Характеристика серого вещества спинного мозга
Серое вещество спинного мозга с морфологической точки зрения представлено скоплением тел и дендритов нервных клеток, которые в функциональном плане могут быть вставочными или эфферентными нейронами.
Серое вещество занимает в спином мозге центральное положение и имеет вид бабочки с расправленными крыльями (или буквы Н).
Скопления тел нервных клеток в определенных участках серого вещества формируют его ядра, которые классифицирую по функциональному принципу на следующие группы:
- Ø чувствительные, преимущественно образованы вторичными афферентными нейронами (разновидностью вставочных нейронов), которые получают чувствительную информацию от первичных афферентных нейронов спинальных ганглиев и проводят ее далее в направлении головного мозга (т.е. аксоны нейронов этих ядер образуют восходящие проводящие пути к головному мозгу). В связи с тем, что аксоны чувствительных нейронов спинальных ганглиев входят в спинной мозг в составе задних корешков спинномозговых нервов, вторичные афферентные нейроны, образующие чувствительные ядра, заложены, как правило, в задних рогах и промежуточной зоне серого вещества спинного мозга
- Ø двигательные, образованы преимущественно скоплением двигательных эфферентных нейронов (мотонейронов) серого вещества спинного мозга, заложены в передних рогах серого вещества, а их аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов и направляются к определенным скелетным мышцам
- Ø вегетативные, образованы скоплением вегетативных эфферентных нейронов, представлены двумя разновидностями: симпатическими ядрами (латеральное промежуточное ядро, заложенное в боковых рогах серого вещества спинного мозга) и парасимпатическими ядрами (латеральное промежуточное ядро, заложенное в промежуточной зоне серого вещества II-IV крестцовых сегментов спинного мозга), аксоны нейронов этих ядер выходят из спинного мозга в составе передних корешков и направляются к вегетативным узлам
- Ø вставочные интраспинальные ядра, образованы скоплением вставочных интраспинальных нейронов, передающих информацию в пределах самого спинного мозга; заложены, как правило, в основании задних рогов спинного мозга.
Согласно более новой классификации серого вещества спинного мозга, предложенной Рекседом, в нем выделяют 10 последовательно расположенных пластин, причем нумерация начинается со стороны верхушки задних рогов. Пластины серого вещества спинного мозга включают преимущественно какие-то определенные в функциональном отношении нейроны, а следовательно, специализируются на выполнении каких-то функций.
Так, например, I пластина Рекседа соответствует студенистому веществу (желатинозной субстанции Ролланда, в котором залегают как вставочные интраспинальные, так и преимущественно вторичные афферентные нейроны, аксоны которых образуют вентральный спиноталамический тракт противоположной стороны (путь тактильной чувствительности).
Краткая характеристика ядер и пластин серого вещества спинного мозга
1 – пограничная (терминальная) зона Лиссауэра,нейроны этой зоны получают афферентную информацию от первичных афферентов (аксонов псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев) и передают ее на другие вставочные интраспинальные или двигательные нейроны спинного мозга. Часть нейронов пограничной зоны принимает участие в образовании вентрального спиноталамического тракта противоположной стороны (путь тактильной чувствительности)
Губчатая зона
I пластина Рекседа соответствует студенистому веществу (желатинозной субстанции Ролланда) (3), последнее представлено как вставочными интраспинальными, так и преимущественно вторичными афферентными нейронами, аксоны которых образуют вентральный спиноталамический тракт противоположной стороны (путь тактильной чувствительности)
II, III, IV пластины соответствуют верхушке и центральной части задних рогов; здесь залегают как вставочные интраспинальные, так и вторичные афферентные нейроны. Тела этих нейронов, группируясь, образуют два ядра: собственное ядро задних рогов (5) и сетчатое ядро (4). Первое имеет отношение к образованию латерального спиноталамического тракта противоположной стороны (путь болевой и температурной чувствительности). Аксоны же нейронов сетчатого ядра направляются в ретикулярную формацию спинного мозга.
