Эмбриология: дробление и образование бластулы

Дробление у различных представителей хордовый

У миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных млекопитающих полное, или голобластическое дробление. В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или мероб-ластическое, т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму.

Если бластомеры располагаются рядами друг над другом по радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и иглокожих. В природе встречаются и другие варианты пространственного расположения бластомеров при дроблении, что определяет такие его типы, как спиральное у моллюсков, билатеральное у аскариды, анархичное у медузы.

Дробление у человека и его нарушения

Дробление зиготы человека характеризуется следующими чертами. Плоскость первого деления проходит через полюса яйцеклетки, т.е., как и у других позвоночных, является меридианной. При этом один из образующихся бластомеров оказывается крупнее другого, что указывает на неравномерность деления. Два первых бластомера вступают в следующее деление асинхронно. Борозда проходит по меридиану и перпендикулярно первой борозде.

Таким образом, возникает стадия трех бластомеров. Во время деления меньшего бластомера происходит поворот пары образующихся более мелких бластомеров на 90° так, что плоскость борозды деления оказывается перпендикулярной к первым двум бороздам. Благодаря асинхронному дроблению могут быть стадии с нечетным числом бластомеров —5, 7, 9. В результате дробления образуется скопление бластомеров—морула. Поверхностно расположенные бластомеры образуют клеточный слой, а бластомеры, лежащие внутри морулы, группируются в центральный клеточный узелок. Примерно на стадии 58 бластомеров внутри морулы появляется жидкость, образуется полость (бластоцель) и зародыш превращается в бластоцисту.

В бластоцисте различают наружный слой клеток (трофобласт) и внутреннюю клеточную массу (зародышевый узелок, или эмбриобласт). Внутренняя клеточная масса оттеснена жидкостью к одному из полюсов бластоцисты. Позднее из трофобласта разовьется наружная плодовая оболочка—хорион, а из эмбриобласта —сам зародыш и некоторые внезародышевые органы. Показано, что собственно зародыш развивается из очень небольшого количества клеток зародышевого узелка.

Дробление зиготы человека.

А—два бластомера; Б—три бластомера; В—четыре бластомера; Г—морула; Д—разрез морулы; Е, Ж—разрез ранней и поздней бластоцисты:

1—эмбриобласт, 2—трофобласт, 3—бластоцель

Примерно на 6—7-е сутки после оплодотворения зародыш, который уже 2—3 сут. свободно плавал в полости матки, готов к имплантации, т.е. к погружению в ее слизистую оболочку. Лучистая оболочка при этом разрушается. Вступив в контакт с материнскими тканями, клетки трофобласта быстро размножаются и разрушают слизистую матки. Они образуют два слоя: внутренний, называемый цитотрофобластом, поскольку он сохраняет клеточное строение, и наружный, называемый синцитиотрофобластом, поскольку он представляет собой синцитий.

Оплодотворение

Жизнь человека начинается с момента слияния в организме матери двух половых клеток — яйцеклетки и сперматозоида, при этом образуется одна новая клетка, то есть новый организм.

В каж­дой из женских и мужских половых клеток имеются по 23 пары хромосом, 22 из которых передают плоду наследственные признаки отца и матери.

В этих обеих половых клетках насчитывается около 100 тыс. генов, которые определяют структурные и функциональ­ные особенности вновь образованного организма.

Половая принадлежность будущего ребенка зависит от 23-й пары хромосом женской и мужской половых клеток.

23-я пара хромосом женской половой клетки обозначается как икс-икс (XX), а 23-я пара хромосом мужской половой клетки — икс-игрек (XY). Если с женской клеткой сливается икс (X) хромосома мужской клетки, то рождается девочка, а когда с женской клеткой сливается игрек (Y) хромосома мужской клетки, — мальчик. Таким образом, пол будущего ребенка зависит от половой клетки отца, но не от его воли или желания.

Женская и мужская половые клетки, сливаясь в маточной тру­бе, образуют одну клетку, то есть новый организм, у которого имеется 46 пар хромосом.

Как только образовалась такая клетка, она в течение одной недели начинает размножаться путем деления, одновременно постепенно продвигаясь в сторону матки. Попав в полость матки, она прикрепляется к ее стенке и продолжает свое развитие в виде эмбриона, или зародыша.

