Центриоли: функции и строение центриолей

Центриоли: Функции центриоли. Строение центриоли

Центриоль — внутриклеточный органоид эукариотической клетки. Размер центриоли находится на границе разрешающей способности светового микроскопа.

Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формированииверетена деления и располагаются на его полюсах. В неделящихся клетках (например, эпителия) центриоли часто определяют полярность клеток и располагаются вблизи комплекса Гольджи.

Термин был предложен Теодором Бовери в 1895 году. Тонкое строение центриолей удалось изучить с помощью электронного микроскопа. В некоторых объектах удавалось наблюдать центриоли, обычно расположенные в паре (диплосома), и окруженные зоной более светлой цитоплазмы, от которой радиально отходят тонкие фибриллы (центросфера). Совокупность центриолей и центросферы называют клеточным центром.

Чаще всего пара центриолей лежит вблизи ядра. Каждая центриоль построена из 27 цилиндрических элементов (тубулиновых микротрубочек), сгруппированных в 9 триплетов. Эти триплеты расположены по окружности, образуя полый цилиндр. Его длина — 0,3-0,5 мкм (равна длине каждого триплета), а диаметр — около 0,15 мкм. В каждом триплете первая микротрубочка (А-микротрубочка) имеет диаметр около 25 нм, толщину стенки 5 нм и состоит из 13 протофиламентов. Вторая и третья микротрубочки (B и C) отличаются от A-микротрубочки тем, что они являются неполными, содержат 11 протофиламентов и вплотную примыкают к своим соседям. Каждый триплет располагается к радиусу такого цилиндра под углом около 40°.

Центриоли всегда бывают расположены в материале, не имеющем чётко выраженной структуры, который инициирует развитие микротрубочек. Эту область клетки называют центросомой. Именно она образует веретено деления, а не центриоли. Это позволяет объяснить тот факт, почему растения и грибы, не имеющие центриолей, способны образовывать веретено. Функция центриолей остаётся неизвестной. Возможно, они участвуют в ориентации веретена согласно полюсам, к которым будет происходить деление клетки (цитокинез). Модифицированные центриоли также находятся у основания жгутиков и ресничек у простейших, там их называют базальными тельцами.

Обычно в течениеклеточного циклацентриоль удваивается один раз. Рядом с каждой половинкой «материнской» центриоли достраивается «дочерний» цилиндрик; происходит это, как правило, в течение G2-периода интерфазы.

В профазе митоза две центриоли расходятся к полюсам клетки и формируют две центросомы. Центросомы в свою очередь служат ЦОМТами (центрами организации микротрубочек) веретена деления. Однако от этой общей схемы существует масса отклонений. Во многих клетках центриоли многократно удваиваются за один клеточный цикл. При созревании яйцеклеток у подавляющего большинства животных центриоли разрушаются (при этом многие белки, входящие в состав центросом, по-прежнему присутствуют в клетке).

При образовании сперматозоидов, напротив, деградирует центросома; одна из центриолей превращается в базальное тельце жгутика, а вторая сохраняется интактной. Однако у мыши и других грызунов (в отличие от остальных изученных млекопитающих), а также у улиток деградируют и обе центриоли сперматозоидов. После оплодотворения новые центриоли возникают в зиготе либо за счет удвоения центриоли, внесенной сперматозоидом, либо за счет образования заново.

Клеточный центр — это органоид эукариотических клеток.

По-другому клеточный центр называется центросомой. В большинстве клеток центросома включает две центриоли. Однако в клетках высших растений и некоторых других организмов клеточный центр есть, а центриолей (или центросомы) нет.

Обычно в неделящейся клетке бывает только одна центросома, и находится она в центральной ее области.

Центриоль — немембранный органоид.

Каждая центриоль состоит из девяти триплетов микротрубочек, которые образует белок тубулин. Триплеты соединены между собой таким образом, что создается цилиндр. Высота цилиндра относится к его диаметру как 3 : 1. Средняя высота составляет около 0,3 мкм, а диаметр — около 0,1 мкм. Две центриоли располагаются под углом 90° друг к другу.

