- Дифференцировка пола в онтогенезе у человека
- Генное (и хромосомное) определение пола
- Физиологическая основа гонадного уровня детерминации пола
- Развитие пола в онтогенезе. Балансовая теория определения пола (гипотеза Бриджеса). Переопределение пола в онтогенезе.
- Хромосомная теория определения пола
- Дифференциация пола
- Генетические механизмы определения пола. Дифференциация признаков пола в развитии. Факторы, влияющие на предопределение пола в онтогенезе.
Дифференцировка пола в онтогенезе у человека
Развитие мужской половой системы — Развитие женской половой системы
- I. Генетический пол (хромосомное определение пола) Гаметы (сперматозоиды) мужчины: 22А+Х; 22А+ YГаметы (яйцеклетки) женщины: 22А + Хоплодотворение Зигота : 44А + XY → ♂ Зигота: 44А + XY → ♀У всех до 7 недель внутриутробного развития – парная закладка бисексуальной первичной гонады. Она состоит из наружного слоя кортекса (зачаточная ткань женской половой железы – яичника) и внутреннего мозгового слоя медуллы (зачаточная ткань мужской половой железы – яичка). Первичные половые клетки до 7 недель внутриутробного развития идентичны и могут развиваться по мужскому или женскому типу. Присутствуют две пары половых протоков (или каналов) первичной почки: первая пара вольфовых каналов у ♂♂, они потом выполняют функцию семяпровода, а у ♀♀ редуцируются и вторая пара парамезонефральных (мюллеровых) каналов, которые затем у ♀ выполняют функцию яйцеводов, а у ♂♂ редуцируются. У ♂♂ и ♀♀ имеется урогенитальный (мочеполовой) синус. Только у ♀♀ на 16 день внутриутробного развития «выключается» одна из двух Х-хромосом (причем случайно отцовская или материнская). Однако гены, отвечающие за половую дифференцировку (фолликулогенез, менструальный цикл, формирование наружных половых органов) не выключаются. Инактивированные половые хромосомы наблюдаются в интерфазе в виде тельца Барра (глыбки полового хроматина)
- II. Гонадный пол. (6-8 недель внутриутробного развития). Развитие кортекса недифференцированной бисексуальной гонады в яичник (т.е. развитие по женскому направлению). Переопределение пола. Кастрированный эмбрион млекопитающих, каким бы ни был его генетический пол, фенотипически превращается в самку.
- III. Гормональный пол. Яичко вырабатывает тестостерон (влияет на гипоталамус).Яичник вырабатывает эстрогены, что приводит к феминизации.IV. Морфологический (фенотипический) пол(с 8-9 недели до 28 недели эмбриогенеза)Под действие тестостерона формируются мужские наружные половые органы (первичные половые признаки).В отсутствие тестостерона формируются женские наружные половые органы (первичные половые признаки).V. Гражданский пол(от рождения до окончания пубертатного периода)Пол воспитания, половое самосознание, в период полового созревания усиливается выработка половых гормонов и активность гипофизарно-гипоталомической системы (у ♀ — циклическая, у ♂ — тоническая). Тестостерон обусловливает маскулинизацию.Формирование вторичных мужских половых признаков. Образование сперматозоидов. Половая роль. Выбор сексуального партнера.Формирование вторичных женских половых признаков. Образование яйцеклеток. Половая роль. Выбор сексуального партнера.
В ходе развития организма (онтогенеза) определение пола может происходить в момент оплодотворения (генный уровень), а также контролироваться внутренними (гормоны) и/или внешними факторами. У человека и высших животных большую роль играет также воспитание и обучение.
Генное (и хромосомное) определение пола
Принцип Жоста: «Хромосомный пол, связанный с присутствием или отсутствием Y-хромосомы, определяет дифференциацию эмбриональной гонады, которая, в свою очередь, контролирует фенотипический пол организма». Подобный механизм определения пола называют генетическим и противопоставляют таковому, основанному на контролирующей роли факторов внешней среды или соотношению половых хромосом и аутосом.
