосфатных остатков связана с 5-ой ОН группой аденозина фосфорноэфирной связью.
Между собой остатки фосфорной кислоты связаны фосфоангидридными связями.
Богатое энергией вещество атф образуется в 1рибосомах 2 ядре 3 межклеточном веществе 4 митохондриях
При физиологических значениях рН АТФ несет чеыре отрицательных заряда. Собственно действующим коферментом является комплекс АТФ и ионом Mg.
Все атомы кислорода в остатках фосфорной кислоты несут одинаковый отрицательный заряд и их взаимное отталкивание и определяет нестабильность данной структуры.
При гидролизе АТФ выделяется от 30 до 35 кДжмоль энергии. Однако, как показали эксперименты, только две фосфоангидридные связи являются макроэргическими. Отрыв a-остатка фосфорной кислоты сопровождается выделением только 9 кДжмоль энергии.
Поэтому, как правило, конечным продуктом гидролиза АТФ является АМФ.
Гидролиз АТФ в клетке всегда сопряжен с энергопотребляющими процессами. Сопряжение таких реакций возможно только при наличии общего промежуточного продукта:
Синтез АТФ является высокоэндотермическим процессом и сопряжен экзотермической реакцией. Существует два основных пути синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата.
Это субстратное и окислительное фосфорилирование.
Источники электрохимического эквивалента
Энергетические процессы в живом организме.
План
1. Классификация клеток по поступлению энергии
2. Строение и характеристика макроэргических соединений на примере АТФ
Субстратное фосфорилирование
4. Теории биологического оксиления
5. Окислительное фосфорилирование. Дыхательная цепь
6. Разобщение дыхания и фосфорилирования
Дыхательный контроль
Все клетки, а соответственно и организмы можно разделить на две большие группы в зависимости от того, в каком виде они получают углерод для построения своего скелета:
Автотрофы – способны использовать углекислый газ как потенциальный источник углеродных атомов.
Гетеротрофы – не усваивают углекислый газ и должны получать углерод из достаточно сложных органических соединений.
Второй признак, по которому можно разделить все клетки – отношение их к источникам энергии.
Фототрофные –клетки, использующие в качестве источников энергии свет
Хемотрофные – клетки, использующие в качестве источника энергии химические превращения.
Обе эти категории подразделяются на группы, в зависимости от субстрата, на котором протекает реакция для получения энергии:
фотолитотрофы | hJ + CO2 + неорг.соед.
(вода, соединения серы и фосфора и др.) |
Зеленые кл. высших растений |
фотоорганотрофы | hJ + орг.соединения | Пурпурные бактерии |
хемолитотрофы | CO2 + неорг.соед.(вода, соединения серы и фосфора и др.) + ОВ реакции | Серные бактерии |
хемоорганотрофы | Орг.соединения + ОВ реакции | Клетки животных. |
Подавляющее большинство организмов относится либо к фотолитотрофным либо к хемоорганотрофным. Хемоорганоторофные организмы можно разделить на две группы: аэробы, использующие в качестве конечного акцептора электронов кислород и анаэробы, использующие в качестве акцептора электронов другие соединения. Многие клетки могут существовать как в аэробных, так и анаэробных условиях.
Они называются факультативными анаэробами. Анаэробы, не способные существовать в присутствии кислорода называются облигатными анаэробами. Большинство хемоогранотрофов- факультативные анаэробы.
Строение и характеристика макроэргических соединений на примере АТФ
Обмен веществ в любом организме складывается из двух сопряженных процессов анаболизма (синтеза) и катаболизма (распада).
И анаболизм и катаболизм в свою очередь складываются из двух одновременно протекающих процессов, каждый из которых можно рассматривать отдельно. Один из них это последовательность процессов, при которых происходит распад или синтез остова молекулы, а другой превращение энергии, сопутствующей каждой из этих стадий. Причем процессы анаболизма – эндотермичны, а катаболизма, как правило, экзотермичны.
Любая химическая реакция всегда сопровождается изменением внутренней энергии системы и как следствие этого поглощение и выделение тепла + совершаемая работа.
Энергия химических процессов в живом организме не распыляется в виде тепла, а аккумулируется в виде макроэргических связей различных молекул. АТФ- аденозинтрифосфат является важнейшей из них. Гидролиз таких соединений высоко эндтормический процесс.
![]() |
В АТФ цепочка их трех фосфатных остатков связана с 5-ой ОН группой аденозина фосфорноэфирной связью.
Между собой остатки фосфорной кислоты связаны фосфоангидридными связями. При физиологических значениях рН АТФ несет чеыре отрицательных заряда. Собственно действующим коферментом является комплекс АТФ и ионом Mg.
Все атомы кислорода в остатках фосфорной кислоты несут одинаковый отрицательный заряд и их взаимное отталкивание и определяет нестабильность данной структуры.