Однако строение клеточного центра несколько сложнее.

Кроме пары центриолей в нем образуется сеть волокон и отходящих микротрубочек. Причем одна из центриолей является материнской и именно на ней формируются дополнительные образования.

Основная функция клеточного центра — это организация веретена деления. У животных и многих грибных клеток в процессе клеточного деления центриоли центросомы расходятся к различным полюсам клетки. Около каждой путем самосборки из тубулина образуется парная дочерняя центриоль (или она образуется позже, после деления).

Таким образом, в клетке оказывается два клеточных центра. От каждого в направлении к центру, к хромосомам, осуществляется сборка микротрубочек. Микротрубочки прикрепляются к центромерам хромосом и обеспечивают их равноценное расхождение к полюсам, или обеспечивают расхождение хроматид путем их отрыва друг от друга.

При расхождении происходит разборка микротрубочек с так называемого минус-конца, который находится в клеточном центре.

Трубочка уменьшается и тем самым притягивает хромосому к своему полюсу клетки.

У растений веретено деления образуется без участия центриолей.

Кроме образования веретена деления клеточный центр выполняет и другие функции.

В нем образуются микротрубочки для поддержания структуры клетки, базальные тельца ресничек и жгутиков.

Клеточный центр, или центросома, обычно состоит из пары центриолей и центросферы, образованной радиально отходящими тонкими фибриллами.

Строение и роль центриолей

Центриоли — немембранные органоиды эукариотических клеток, причем их нет в клетках высших растений, ряда грибов и некоторых животных.

 

Каждая центриоль состоит из девяти триплетов тубулиновых микротрубочек.

Триплеты располагаются по окружности цилиндра длиной около 0,3 мкм и диаметром около 0,1 мкм.

 

В каждом триплете микротрубочки отличаются.

Одна из них состоит из большего числа протофиламентов, а две другие представляют собой как бы полусферы, присоединенные вторая к первой, а третья ко второй.

В паре центриоли располагаются под прямым углом друг к другу. В интерфазе находятся в центре клетки и связаны либо с ядром, либо с комплексом Гольджи.

 

Клеточный центр является главным центром организации микротрубочек, инициирует их рост.

Здесь же образуются жгутики и реснички.

Клеточный центр выполняет функцию организации веретена деления. Центриолей нет у растений, но веретено у них образуется. Поэтому считается, что веретено образует именно клеточный центр, а не входящие в его состав центриоли. Вероятная функция центриолей — ориентация веретена так, чтобы хромосомы расходились именно к полюсам.

Перед делением каждая центриоль из пары отходит к своему полюсу.

От центриолей, находящихся на полюсах, вырастают микротрубочки. Они прикрепляются к центромерам хромосом и обеспечивают равноценное распределение наследственного материала между дочерними клетками.

В новых клетках возле каждой центриоли возникает новая – дочерняя.

Однако бывают другие варианты: вторая центриоль пары может появляться раньше, или в клетке может быть несколько пар. Кроме того, центриоли образуют базальные тельца, представляющие собой их видоизменения, находящиеся у основания жгутиков и ресничек.

Вопрос 1. Каковы функции клеточного цент­ра?

Клеточный центр выполняет функцию формирования внутреннего скелета клет­ки (цитоскелета). Цитоскелет представля­ет собой сеть микротрубочек, пронизывающих цитоплазму, поддерживающих форму клетки, обеспечивающих движе­ние органоидов клетки, а также работу специализированных органоидов движе­ния — ресничек и жгутиков.

Клеточный центр обеспечивает также и нормальное деление клетки.

Центриоли клеточного центра расходятся к полюсам делящейся клетки и образуют веретено деления, благодаря которому из одной ма­теринской впоследствии образуются две дочерние клетки.

