Центриоли: Функции центриоли. Строение центриоли
Центриоль — внутриклеточный органоид эукариотической клетки. Размер центриоли находится на границе разрешающей способности светового микроскопа.
Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формированииверетена деления и располагаются на его полюсах. В неделящихся клетках (например, эпителия) центриоли часто определяют полярность клеток и располагаются вблизи комплекса Гольджи.
Термин был предложен Теодором Бовери в 1895 году. Тонкое строение центриолей удалось изучить с помощью электронного микроскопа. В некоторых объектах удавалось наблюдать центриоли, обычно расположенные в паре (диплосома), и окруженные зоной более светлой цитоплазмы, от которой радиально отходят тонкие фибриллы (центросфера). Совокупность центриолей и центросферы называют клеточным центром.
Чаще всего пара центриолей лежит вблизи ядра. Каждая центриоль построена из 27 цилиндрических элементов (тубулиновых микротрубочек), сгруппированных в 9 триплетов. Эти триплеты расположены по окружности, образуя полый цилиндр. Его длина — 0,3-0,5 мкм (равна длине каждого триплета), а диаметр — около 0,15 мкм. В каждом триплете первая микротрубочка (А-микротрубочка) имеет диаметр около 25 нм, толщину стенки 5 нм и состоит из 13 протофиламентов. Вторая и третья микротрубочки (B и C) отличаются от A-микротрубочки тем, что они являются неполными, содержат 11 протофиламентов и вплотную примыкают к своим соседям. Каждый триплет располагается к радиусу такого цилиндра под углом около 40°.
Центриоли всегда бывают расположены в материале, не имеющем чётко выраженной структуры, который инициирует развитие микротрубочек. Эту область клетки называют центросомой. Именно она образует веретено деления, а не центриоли. Это позволяет объяснить тот факт, почему растения и грибы, не имеющие центриолей, способны образовывать веретено. Функция центриолей остаётся неизвестной. Возможно, они участвуют в ориентации веретена согласно полюсам, к которым будет происходить деление клетки (цитокинез). Модифицированные центриоли также находятся у основания жгутиков и ресничек у простейших, там их называют базальными тельцами.
Обычно в течениеклеточного циклацентриоль удваивается один раз. Рядом с каждой половинкой «материнской» центриоли достраивается «дочерний» цилиндрик; происходит это, как правило, в течение G2-периода интерфазы.
В профазе митоза две центриоли расходятся к полюсам клетки и формируют две центросомы. Центросомы в свою очередь служат ЦОМТами (центрами организации микротрубочек) веретена деления. Однако от этой общей схемы существует масса отклонений. Во многих клетках центриоли многократно удваиваются за один клеточный цикл. При созревании яйцеклеток у подавляющего большинства животных центриоли разрушаются (при этом многие белки, входящие в состав центросом, по-прежнему присутствуют в клетке).
При образовании сперматозоидов, напротив, деградирует центросома; одна из центриолей превращается в базальное тельце жгутика, а вторая сохраняется интактной. Однако у мыши и других грызунов (в отличие от остальных изученных млекопитающих), а также у улиток деградируют и обе центриоли сперматозоидов. После оплодотворения новые центриоли возникают в зиготе либо за счет удвоения центриоли, внесенной сперматозоидом, либо за счет образования заново.
Клеточный центр — это органоид эукариотических клеток.
По-другому клеточный центр называется центросомой. В большинстве клеток центросома включает две центриоли. Однако в клетках высших растений и некоторых других организмов клеточный центр есть, а центриолей (или центросомы) нет.
Обычно в неделящейся клетке бывает только одна центросома, и находится она в центральной ее области.
Центриоль — немембранный органоид.
Каждая центриоль состоит из девяти триплетов микротрубочек, которые образует белок тубулин. Триплеты соединены между собой таким образом, что создается цилиндр. Высота цилиндра относится к его диаметру как 3 : 1. Средняя высота составляет около 0,3 мкм, а диаметр — около 0,1 мкм. Две центриоли располагаются под углом 90° друг к другу.
Однако строение клеточного центра несколько сложнее.
Кроме пары центриолей в нем образуется сеть волокон и отходящих микротрубочек. Причем одна из центриолей является материнской и именно на ней формируются дополнительные образования.
Основная функция клеточного центра — это организация веретена деления. У животных и многих грибных клеток в процессе клеточного деления центриоли центросомы расходятся к различным полюсам клетки. Около каждой путем самосборки из тубулина образуется парная дочерняя центриоль (или она образуется позже, после деления).
Таким образом, в клетке оказывается два клеточных центра. От каждого в направлении к центру, к хромосомам, осуществляется сборка микротрубочек. Микротрубочки прикрепляются к центромерам хромосом и обеспечивают их равноценное расхождение к полюсам, или обеспечивают расхождение хроматид путем их отрыва друг от друга.
При расхождении происходит разборка микротрубочек с так называемого минус-конца, который находится в клеточном центре.
Трубочка уменьшается и тем самым притягивает хромосому к своему полюсу клетки.
У растений веретено деления образуется без участия центриолей.