Развитие плода

Возникший в утробе матери новый организм в первую неделю своей жизни разви­вается в яйцеводе и, начиная со второй недели, его развитие проте­кает в полости матки и продолжает­ся в течение 9 месяцев.

И все это время плод питается за счет крови материнского организма.

С 23-го дня развития зародыша начинают функционировать его сердце, большой круг кровообращения. Но его легкие и малый круг кровообращения не работают в течение периода эмбрионального раз­вития, и плод обеспечивается кислородом через пупочные сосуды за счет материнского организма. Как только ребенок рождается, ему перерезают пуповину и отделяют его от материнского организма.

С этого момента начинают функционировать его легкие и малый круг кровообращения.

Послед

Из наружной части эмбриона в полости матки образуется осо­бая ткань, богатая кровеносными сосудами и состоящая из спе­циальных клеток — так называемый послед, с помощью которого зародыш прикрепляется к стенке матки (рис.

82). Из его сосудов фор­мируется пуповина, через артерии и вены которой плод соединяет­ся с сосудами материнского организма. Послед обеспечивает пита­ние плода и, кроме того, защищает его от воздействия вредных химических веществ, микробов, попавших в материнский организм. Повреждение последа, отслоение его от стенки матки представляет опасность для плода. Материал с сайта http://wiki-med.com

Амнион

Плод окружен тонкой оболочкой (амнионом), внутренняя по­лость которой заполнена амниотической жидкостью.

Эта жидкость играет важную роль в процессах обмена веществ в организме плода, в защите его от неблагоприятных внешних воздействий и облегчает его свободное движение (рис.83).

Слои зародыша

На третьей неделе внутриутроб­ной жизни клетки зародыша обра­зуют три слоя. Наружный называет­ся эктодермой, средний — мезодер­мой и внутренний — энтодермой. Каждый из них дает начало различным тканям и органам зародыша.

Эмбриогенез

Эмбриогенез это период внутриутробного развития зародыша человека и животных который начинается с момента оплодотворения, сопровождается формированием и развитием всех тканей, органов, систем и плода в целом способного к самостоятельной жизнедеятельности, и заканчивается рождением ребенка.

Развитие зародыша происходит стадийно, с постепенным качественными и количественными изменениями. В процессе эмбриогенеза различают следующие стадии:

1) оплодотворение;

2) дробление и образование бластулы;

3) гаструляция и дифференциация зародышевых листов;

4) образование зачатков тканей (гистогенез);

5) образование органов (органогенез);

6) образование систем органов (системогенез) плода.

Оплодотворениеслияние мужской и женской гамет, вследствие чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для каждого вида животных и образуется одноклеточный зародыш — зигота.

Оплодотворению предшествует осеменение — излитие семенной жидкости в половые пути при внутреннем оплодотворении, или в среду, где находиться яйцеклетка, при наружном оплодотворении.

Оплодотворение происходит в ампулярной части маточной трубы.

Способность сперматозоида к оплодотворения называется капацитацией и приобретается им она постепенно по мере его продвижения по репродуктивному тракту женщины.

·Капацитация это процесс активации спермиев, который происходит в яйцеводе под влиянием слизистого секрета его железистых клеток.

В этом процессе большую роль играют гормональные факторы (прогестерон — гормон желтого тела). После капацитации следует акросомальнаяреакция в результате роторой происходит выделение из сперматозоида ферментов — гиалуронидазы и трипсина играющих важную роль в проникновении его в яйцеклетку.

  • В процессе оплодотворения различают 3 фазы:

1.Дистантное взаимодействие.

Обеспечивается совокупностью неспецифических факторов, которые способствуют вероятности столкновения половых клеток. Химические соединения: гамоны — женские гиногамоны; мужские — андрогамоны; Гиногамоны I -низкомолекулярные соединения небелковой природы, которые активизируют движение сперматозоида. Гиногамоны II (фертилизины) видоспецифические белки, которые вызывают склеивание сперматозоидов при реакции их с комплементарным андрогамономII.

Андрогомоны I — антагонисты гиногамонов I, вещества небелковой природы, угнетают движение сперматозоидов.

2.Контактное взаимодействие и проникновение сперматозоида в яйцеклетку, осуществляется при помощи акросомы. При этом выделяються из акросомы ферменты гиалуронидаза и трипсин, которые растворяют контакты между фолликулярными клетками зернистой зоны (акросомальная реакция).