После оплодотворения развитие пола находится под контролем специального гена SRY (Sex determining Region Y). Данный ген кодирует образование «семенник-определяющего фактора» (testis-determining factor – TDF), или «тестисдетерминирующий фактора», что одно и то же. Как только начинает образовываться TDF, стартует дифференциация гонад. Итак, генное определение пола обусловлено наличием SRY-гена, который обусловливает синтез белкового фактора (TDF), который запускает механизм дифференцировки гонад.
Физиологическая основа гонадного уровня детерминации пола
Физиологической основой механизма определения пола у высших зверей является бисексуальность эмбриональных гонад млекопитающих. Бисексуальная первичная гонада, или прогонада состоит из наружного слоя – кортекса и внутреннего мозгового слоя медуллы. Кортекс – это зачаточная ткань женской половой железы – яичника, а медулла – зачаточная ткань мужской половой железы – яичка. В таких прогонадах, которые являются парными образованиями одновременно присутствует пара мюллеровых протока и пара вольфовых каналов — зачатки половых путей соответственно самок и самцов. Первичная детерминация пола начинается с появления в прогонадах специализированных клеточных линий – клеток Сертоли. Для нормального функционирования клеток Сертоли необходим XY-кариотип. Установлено также, что именно в этих клетках Y-хромосома декомпактизована и, может быть, транскрипционно активна. В последних наблюдается экспрессия гена SRY (Sex determining Region Y gene). SRY активизируется между 5-ой и 8-ой неделями беременности. В результате экспрессии этого гена синтезируются TDF. ТDF – транскрипционный белковый фактор, который имеет домен, связывающийся с промоторами генов, имеющих секс-специфическую экспрессию, например, с промоторами антимюллерова гормона – AMH (anti-Mullerian hormone).
Этот гормон кодируется коротким плечом 19 хромосомы. AMH участвует в дифференцировке первичной гонады по мужскому типу: наблюдается ингибирование развития протоков Мюллера (зачатка будущих фаллопиевых труб, матки, верхней части влагалища) и дифференцировка тестикул. У мужчин секреция AMH клетками Сертоли продолжается на протяжении всей жизни. После пубертатного периода его экспрессия снижается, и низкий уровень экспрессии АМН может сохраняться у взрослого индивидуума. Определение пола можно представить в виде эстафеты, которую хромосомный механизм передает недифференцированным гонадам, развивающимся в мужские или женские половые органы. При изучении роли половых хромосом в развитии гонад было показано, что определяющим у человека является наличие или отсутствие Y-хромосомы. При отсутствии Y-хромосомы происходит дифференциация гонад в яичники и развивается женщина. В присутствии Y-хромосомы развивается мужская система. Очевидно, Y-хромосома «производит» вещество, стимулирующее дифференциацию яичек. «Похоже, что основной план природы был сделать женщину, и что добавление Y-хромосомы производит вариацию—мужчину».
Гормональное определение пола. Следующий этап эстафеты продолжают гормоны, определяющие процесс половой дифференциации плода и его анатомическое развитие. Y-хромосома и ТДФ определяют лишь генетический и гонадный пол, но не контролируют формирование наружных половых органов. За эту часть работы отвечают соответствующие гормоны. У зародышей мужского пола семенные пузырьки и семенные протоки формируются под воздействием тестостерона, вырабатываемого клетками яичек (лейдиговыми клетками). Тестостерон необходим для стабилизации Вольфовых каналов и образованию из них эпидидимиса, выносящих канальцев, семенных пузырьков и предстательной железы.
Тестостерон также необходим для дифференцировки структур мозга (например, преоптической области гипоталамуса), ответственных за регуляцию мужского полового поведения и установления присущего мужскому полу тонического характера секреции гонадотропных гормонов. Если по тем или иным причинам синтез гормонов нарушен, и эмбриональные яички не продуцируют соответствующие гормоны, то наружные половые органы будут формироваться по женскому типу. Таким образом, выработка гормонов приводит к формированию мужских или женских половых органов, что позволяет непосредственно дифференцировать пол. На данном этапе говорят о морфологическом определении пола.