При гидролизе АТФ выделяется от 30 до 35 кДжмоль энергии. Однако, как показали эксперименты, только две фосфоангидридные связи являются макроэргическими. Отрыв a-остатка фосфорной кислоты сопровождается выделением только 9 кДжмоль энергии. Поэтому, как правило, конечным продуктом гидролиза АТФ является АМФ.
Гидролиз АТФ в клетке всегда сопряжен с энергопотребляющими процессами.
Сопряжение таких реакций возможно только при наличии общего промежуточного продукта:
Синтез АТФ является высокоэндотермическим процессом и сопряжен экзотермической реакцией. Существует два основных пути синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Это субстратное и окислительное фосфорилирование.
Термин макроэргические связи
Термин макроэргические связи часто встречается в биохимических докладах.
Он используется для обозначения групп, которые поставляют энергию для энергетически невыгодных биохимических процессов. Макроэргическая связь имеет в биохимии примерно тот же самый статус, что и спирт или эфир в органической химии; все эти термины являются неточными — научный жаргон — и тем не менее существуют, хотя их неточность общепризнана.
Наиболее часто макроэргической называют ангидридную связь между двумя концевыми фосфатными группами аденозинтрифосфата ( АТФ); этот же самый трифос-фонуклеотид используется при синтезе РНК — Имеются и другие соединения, переносящие энергию, но АТФ наиболее распространен во всех живых организмах. [2]
Термин макроэргические связи часто встречается в биохимических докладах. Он используется для обозначения групп, которые поставляют энергию для энергетически невыгодных биохимических процессов.
Макроэргическая связь имеет в биохимии примерно тот же самый статус, что и спирт или эфир в органической химии; все эти термины являются неточными — научный жаргон — и тем не менее существуют, хотя их неточность общепризнана. Наиболее часто макроэргической называют ангидридную связь между двумя концевыми фосфатными группами аденозинтрифосфата ( АТФ); этот же самый трифос-фонуклеотид используется при синтезе РНК.
Имеются и другие соединения, переносящие энергию, но АТФ наиболее распространен во всех живых организмах.
Может быть, макроэргические связи АТФ представляют собой наиболее удобный вид законсервированной световой энергии, в дальнейшем используемой для осуществления химических реакций. Более быстрая реакция — X — А Н может представлять собой способ консервации энергии, используемой для осуществления физико-химических процессов в хлоропластах.
Образование энергии в клетке
Аденозинтрифосфорная кислота содержит две макроэргические связи, которые ( под действием ферментов — киназ) переносятся с одного органического соединения на другое, обогащая его энергией. Поэтому и присоединение к глюкозе фосфатной группы аденозинтрифос-форной кислоты с макроэргической связью делает образующийся фосфорный эфир глюкозы более активным. Активизированные же фосфорилированием сахара легко вступают в другие химические превращения.
Аденозинтрифосфорная кислота содержит две макроэргические связи, которые ( под действием ферментов — киназ) переносятся с одного органического соединения на другое, обогащая его энергией. Поэтому и присоединение к глюкозе фосфатной группы адено-зинтрифосфорной кислоты с макроэргической связью делает образующийся фосфорный эфир глюкозы более активным.
Активизированные же фосфорилированием сахара легко вступают в другие химические превращения.
Напишите формулу АТФ, обозначив макроэргические связи.
АТФ в своей структуре содержит две макроэргические связи, поэтому он рассматривается как важнейший внутриклеточный энергетический запас. Подавляющее большинство биохимических процессов, протекающих в живом организме с освобождением энергии, связано с синтезом АТФ, а процессы, проходящие в живой клетке с возрастанием свободной энергии, сопровождаются ферментативным гидролизом АТФ.
Специфическая способность фосфора ( и серы) образовывать макроэргические связи обусловлена комплексом свойств этих элементов: 1) меньшей энергией связи по сравнению с углеродом, азотом и кислородом, облегчающей их участие в реакциях расщепления и обмена; 2) способностью, благодаря наличию d — орбиталей, подвергаться атаке молекул с неподеленными парами электронов и образовывать более четырех ковалентных связей; 3) большей тенденцией к кратному связыванию.
Таким образом, для активации одной молекулы жирной кислоты расходуются две макроэргические связи АТФ.
В-третьих, за счет протонной помпы может поддерживаться высокоэнергетическое состояние, способное реализоваться в макроэргические связи АТФ.
Относительно соединений первой группы часто говорят, что они содержат связи, богатые энергией ( макроэргические связи), а относительно соединений, второй группы — что они содержат связи, бедные энергией. Заметим, что для веществ с макроэргическими связями характерна меньшая величина стандартной свободной энергии образования, чем для веществ со связями, бедными энергией.
С другой стороны, искусственное удлинение покоя приводит к тому, что энергия, накопленная в процессе вегетации и преобразованная в макроэргические связи, после окончания глубокого покоя расходуется на окислительные и другие процессы, уже не связанные с ростом.
Среди разнообразных молекул, образовавшихся в результате фотохимических процессов или последующих реакций, были молекулы, содержавшие связи, особенно богатые энергией, — макроэргические связи.