Центриоли представлены цилиндрика­ми, образованными множеством микро­трубочек.

Центриоли, расположенные под прямым углом друг относительно друга, находятся вблизи от ядра и образуют кле­точный центр.

Вопрос 2.

Каковы функции центриолей в клетке?

Центриоли входят в состав клеточного центра и обеспечивают нормальное деле­ние клетки. Перед ее делением центриоли расходятся к полюсам, образуя веретено деления клетки.

Вопрос 3. В чем сходство и различие между ресничками и жгутиками?

У органоидов движения клетки много общего. Реснички и жгутики являются специализированными органоидами дви­жения клетки, они образованы микротру­бочками.

В основании и жгутика, и рес­нички лежит базальное тельце, которое укрепляет их в цитоплазме клетки. Меха­низм движения ресничек и жгутиков оди­наков, в его основе лежит скольжение микротрубочек друг относительно друга. Сходство этих органоидов движения за­ключается также и в том, что на их работу расходуется энергия АТФ.

Различаются реснички и жгутики раз­мерами. Жгутики в несколько раз длин­нее ресничек.

Кроме того, реснички, изги­баясь волнообразно, обеспечивают клетке плавное, медленное передвижение. Жгу­тик же осуществляет вращательные дви­жения, что позволяет клетке активно пе­ремещаться.

Вопрос 4.

Назовите примеры клеточных включений.

Временные образования в клетке на­зывают клеточными включениями. К ним относятся гранулы крахмала, гли­когена или белка, мелкие капли жира, кристаллы солей.

Центриоли, их строение и поведение в клеточном цикле

Центриоли (от лат. centrum – срединная точка, центр)представляют два перпендикулярно расположенных друг к другу цилиндра, стенки которых образованы микротрубочками и соединены системой связок.

Конец одного цилиндра (дочерняя центриоль) направлен к поверхности другого (материнская центриоль). Совокупность сближенных между собой материнской и дочерней центриолей называетя диплосомой.

Впервые центриоли были обнаружены и описаны в 1875 В. Флемингом. В интерфазных клетках центриоли часто располагаются возле комплекса Гольджи и ядра.

Ультрамикроскопическое строение центриолей было изучено только с помощью электронного микроскопа. Стенку центриолей составляют расположенные по окружности 9 триплетов микротрубочек, образующих полый цилиндр.

Системы микротрубочек центриоли можно описать формулой (9X3) + 0, подчеркивая отсутствие микротрубочек в центральной части. Ширина центриоли составляет около 0,2 мкм, длина — 0,3-0,5 мкм (однако, есть центриоли, достигающие в длину нескольких микрометров). Кроме микротрубочек в состав центриоли входят дополнительные структуры — «ручки», соединяющие триплеты.

Центриолярный цикл. Строение и активность центриолей меняются в зависимости от периода клеточного цикла.

Это позволяет говорить о центриолярном цикле. В начале периода G1 от поверхности материнской центриоли начинается рост микротрубочек, которые растут и заполняют цитоплазму. По мере роста микротрубочки теряют связь с областью центриолей и могут находиться в цитоплазме длительное время. В периоде S или G2 происходит удвоение числа центриолей.

Этот процесс заключается в том, что центриоли в диплосоме расходятся и около каждой из них происходит закладка процентриолей. В начале вблизи и перпендикулярно исходной центриоли закладываются девять одиночных микротрубочек. Затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом в девять триплетов микротрубочек новых центриолей. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Следует отметить, что удвоение числа центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования процентриолей.

Таким образом, в результате дупликации в клетке содержатся четыре попарно связанные центриоли. В этом периоде материнская центриоль продолжает играть роль центра образования цитоплазматических микротрубочек.