Стоит отметить, что сбой на любом этапе (генном, гонадном или гормональном) всегда ведет к развитию по женскому типу. Например, если по каким-то причинам тестис-детерминирующий фактор (TDF) не формируется (либо он образуется, но клетки оказываются нечувствительными к нему), развитие эмбриона продолжается по женскому типу. Бывает, наоборот — по ряду причин организм с женским генетическим набором внешне формируется как мужской. Наиболее часто это связано с тем, что в результате того или иного нарушения вырабатывается большое количество мужских гормонов, или клетки-мишени для этих гормонов становятся очень чувствительны к ним. Тогда, вопреки генетической программе, развиваются мужские половые органы.
При рождении заканчивается часть программы, которая привела к формированию гонад и половых органов. После рождения большую роль играют факторы среды, которые завершают формирование пола — обычно, но не всегда в соответствии с генетическим полом. Определение пола является сложным многостадийным процессом, который у человека зависит, кроме биологических, также от психосоциальных факторов. Это может приводить к возникновению гетеросексуального, бисексуального или гомосексуального поведения и образа жизни. Так формируется гражданский пол.
Развитие пола в онтогенезе. Балансовая теория определения пола (гипотеза Бриджеса). Переопределение пола в онтогенезе.
В результате неправильного расхождения хромосом в мейозе иногда возникают гаметы с необычным числом половых хромосом.
Например, при образовании гамет самками дрозофил в одну из гамет могут попасть обе X-хромосомы, а в другую ни одной. Такие самки при скрещивании с обычными самцами дают потомков с необычными генотипами XXX и XXY. Какой же пол имеют эти мухи и мухи с другими необычными генотипами?
Изучая этот вопрос, К.Бриджес в 1921 г. показал, что особи с генотипом XXY — самки, а особи с генотипами XXX — «сверхсамки» с необычно сильно развитыми яичниками. Бриджэс предположил, что у дрозофил пол определяется соотношением (балансом; почему эта теория и получила название балансовой теории определения пола) числа половых хромосом и аутосом . По предположению Бриджэса, Y-хромосома у дрозофил фактически не играет роли в определении пола. Например, если мухи имеют генотип 2A+2Х (диплоидный набор аутосом и две Х-хромосомы), так что одна Х-хромосома приходится на один гаплоидный набор аутосом, то это самка.
Другие соотношения видны из табл. 128 : Бриджэс получил также мух с генотипом ЗA+X, у которых отношение числа половых хромосом к числу аутосом равно 1/3, т.е. еще меньше, чем у нормальных самцов. Из таких зигот развивались сверхсамцы.
Таким образом, фактически было показано, что развитие пола у дрозофил зависит от того, в каком соотношении вырабатываются белки, кодируемые аутосомами и Х-хромосомами.
На аутосомах и Х-хромосоме найдены гены, кодирующие эти белки-определители пола. Как известно, пол и у человека, и у дрозофил, определяется половыми хромосомами (женщина имеет генотип XX, мужчина — XY). Однако сравнение людей и дрозофил с необычным числом половых хромосом показало, что в действительности механизм определения пола у них различен ( табл. 129 ).
У человека главным фактором, влияющим на определение пола, является наличие У-хромосомы.
Если она есть, организм имеет мужской пол. Даже если в геноме имеются три или четыре Х-хромосомы, но кроме того хотя бы одна Y-хромосома, то из такой зиготы развивается мужчина. Почему же Y-хромосома играет столь разную роль у дрозофил и у человека? Дело в том, что у дрозофил в Y-хромосоме очень мало генов, и это гены, которые отвечают за развитие сперматозоидов у взрослого самца.