Кроме образования веретена деления клеточный центр выполняет и другие функции.
В нем образуются микротрубочки для поддержания структуры клетки, базальные тельца ресничек и жгутиков.
Клеточный центр, или центросома, обычно состоит из пары центриолей и центросферы, образованной радиально отходящими тонкими фибриллами.
Строение и роль центриолей
Центриоли — немембранные органоиды эукариотических клеток, причем их нет в клетках высших растений, ряда грибов и некоторых животных.
Каждая центриоль состоит из девяти триплетов тубулиновых микротрубочек.
Триплеты располагаются по окружности цилиндра длиной около 0,3 мкм и диаметром около 0,1 мкм.
В каждом триплете микротрубочки отличаются.
Одна из них состоит из большего числа протофиламентов, а две другие представляют собой как бы полусферы, присоединенные вторая к первой, а третья ко второй.
В паре центриоли располагаются под прямым углом друг к другу. В интерфазе находятся в центре клетки и связаны либо с ядром, либо с комплексом Гольджи.
Клеточный центр является главным центром организации микротрубочек, инициирует их рост.
Здесь же образуются жгутики и реснички.
Клеточный центр выполняет функцию организации веретена деления. Центриолей нет у растений, но веретено у них образуется. Поэтому считается, что веретено образует именно клеточный центр, а не входящие в его состав центриоли. Вероятная функция центриолей — ориентация веретена так, чтобы хромосомы расходились именно к полюсам.
Перед делением каждая центриоль из пары отходит к своему полюсу.
От центриолей, находящихся на полюсах, вырастают микротрубочки. Они прикрепляются к центромерам хромосом и обеспечивают равноценное распределение наследственного материала между дочерними клетками.
В новых клетках возле каждой центриоли возникает новая – дочерняя.
Однако бывают другие варианты: вторая центриоль пары может появляться раньше, или в клетке может быть несколько пар. Кроме того, центриоли образуют базальные тельца, представляющие собой их видоизменения, находящиеся у основания жгутиков и ресничек.
Вопрос 1. Каковы функции клеточного центра?
Клеточный центр выполняет функцию формирования внутреннего скелета клетки (цитоскелета). Цитоскелет представляет собой сеть микротрубочек, пронизывающих цитоплазму, поддерживающих форму клетки, обеспечивающих движение органоидов клетки, а также работу специализированных органоидов движения — ресничек и жгутиков.
Клеточный центр обеспечивает также и нормальное деление клетки.
Центриоли клеточного центра расходятся к полюсам делящейся клетки и образуют веретено деления, благодаря которому из одной материнской впоследствии образуются две дочерние клетки.
Центриоли представлены цилиндриками, образованными множеством микротрубочек.
Центриоли, расположенные под прямым углом друг относительно друга, находятся вблизи от ядра и образуют клеточный центр.
Вопрос 2.
Каковы функции центриолей в клетке?
Центриоли входят в состав клеточного центра и обеспечивают нормальное деление клетки. Перед ее делением центриоли расходятся к полюсам, образуя веретено деления клетки.
Вопрос 3. В чем сходство и различие между ресничками и жгутиками?
У органоидов движения клетки много общего. Реснички и жгутики являются специализированными органоидами движения клетки, они образованы микротрубочками.
В основании и жгутика, и реснички лежит базальное тельце, которое укрепляет их в цитоплазме клетки. Механизм движения ресничек и жгутиков одинаков, в его основе лежит скольжение микротрубочек друг относительно друга. Сходство этих органоидов движения заключается также и в том, что на их работу расходуется энергия АТФ.
Различаются реснички и жгутики размерами. Жгутики в несколько раз длиннее ресничек.
Кроме того, реснички, изгибаясь волнообразно, обеспечивают клетке плавное, медленное передвижение. Жгутик же осуществляет вращательные движения, что позволяет клетке активно перемещаться.
Вопрос 4.
Назовите примеры клеточных включений.
Временные образования в клетке называют клеточными включениями. К ним относятся гранулы крахмала, гликогена или белка, мелкие капли жира, кристаллы солей.
Центриоли, их строение и поведение в клеточном цикле
Центриоли (от лат. centrum – срединная точка, центр)представляют два перпендикулярно расположенных друг к другу цилиндра, стенки которых образованы микротрубочками и соединены системой связок.
Конец одного цилиндра (дочерняя центриоль) направлен к поверхности другого (материнская центриоль). Совокупность сближенных между собой материнской и дочерней центриолей называетя диплосомой.
Впервые центриоли были обнаружены и описаны в 1875 В. Флемингом. В интерфазных клетках центриоли часто располагаются возле комплекса Гольджи и ядра.
Ультрамикроскопическое строение центриолей было изучено только с помощью электронного микроскопа. Стенку центриолей составляют расположенные по окружности 9 триплетов микротрубочек, образующих полый цилиндр.
Системы микротрубочек центриоли можно описать формулой (9X3) + 0, подчеркивая отсутствие микротрубочек в центральной части. Ширина центриоли составляет около 0,2 мкм, длина — 0,3-0,5 мкм (однако, есть центриоли, достигающие в длину нескольких микрометров). Кроме микротрубочек в состав центриоли входят дополнительные структуры — «ручки», соединяющие триплеты.