V, VI пластины соответствует основанию задних рогов. Нейроны этих пластин имеют отношение к обработке проприоцептивной информации, поступающей как непосредственно от первичных афферентов, так и от вставочных интраспинальных нейронов I-IV пластин и дальнейшей передаче информации на нейроны VII-IХ пластин. Тела вторичных афферентных нейронов этой пластины образуют два ядра: грудное ядро(ядро Кларка(6), залегает на уровне всех грудных и верхних поясничных сегментов) и коммисуральное ядро (7), отделяющее грудное ядро от задних канатиков белого вещества спинного мозга. Нейроны ядра Кларка имеют отношение к образованию дорсального спинномозжечкового пути своей стороны, а часть аксонов коммисурального ядра направляется в задний канатик.
VII пластина соответствует промежуточной зоне и основанию задних рогов. В этой области в основном заложены вставочные проприоцептивные нейроны, передающие афферентную информацию от других вставочных или непосредственно первичных афферентных нейронов на мотонейроны VIII-IХ пластин. На телах и дендритах вставочных проприоцептивных нейронов этой пластины образуют синапсы нервные волокна вестибуло- и ретикулоспинального трактов.
На всем протяжении спинного мозга в VII пластине залегает медиальное промежуточное ядро (8), представленное вторичными афферентными нейронами, аксоны которых принимают участие в образовании как вентрального спинномозжечкового пути, так и пути висцероцептивной чувствительности противоположной стороны.
В VII пластине в боковых рогах последнего шейного, всех грудных и верхних двух поясничных сегментов залегает латеральное промежуточное ядро (9), образованное телами первых эфферентных симпатических нейронов и представляющее собой симпатический вегетативный центр регуляции физиологических функций в организме.
На уровне II-IV крестцовых сегментов в латеральной области VII пластины залегает ядро Онуфровича, образованное скоплением первых эфферентных парасимпатических нейронов. Таким образом, латеральные промежуточные ядра, расположенные на уровне последнего шейного, всех грудных, верхних двух поясничных и II-IV крестцовых сегментов представляют собой центры вегетативной нервной системы.
VIII, IХ пластины соответствуют центральной части и верхушке передних рогов серого вещества спинного мозга. Здесь расположены преимущественно мотонейроны (хотя встречаются и вставочные проприоцептивные нейроны). Мотонейроны VIII и IХ пластин, группируясь, образуют 5 ядер: дорсо- (10) и вентро-(11) латеральные, дорсо- (12) и вентро- (13) медиальные и одно центральное (14). На телах и дендритах этих нейронов образуют синапсы как первичные афферентные и вставочные проприоцептивные нейроны I-VII пластин, так и нервные волокна рубро- и кортикоспинального трактов. Аксоны нейронов этих ядер (двигательные нервные волокна) выходят из спинного мозга в составе передних корешков и направляются к иннервируемым ими скелетным мышцам. Считают, что нейроны медиальных ядер передних рогов имеют отношение к иннервации мускулатуры туловища, а латеральных ядер – мускулатуры конечностей.
Х пластина – слой серого вещества, окружающий спинномозговой канал, представлена преимущественно нейроглиальными клетками.
Белое и серое вещество мозга
На срезах спинного и головного мозга различаются участки более светлого и тёмного цвета – белое и серое вещество.
Белое вещество состоит из миелинизированных нервных волокон, глии, кровеносных капилляров. Является проводящей системой мозга.
Серое вещество состоитиз тел нейронов, коротких безмиелиновых отростков, глии, кровеносных капилляров.
Выделяют три типа организации серого вещества.
Корковый тип — нейроны расположены слоями, их длинные аксоны собраны в пучки. Кора есть на поверхности больших полушарий и мозжечка.
Ядерный тип — нейроны образуют плотные скопления, окруженные белым веществом, длинные аксоны собраны в пучки.