Напротив, у человека в коротком плече Y-хромосомы лежит ген S , который играет важнейую роль в определении пола. Он кодирует белок, который переключает организм с женского пути развития на мужской. Этот ген играет определяющую роль и у других млекопитающих. Когда с помощью генной нженерии ген S ввели в клетку мыши с женским генотипом XX, то из такой клетки развился мышонок не только с внешними признаками самца, но и с соответствующим поведением.
Хромосомная теория определения пола
Одним из первых и веских доказательств роли хромосом в явлениях наследственности явилось открытие закономерности, согласно которой пол наследуется как менделирующий признак.
Известно, что хромосомы, составляющие одну гомологичную пару, совершенно подобны Друг другу, но это справедливо лишь в отношении аутосом.
Половые хромосомы или гетерохромосомы могут сильно разниться между собой как по морфологии, так и по заключенной в» них генетической информации. Сочетание поло пых хромосом в зиготе определяет пол будущего организма Большую из хромосом этой пары принято называть X (икс)-хромосомой, меньшую — Y (игрек)-хромосомой. У некоторых животных Y-хромосома может отсутствовать.
У всех млекопитающих, в том числе и у человека, у дрозофилы и у многих других видов животных, женские особи в соматических клетках имеют две Х-хромосомы, а мужские — X и Y-хромосомы.
У этих организмов все яйцевые клетки содержат X-хромосомы, и в этом отношении все одинаковы. Сперматозоиды у них образуются двух типов: одни содержат Х-хромосому, другие Y-хромосому. поэтому при оплодотворении возможны две комбинации:
1. Яйцеклетка, содержащая Х-хромосому, оплодотворяется сперматозоидом тоже с Х-хромосомой. В зиготе встречаются две Х-хромосомы; из такой зиготы развивается женская особь.
2. Яйцеклетка, содержащая Х-хромосому, оплодотворяется сперматозоидом, несущим Y-хромосому.
В зиготе оказывается сочетание Х- и Y-хромосомы; из такой зиготы развивается мужской организм.
Таким образом, сочетание половых хромосом в зиготе, а следовательно, и развитие пола у человека, млекопитающих и дрозофилы зависит от того, каким сперматозоидом будет оплодотворено яйцо (см.схему).
Схема наследования пола
(М) XX X XY(Ж)
гаметы X X,Y
зиготы XX, XY
Отношение числа особей женского пола (XX) к числу особей мужского пола (XY), как 1:1.
Сперматозоидов с Х-хромосомой и с Y-хромосомой примерно одинаковое число, поэтому особей обоего пола рождается приблизительно поровну.
Аналогичным образом определяется пол у ряда насекомых, у которых женский пол имеет также две половые хромосомы (цитогенетическая формула женского пола XX), а мужской — только одну половую хромосому (цитогенетическая формула ХО).
В таком случае, как и в предыдущем, все яйцевые клетки однотипны, с Х-хромосомой, а сперматозоиды двух типов:
1) с Х-хромосомой,
2) бей половой хромосомы.
У птиц, бабочек, ручейников и некоторых других животных женские «особи имеют разные половые хромосомы, а мужские — одинаковые.
Дифференциация пола
Так, у петуха в соматических клетках содержатся две Х-хромосомы (их часто называют Z-хромосомами) и все сперматозоиды его одинаковы. Курица же наряду с Х-хромосомой несет и Y-хромосому (которую здесь называют W-хромосомой) и дает яйца двух типов («на курочек» с W-хромосомой и «на петушков» с Z-хромосомой). Пол, имеющий обе одинаковые половые хромосомы (XX и ZZ), называется гомогаметны м, так как он дает все гаметы одинаковые, а пол с различными половыми хромосомами (XY или ZW), образующий два типа гамет, называется гетерогаметным.
У человека, млекопитающих, дрозофилы гомогаметный пол женский, гетерогаметный — мужской. У птиц и бабочек наоборот: гомогаметный — мужской, гетерогаметный — женский.
В настоящее время установлено, что у всех организмов иол определяется наследственными факторами, но у ряда организмов реализация этих наследственных факторов зависит от условий среды.