Это явление называется декудацией (оголение) овоцита. В следствии этого происходит полное расщепление блестящей (вторичной) оболочки яйцеклетки. Плазматические мембраны в месте контакта половых клеток сливаются и образуются плазмогония — объединение цитоплазмы обеих гамет. Ферменты, выделенные из акросом, разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликаны вторичной (блестящей) оболочки яйцеклетки. Отделяющиеся фолликулярные клетки склеиваются в конгломерат, который вслед за яйцеклеткой перемещается по трубе благодаря мерцанию ресничек эпителиальных клеток слизистой оболочки.

3.Пенетрация сперматозоида в яйцеклетку.

В ооплазму проникает головка и промежуточная часть хвостового отдела сперматозоида, что приводит к уплотнению периферической части ооплазмы и образование оболочки оплодотворения (кортикальная реакция).

Кортикальная реакция является одним из механизмов, который препятствует другим сперматозоидам проникнуть в яйцеклетку. Головка сперматозоида после проникновения делает поворот на 180°, ядро набухает, округляется, хроматин разрыхляется и оно превращается в мужской пронуклеус. Ядро яйцеклетки превращается в женский нуклеус. Они сближаются и взаимодействуют, в результате чего происходит спирализация хромосом и образование метафазной пластинки с двух гаплоидных пронуклеусов.

Объединение двух пронуклеусов называется синкарионом (sin — связь, karyon — ядро). В составе сперматозоида в яйцеклетку входит и центриоль, которая необходима для деления зиготы. Параллельно происходит перераспределение цитоплазматического материала зиготы с образованием зон повышенной концентрации желтковых и пигментных гранул. Это явление ооплазматической сегрегации. Во время дальнейшего развития каждый участок оплодотворенной яйцеклетки дает начало той или иной части организму.

Эти участки цитоплазмы зиготы называются презумтпивными зонами. Таким образом образуется зигота, приобретая гены, унаследованные от обоих родителей.

Дробление (fissio) — последовательное митотическое дробление зиготы на клетки (бластомеры), в результате которых зигота превращается в многоклеточный организм — бластоцисту, при этом тормозится биосинтез белка и с каждым делением зиготы клетки уменьшаются до тех пор, пока не достигнут размеров соматических клеток, характерных для данного вида.

При этом отсутствует G1-период интерфазы, размеры зародыша в целом не превосходят размеры исходной клетки

Перечисленное позволяет назвать этот процесс дроблением, а клетки бластомерами (от греч.blastos — зародыш, meros- часть).

Период 1-6 суток.

У разных животных дробление зародыша происходит по-разному и определяется количеством и характером распределения желтка в яйцеклетке.

Существует определенная последовательность и четкий порядок появления борозд дробления. Борозды и плоскости поочередно переменно проходят через апикальный и вегетативный полюс клетки (меридианное направление), поперечно (широтное направление) и параллельно поверхности клетки (тангенциальное направление).

Какой тип дробления у человека и что представляет собой его бластула?

I Ситуационные задачи

На стадии дробления зародыша происходит деление клеток митозом, приводящее к увеличению количества клеток. Однако, значительного роста объема зародыша не происходит.

Почему, несмотря на быстрое размножение бластомеров, зародыш на стадии дробления имеет небольшие размеры?

Каков набор хромосом и ДНК в клетках на стадии дробления?

Зависит ли характер дробления от типа яйцеклетки?

Назовите способы дробления и дайте им характеристику.

Какой тип дробления у человека и что представляет собой его бластула?

1) 1.Стадии эмбриогенеза:

а) зигота – одноклеточный зародыш.

б) дробление – множественное деление зиготы, затем бластомеров митозом.

Результат – образование бластулы – многоклеточного зародыша.

в) гаструляция – образование зародышевых листков, формирование многослойного зародыша.

г) гистогенез и органогенез – образование тканей и органов.

Особенности митоза в дроблении:

— клетки уменьшаются до размеров соматической клетки, т.к.

в интерфазе отсутствуют G1 и G2 периоды (в цитоплазме яйцеклетки создан необходимый запас всех в-в), есть только S-период; перед каждым делением – синтез ДНК и гистонов;

— деления следуют один за другим очень быстро, интерфаза короткая;

— клетки остаются рядом друг с другом.