Ядра имеются в спинном мозге, стволе, промежуточном мозге, в глубине больших полушарий.
Ретикулярный тип — нейроны расположены диффузно в белом веществе, их отростки, контактируя друг с другом, образуют подобие сети. Ретикулярная формация (сетевидное образование) имеется в верхних сегментах спинного мозга, стволе головного мозга.
Местами ретикулярные нейроны образуют компактные скопления, которые называются ядрами ретикулярной формации.
Синапс
Нейроны связаны между собой и с некоторыми другими клетками с помощью особых контактов – синапсов. Синапс — это сложное морфо-функциональное образование, благодаря которому клетки могут обмениваться информацией. В зависимости от вида контактирующих клеток синапсы бывают межнейронными, нервно-мышечными, нейросекреторными (между нейронами и железистыми клетками).
Межнейронные синапсы в зависимости от месторасположения разделяются на аксосоматические, аксодендритные, аксоаксонные (рис. 2.15).
Синапсы на нейроне (по Schmidt R.F., Thews Q., 1989)
А – аксо-дендритный синапс, Б – аксо-соматический, В – проксимальный аксо-аксонный,
Г – дистальный аксо-аксонный
Синапс состоит из пресинаптического окончания, синаптической щели, постсинаптической мембраны.
В зависимости от механизма передачи возбуждения синапсы могут быть электрическими и химическими.
Электрические синапсы – эволюционно более древние, в нервной системе человека встречаются редко (вегетативная нервная система, миокард).
Отличаются узкой синаптической щелью, относительно большой площадью синаптических мембран, наличием участков прямого контакта пре- и постсинаптической мембраны. Возбуждение передается электротонически.
Химические синапсы имеют сложное строение.
В цитоплазме пресинаптического окончания находятся везикулы с медиатором – химическим веществом, осуществляющим передачу возбуждения. На постсинаптической мембране расположены синаптические рецепторы – особые белки, которые при взаимодействии с медиатором изменяют ионную проницаемость постсинаптической мембраны (рис. 2.16).
Нейроны, связанные синапсами, образуют нервные цепи, или сети (2.17). Все элементы нервной ткани, взаимодействуя друг с другом, образуют сложнейшую систему, обладающую разнообразием функций, высокой пластичностью и совершенством механизмов саморегуляции.
Спинной мозг: серое вещество, ядра
Серое вещество образовано телами нервных клеток, которых в спинном мозге насчитывают около 13 млн, началом их отростков, клетками глии. Клетки, имеющие одинаковое строение и выполняющие одинаковые функции, образуют ядра серого вещества. В сером веществе каждой из боковых частей спинного мозга различают три выступа. На протяжении всего спинного мозга эти выступы образуют серые столбы. Выделяют передний, задний и боковой столбы серого вещества.
Каждый из них на поперечном разрезе спинного мозга получает название соответственно переднего рога серого вещества спинного мозга , заднего рога серого вещества спинного мозга и бокового рога серого вещества спинного мозга. Передние рога серого вещества спинного мозга содержат крупные двигательные нейроны .
Аксоны этих нейронов, выходя из спинного мозга, составляют передние (двигательные) корешки спинномозговых нервов . Тела двигательных нейронов образуют ядра эфферентных соматических нервов, иннервирующих скелетную мускулатуру (аутохтонная мускулатура спины, мышцы туловища и конечностей).
При этом чем дистальнее расположены иннервируемые мышцы, тем латеральнее лежат иннервирующие их клетки.Задние рога спинного мозга образованы относительно мелкими вставочными (переключательными, кондукторными) нейронами , которые воспринимают сигналы от чувствительных клеток, лежащих в спинномозговых ганглиях . Клетки задних рогов (вставочные нейроны) образуют отдельные группы, так называемые соматические чувствительные столбы.Таким образом, дорсальная часть серого вещества представляет собой чувствительные центры, которые тянутся вдоль спинного мозга.