Например, у червя бонеллии самка имеет величину сливы с длинным (до 1 м) хоботом, самцы же микроскопических размеров. Самцы ведут паразитический образ жизни на теле самки.
Из яйца бонеллии развиваются личинки, которые с одинаковым успехом могут стать как самцами, так и самками. Если личинка сядет на хобот к самке, то под действием каких-то гормонов, выделяемых самкой, она превращается в самца, но если личинке не встретится взрослая самка, она сама превратится в самку.
У некоторых рыб внешние факторы также оказывают заметное влияние на определение пола.
Роль наследственных и средовых факторов в опрелении половой принадлежности
Организма.
Соотносительная роль наследственной программы и факторов среды в формировании фенотипа особи может быть прослежена на примере развития признаков половой принадлежности организма.
Пол организма представляет собой важную фенотипическую характеристику, которая проявляется в совокупности свойств, обеспечивающих воспроизведение потомства и передачу ему наследственной информации.
В зависимости от значимости этих свойств различают первичные и вторичные половые признаки.
Под первичными половыми признаками понимают морфофизиологические особенности организма, обеспечивающие образование половых клеток — гамет, сближение и соединение их в процессе оплодотворения. Это наружные и внутренние органы размножения.
Вторичными половыми признаками называют отличительные особенности того или другого пола, не связанные непосредственно с гаметогенезом, спариванием и оплодотворением, но играющие важную роль в половом размножении (обнаружение, и привлечение партнера).
Их развитие контролируется гормонами, синтезируемыми первичными половыми органами.
Генетические механизмы определения пола. Дифференциация признаков пола в развитии. Факторы, влияющие на предопределение пола в онтогенезе.
Биологические и социальные аспекты старения и смерти. Проблема долголетия. Понятие о геронтологии и гериатрии.
Важным доказательством в пользу наследственной детерминированности половой принадлежности организмов является наблюдаемое у большинства видов соотношение по полу 1:1.
Такое соотношение может быть обусловлено образованием двух видов гамет представителями одного пола (гетерогаметный пол) и одного вида гамет —особями другого пола (гомогаметный пол).
Это соответствует различиям в кариотипах организмов разных полов одного и того же вида, проявляющимся в половых хромосомах. У гомогаметного пола, имеющего одинаковые половые хромосомы XX, все гаметы несут гаплоидный набор аутосом плюс Х-хромосому. У гетерогаметного пола в кариотипе кроме аутосом содержатся две разные или только одна половая хромосома (XY или ХО). Его представители образуют два вида гамет, различающиеся по гетеро-хромосомам: X и Y или X и 0.
У большинства видов развитие признаков пола осуществляется на основе наследственной программы, заключенной в генотип.
Однако известны примеры, когда половая принадлежность организма целиком зависит от условий, в которых он развивается.
У высших организмов значение среды в определении признаков пола, как правило, невелико. Возможность переопределения пола обусловлена тем, что первичные закладки гонад у эмбрионов всех животных изначально бисексуальны. В процессе онтогенеза происходит выбор направления развития закладки в сторону признаков одного пола, включая дифференцировку половых желез, формирование половых путей и вторичных половых признаков.
Первостепенная роль в развитии мужского или женского фенотипа принадлежит гормонам, образуемым гонадами.
Генотип особи заключает в себе информацию о возможности формирования признаков того или иного пола, которая реализуется лишь при определенных условиях индивидуального развития.
Изменение этих условий может стать причиной переопределения признаков пола.
Старение представляет собой всеобъемлющий процесс, охватывающий все уровни структурной организации особи —от макромолекулярного до организменного.