В периоде G2 обе материнские центриоли покрываются фибриллярным гало (зона тонких фибрилл), от которого в профазе начнут отрастать митотические микротрубочки. В этом периоде в цитоплазме происходит исчезновение микротрубочек и клетка стремиться приобрести шаровидную форму. В профазе митоза диплосомы расходятся к противоположным полюсам клетки. От фибриллярного гало материнской центриоли отходят микротрубочки, из которых формируется веретено деления митотического аппарата.

Таким образом, центриоли являются центрами организации роста микротрубочек. В телофазе происходит разрушение веретена деления.

Следует отметить, что в клетках высших растений, некоторых водорослей, грибов, ряда простейших центры организации роста микротрубочек центриолей не имеют.У некоторых простейших центрами индукции образования микротрубочек выступают плотные пластинки, связанные с мембраной.

Цитоплазма клетки представляет собой вязкую жидкость, поэтому из-за поверхностного натяжения клетка должна иметь шаровидную форму.

Однако помимо шаровидной встречается множество других форм клеток (кубические, призматические, звездчатые, дисковидные, с разнообразными отростками и другие). Форма определяется с помощью жестких, параллельно расположенных волокон. Эти волокна называются фибриллярными структурами цитоплазмы.

К ним относятся микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. Эти структуры образуют цитоскелет клетки (опорно-двигательная система).Цитоскелет определяет форму клетки, участвует в передвижении клетки, во внутриклеточном транспорте органоидов и отдельных соединений.

Микротрубочки немембранные органоиды, представляющие собой полые цилиндры длиной около 200 нм и толщиной около 25 нм.

Микротрубочки можно обнаружить в цитоплазме практически всех эукариотных клеток. В больших количествах они находятся в цитоплазматических отростках нервных клеток, фибробластов и других изменяющих свою форму клеток. Местом организации роста микротрубочек цитоскелета в интерфазной клетке является центриоль.

Микротрубочки различного происхождения (реснички простейших, клетки нервной ткани, веретено деления) имеют сходный состав и содержат белки — тубулины.

Очищенные тубулины при определенных условиях способны собираться в микротрубочки. Добавление алкалоида колхицина предотвращает самосборку микротрубочек или приводит к разборке уже существующих. В клетке тубулины существуют в двух формах — свободной и связанной. Сдвиг равновесия между этими формами приводит или к диссоциации микротрубочек, или к их росту. Ни тубулины в чистом виде, ни построенные из них микротрубочки не способны к сокращению.

В клетках микротрубочки принимают участие в создании ряда временных (цитоскелет интерфазных клеток, веретено деления) или постоянных структур (центриоли, базальные тельца, реснички, жгутики). Кроме того, микротрубочки способствуют ориентированному движению внутриклеточных компонентов.

Микрофиламенты представляют собой тонкие (около 7 нм) белковые нити, встречающиеся практически во всех типах эукариотических клеток.

Они расположены пучками или слоями в кортикальном слое цитоплазмы, непосредственно под плазмолеммой. Сеть микрофиламентов выявлена в большинстве клеток. В состав микрофиламентов входят сократительные белки: актин, миозин, тропомиозин, альфа-актинин.

Функции микрофиламентов заключаются в образовании цитоскелета и обеспечении большинства внутриклеточных форм движения (токи цитоплазмы, движение вакуолей, митохондрий).

^ Промежуточные филаменты имеют толщину около 10 нм и также являются белковыми структурами. Это тонкие неветвящиеся, часто располагающиеся пучками нити.

Характерно, что их белковый состав различен в разных тканях. В эпителии в состав промежуточных филаментов входит кератин. Пучки кератиновых промежуточных филаментов в эпителиальных клетках образуют тонофибриллы. В состав промежуточных филаментов клеток мезенхимальных тканей (например, фибробластов) входит другой белок — виментин, в мышечные клетки — десмин, в нервных клетках в состав их нейрофиламентов также входит особый белок.

Промежуточные филаменты выполняют опорно-каркасную функцию.

cyber
Оцените автора
CyberLesson | Быстро освоить программирование Pascal и C++. Решение задач Pascal и C++
Добавить комментарий