Благодаря этому значительного роста объема зародыша не происходит.

2.Набор хромосом и ДНК в клетках на стадии дробления 2n4c.

3.Характер дробления зависит от типа яйцеклетки, т.е.

от кол-ва желтка и его расположения. Закономерность: чем длиннее эмбриональный период – тем больше желтка должно быть накоплено в яйцеклетке. У человека зародыш выходит из яйцевых оболочек рано на стадии бластоцисты.

У ЧЕЛОВЕКА — ОЛИГОЛЕЦИТАЛЬНАЯ, вторично ИЗОЛЕЦИТАЛЬНАЯ ЯЙЦЕКЛЕТКА.

Классификация яйцеклеток:

по количеству желтковых включений

— алецитальные — желтка почти нет (плоские черви);

— олиголецитальные — желтка мало (ланцетник, человек);

— мезолецитальные – желток средне прим.

половина клетки (осетр.рыбы, некот.амфибии);

— полилецитальные — желтка много (безногие амфибии, рептилии, птицы, яйцекладущие).

по распределению желтковых включений в цитоплазме яйцеклетки (ооплазме)

— изолецитальные – желток равномерно (ланцетник).

— центролецитальные – желток в центре

— телолецитальные – желток почти всю клетку, а органеллы и ядро оттеснены к одному полюсу.

Умеренно телолецитальные: есть еще место для цитоплазмы (хрящевые рыбы, амфибии), резко телолецитальные: только желток (костные рыбы, птицы, рептилии, яйцекладущие млекопитающие).

4.Типы деления:

а)Полное — делится вся зигота на две полноценные клетки (олиго-, мезолецитальные – некот.рыбы, амфибии, плацентарные, ч-к):

— равномерное (изолецитальные яйца ланцетника);

— неравномерное (мезолецитальные лягушка).

б)Неполное – делится часть свободная от желтка (полилецитальные: птицы, рептилии, насекомые)

— дискоидальное дробится небольшой участок цитоплазмы, свободный от желтка (резко телолецитальные яйца птиц, рептилий).

— поверхностное деление периферической части цитоплазмы яйцеклетки (центролецитальные яйца насекомых).

Полное неравномерное дробление свойственно телолецитальным яйцам с умеренным содержанием желтка, например у лягушек.

1-я и 2-я борозды дробления проходят по меридианам и полностью делят яйцо на 4 части, 3-я борозда смещена в сторону анимального полюса, где нет желтка. Бластомеры имеют неодинаковую величину: на анимальном полюсе они меньше (микромеры), на вегетативном больше (макромеры). Желток затрудняет дробление, и поэтому дробление макромеров идет медленнее, чем микромеров.

Стенка бластулы состоит из нескольких рядов клеток. Первичная полость мала и смещена к анимальному полюсу. Образуется амфибластула.

Неполному дискоидалъному дроблению подвергаются телолецитальные яйца с большим содержанием желтка, например у рептилий, птиц. Дробление идет только на анимальном полюсе. 1-я и 2-я борозды дробления проходят по меридиану перпендикулярно друг другу, 3-я борозда смещена к анимальному полюсу. В результате этого образуется зародышевый диск.

Бластоцель располагается под слоем бластодермы в виде щели. Бластула называется дискобластулой. Неполное поверхностное дробление характерно для центролецитальных яиц, например для членистоногих.

Бластоциста – человек.

5. У человека дробление полное, неравномерное, асинхронное.

В результате дробления образуется бластоциста (многоклеточный зародыш).

Она имеет вид пузырька, стенки которого образованы одним слоем клеток, внутри имеется полость – бластоцель. В бластоцисте выделяют эмбриобласт(зародыш) и трофобласт(по краю окружности-питание).

В процессе эволюции дыхательной системы позвоночных происходило усложнение строения респираторных отделов и воздухоносных путей.

Знание основных этапов развития органов дыхания у позвоночных и связей в онтогенезе дыхательной системе с другими системами позволяет понять возникновение онто-филогенетических пороков этой системы.

cyber
Оцените автора
CyberLesson | Быстро освоить программирование Pascal и C++. Решение задач Pascal и C++
Добавить комментарий