Ряд наблюдений легли в основу достаточно распространенной точки зрения о наследуемости продолжительности жизни и, следовательно, наличии генетического контроля или даже особой генетической программы старения. Представление о величине наследуемости продолжительности жизни получают, определяя коэффициент наследуемости. Результаты оценки степени генетического контроля старения путем расчета коэффициента наследуемости долгожительства указывают лишь на отсутствие специальной генетической программы старения. При отсутствии специальных генов или целой программы, прямо определяющих развитие старческих признаков, процесс старения находится тем не менее под генетическим контролем путем изменения его скорости.
Называют разные пути такого контроля. Во-первых, это плейотропное действие, свойственное многим генам. Во-вторых, со временем в генотипах соматических клеток, особенно в области регуляторных нуклеотидных последовательностей, накапливаются ошибки (мутации). Следствием этого является нарастающее с возрастом нарушение работы внутриклеточных механизмов, процессов репликации, репарации, транскрипции ДНК.
В-третьих, генетические влияния на скорость старения могут быть связаны с генами предрасположенности к хроническим заболеваниям, таким, как ишемическая болезнь сердца, атеросклероз сосудов головного мозга, гипертония, наследуемым по полигенному типу.
В исследованиях зависимости скорости старения от условий жизни, проводимых на лабораторных животных, используют следующие признаки: 1) состояние белков соединительной ткани коллагена и эластина; 2) показатели сердечной деятельности и кровообращения; 3) содержание пигмента липофусцина в клетках нервной системы и сердца; 4) показатели произвольной двигательной активности; 5) способность к обучению.
Влияние социально-экономических условий на длительность жизни может быть оценено путем сравнения названного показателя для одной и той же популяции (например, население страны), но в разные исторические периоды или же путем сопоставления продолжительности жизни в двух популяциях, различающихся по жизненному уровню и сосуществующих в одно и то же историческое время.
Геронтология – это наука, изучающая биологические механизмы и процессы, обуславливающие и сопровождающие старение живых существ, а также способы замедления старения и увеличения продолжительности жизни.
Гериатрия – медицинская дисциплина, занимающаяся изучением особенностей заболеваний у лиц пожилого и старческого возраста и их лечением.
Совокупность всех стадий онтогенеза паразита и путей передачи его от одного хозяина к другому называют его жизненным циклом.
Личинки могут вести как свободный, так и паразитический образ жизни. Хозяин, в котором обитают личинки паразита, носит название промежуточного. Значение промежуточных хозяев в циклах развития паразитов очень велико: они являются источниками заражения окончательных хозяев, часто выполняют расселительные функции, а иногда обеспечивают выживание популяций паразита в случае временного исчезновения окончательных хозяев.
Иногда в цикле развития паразита последовательно сменяются два, три промежуточных хозяина и даже больше.
Хозяина, в котором развивается и размножается половым путем половозрелая стадия паразита, называют окончательным или дефинитивным. Заражение его осуществляется либо при поедании промежуточного хозяина, либо при контакте с последним в одной среде обитания.
Выделяют также понятие «резервуар паразита», или «резервуарный хозяин».
Это такой хозяин, в организме которого возбудитель заболевания может жить долго, накапливаясь, размножаясь и расселяясь по окружающей территории.
Тип плоские черви делятся на два класса: Сосальщики и Ленточные черви.
Сосалыцики резко обособлены от других плоских червей своеобразием жизненного цикла. Половозрелая стадия всегда паразитирует в организме позвоночных животных.
Выделяемое яйцо для успешного развития обычно должно попасть в воду. Из него выходит личинка — мирацидий, — снабженная светочувствительными глазками и ресничками, с помощью которых она свободно перемещается. Личинка обычно способна активно отыскивать промежуточных хозяев, используя фото-, гео- и хемотаксис.
Мирадии попадают в организм брюхоногого моллюска определенного вида, строго специфичного для данного сосальщика.
Здесь личинка превращается соска в материнскую спороцисту —стадию, претерпевшую в связи с паразитизмом наиболее глубокую дегенерацию. Она размножается партеногенетически. В результате этого образуются многоклеточные редии, которые также способны к партеногенезу. Таким образом, возможно формирование нескольких поколений редий.