Центриолярный цикл. Строение и активность центриолей меняются в зависимости от периода клеточного цикла.
Это позволяет говорить о центриолярном цикле. В начале периода G1 от поверхности материнской центриоли начинается рост микротрубочек, которые растут и заполняют цитоплазму. По мере роста микротрубочки теряют связь с областью центриолей и могут находиться в цитоплазме длительное время. В периоде S или G2 происходит удвоение числа центриолей.
Этот процесс заключается в том, что центриоли в диплосоме расходятся и около каждой из них происходит закладка процентриолей. В начале вблизи и перпендикулярно исходной центриоли закладываются девять одиночных микротрубочек. Затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом в девять триплетов микротрубочек новых центриолей. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Следует отметить, что удвоение числа центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования процентриолей.
Таким образом, в результате дупликации в клетке содержатся четыре попарно связанные центриоли. В этом периоде материнская центриоль продолжает играть роль центра образования цитоплазматических микротрубочек.
В периоде G2 обе материнские центриоли покрываются фибриллярным гало (зона тонких фибрилл), от которого в профазе начнут отрастать митотические микротрубочки. В этом периоде в цитоплазме происходит исчезновение микротрубочек и клетка стремиться приобрести шаровидную форму. В профазе митоза диплосомы расходятся к противоположным полюсам клетки. От фибриллярного гало материнской центриоли отходят микротрубочки, из которых формируется веретено деления митотического аппарата.
Таким образом, центриоли являются центрами организации роста микротрубочек. В телофазе происходит разрушение веретена деления.
Следует отметить, что в клетках высших растений, некоторых водорослей, грибов, ряда простейших центры организации роста микротрубочек центриолей не имеют.У некоторых простейших центрами индукции образования микротрубочек выступают плотные пластинки, связанные с мембраной.
Цитоплазма клетки представляет собой вязкую жидкость, поэтому из-за поверхностного натяжения клетка должна иметь шаровидную форму.
Однако помимо шаровидной встречается множество других форм клеток (кубические, призматические, звездчатые, дисковидные, с разнообразными отростками и другие). Форма определяется с помощью жестких, параллельно расположенных волокон. Эти волокна называются фибриллярными структурами цитоплазмы.
К ним относятся микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. Эти структуры образуют цитоскелет клетки (опорно-двигательная система).Цитоскелет определяет форму клетки, участвует в передвижении клетки, во внутриклеточном транспорте органоидов и отдельных соединений.
Микротрубочки — немембранные органоиды, представляющие собой полые цилиндры длиной около 200 нм и толщиной около 25 нм.
Микротрубочки можно обнаружить в цитоплазме практически всех эукариотных клеток. В больших количествах они находятся в цитоплазматических отростках нервных клеток, фибробластов и других изменяющих свою форму клеток. Местом организации роста микротрубочек цитоскелета в интерфазной клетке является центриоль.
Микротрубочки различного происхождения (реснички простейших, клетки нервной ткани, веретено деления) имеют сходный состав и содержат белки — тубулины.
Очищенные тубулины при определенных условиях способны собираться в микротрубочки. Добавление алкалоида колхицина предотвращает самосборку микротрубочек или приводит к разборке уже существующих. В клетке тубулины существуют в двух формах — свободной и связанной. Сдвиг равновесия между этими формами приводит или к диссоциации микротрубочек, или к их росту. Ни тубулины в чистом виде, ни построенные из них микротрубочки не способны к сокращению.
В клетках микротрубочки принимают участие в создании ряда временных (цитоскелет интерфазных клеток, веретено деления) или постоянных структур (центриоли, базальные тельца, реснички, жгутики). Кроме того, микротрубочки способствуют ориентированному движению внутриклеточных компонентов.
Микрофиламенты представляют собой тонкие (около 7 нм) белковые нити, встречающиеся практически во всех типах эукариотических клеток.
Они расположены пучками или слоями в кортикальном слое цитоплазмы, непосредственно под плазмолеммой. Сеть микрофиламентов выявлена в большинстве клеток. В состав микрофиламентов входят сократительные белки: актин, миозин, тропомиозин, альфа-актинин.
Функции микрофиламентов заключаются в образовании цитоскелета и обеспечении большинства внутриклеточных форм движения (токи цитоплазмы, движение вакуолей, митохондрий).
^ Промежуточные филаменты имеют толщину около 10 нм и также являются белковыми структурами. Это тонкие неветвящиеся, часто располагающиеся пучками нити.
Характерно, что их белковый состав различен в разных тканях. В эпителии в состав промежуточных филаментов входит кератин. Пучки кератиновых промежуточных филаментов в эпителиальных клетках образуют тонофибриллы. В состав промежуточных филаментов клеток мезенхимальных тканей (например, фибробластов) входит другой белок — виментин, в мышечные клетки — десмин, в нервных клетках в состав их нейрофиламентов также входит особый белок.
Промежуточные филаменты выполняют опорно-каркасную функцию.