Последнее из них генерирует церкариев, покидающих организм моллюска и свободно плавающих в поисках основного или второго промежуточного хозяина.
В первом случае церкарии либо самостоятельно внедряются в кожу хозяина, либо, инцистируясь на растениях, оказываются проглоченными травоядными животными или человеком. Во втором случае церкарии отыскивают животных, использующихся основными хозяевами для питания, и образуют в них покоящиеся стадии — инцистированные метацеркарии.
После проникновения инвазионных стадий сосальщиков в основного хозяина они мигрируют у него в организме и находят тот орган, где достигнут половой зрелости и будут обитать всю последующую жизнь.
В зависимости от особенностей цикла развития сосальщиков, паразитирующих у человека, можно разделить на следующие группы: 1) развивающиеся с одним промежуточным хозяином и обитающие в пищеварительной системе (печеночный сосальщик, Фасциолопсис,); 2) развивающиеся с одним промежуточным хозяином и обитающие в кровеносных сосудах (Шистосома); 3) развивающиеся с двумя промежуточными хозяевами (Кошачий сосальщик, ланцетовидный сосальщик).
Цикл развития ленточных червей отражает их более глубокие адаптации к паразитизму по сравнению с сосальщиками.
Большинство ленточных червей попадают во внешнюю среду только в виде яйца, но размножаются в организме хозяина наиболее специализированные паразиты способны обеспечивать аутоинвазию хозяина с помощью яиц, даже не выходящих во внешнюю среду.
С фекалиями окончательного хозяина яйца паразитов попадают во внешнюю среду. Они содержат личинку — онкосферу, которая будет развиваться уже в промежуточном хозяине при попадании яиц в его пищеварительную систему.
Здесь онкосфера с помощью крючьев проникает через кишечную стенку в кровеносное русло или лимфатические сосуды и мигрирует по организму, оседая в печени, легких, мышцах, центральной нервной системе и т. д. Разрастаясь, она превращается в финну.
Финна —личиночная форма паразита, обычно с полостью внутри и со сформировавшейся головкой.
Финны некоторых ленточных червей способны размножаться бесполым путем за счет внутреннего или наружного почкования. Головка паразита прикрепляется к стенке кишки хозяина и начинается рост шейки, образование члеников и развитие гельминта.
Более специализированных паразитов, развивающихся с участием промежуточных хозяев, называют биогельминтами.
Все нематоды этой группы, поражающие человека, живородящи и большую часть цикла развития проводят у человека в тканях внутренней среды.
Промежуточные хозяева их очень разнообразны — от циклопов и насекомых до медведей и человека. Окончательными хозяевами могут быть различные дикие и домашние животные, поэтому заболевания, которые вызывают эти паразиты, относятся к разряду природно-очаговых. Для попадания в места окончательной локализации биогельминты осуществляют миграцию по лимфатическим и кровеносным сосудам.
В клинической картине нематодозов-биогельминтозов ведущими симптомами являются токсико-аллергическиереакции. Диагноз биогельминтозов часто затруднен. Приходится прибегать к методам биопсии и иммунологическим реакциям. Профилактика зависит от путей заражения, которые бывают различны. Примеры: Ришта, Трихинелла.
В начале XX столетия К. Ландштейнер и Я. Янский создали учение о группах крови, позволяющее безошибочно и безопасно возмещать кровопотерю у одного человека (реципиента) кровью другого(донора).
Выяснилось, что в мембранах эритроцитов содержатся особые вещества, обладающие антигенными свойствами, — агглютиногены.
С ними могут реагировать растворенные в плазме специфические антитела, относящиеся к фракции глобулинов, — агглютинины. При реакции антиген — антитело между несколькими эритроцитами образуются мостики, и они слипаются.
Наиболее распространена система подразделения крови на 4 группы.
Агглютиногены
на эритроцитах |
Агглютинины
плазмы |
|
Группа крови | ||
1(0)
II (А) III (В) IV (АВ) |
отсутствуют (0)
< |