Они граничат с моторными центрами, которые расположены в вентральной части серого вещества и также тянутся вдоль всего спинного мозга. Те и другие центры неоднородны по структуре, там лежат клетки разного типа. Дорсальная чувствительная часть спинного мозга состоит из двух частей. Самая дорсальная часть — соматические чувствительные нейроны , воспринимающие сигналы от чувствительных клеток, лежащих в спинномозговых ганглиях . Ниже, ближе к середине, лежат висцеральные чувствительные нейроны , образующие висцеральные чувствительные центры.
Висцеральные чувствительные центры граничат с висцеральными моторными нейронами , которые лежат в нижней ( вентральной ) половине спинного мозга и образуют висцеральные моторные центры. Они переходят в соматические моторные центры, где лежат гигантские двигательные клетки, аксоны которых несут информацию, например в скелетную мускулатуру.
От нижнего шейного до верхних поясничных сегментов спинного мозга серое вещество с каждой стороны образует выпячивание — боковой столб, который на поперечном разрезе представлен боковым рогом серого вещества спинного мозга. В боковых рогах находятся висцеральные моторные и чувствительные центры.
Аксоны этих клеток проходят через передний рог спинного мозга и выходят из спинного мозга в составе передних корешков. В шейном отделе спинного мозга между передним и задним рогами спинного мозга и в верхнегрудном отделе между боковым и задним рогами в белом веществе , примыкающем к серому , расположена ретикулярная формация .Ретикулярная формация состоит из нервных клеток с большим количеством отростков и имеет вид тонких перекладин серого вещества , пересекающихся в различных направлениях.
В сером веществе спинного мозга (преимущественно в задних рогах спинного мозга ) разбросаны так называемыепучковые клетки .
Аксоны этих клеток располагаются по периферии серого вещества, образуя узкую кайму белого вещества спинного мозга , которая называется собственными пучками спинного мозга . Передние, боковые и задние собственные пучки осуществляют связи между сегментами спинного мозга.
Спинно-мозговые нервы. Рефлекторная дуга
Нейронная цепь, обеспечивающая конкретный рефлекс, называется рефлекторной дугой.
Как правило, она состоит из сенсорных рецепторов определенной модальности, стимуляция которых вызывает рефлекс посредством возбуждения ансамбля интернейронов и мотонейронов. Рефлекторная дуга — это цепь нейронов от периферического рецептора через центральную нервную систему к периферическому эффектору. Элементами рефлекторной дуги являются периферический рецептор , афферентный путь , один или больше вставочных нейронов , эфферентный путь и эффектор .Все рецепторы участвуют в тех или иных рефлексах, так что их афферентные волокна служат афферентным путем соответствующей рефлекторной дуги.
Число вставочных нейронов всегда больше одного, кроме моносинаптического рефлекса растяжения . Эфферентный путь представлен либо двигательными аксонами , либо постганглионарными волокнами вегетативной нервной системы , а эффекторами являются скелетные мышцы и гладкие мышцы , сердце ,железы .Время от начала стимула до реакции эффектора называется временем рефлекса .
В большинстве случаев оно определяется в основном временем проведения в афферентных и в эфферентных путях и в центральной части рефлекторной дуги, к которому следует прибавить время трансформации стимула в рецепторе в распространяющийся импульс, время передачи через синапсы в центральной нервной системе (синаптическая задержка), время передачи от эфферентного пути к эффектору и время активации эффектора. Рефлекторные дуги делятся на несколько типов:1. Моносинаптические рефлекторные дуги 2.
Полисинаптические спинномозговые рефлекторные дуги 3. Полисинаптические рефлекторные дуги с участием как спинного, так и головного мозга — в рефлекторных дугах этого типа имеется синапс в спинном мозге между сенсорным нейроном и нейроном, посылающим импульсы в головной мозг.Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы может быть представлена следующим образом.
От рецепторов передается возбуждение по волокнам афферентных нейронов , расположенных в спинно-мозговых узлахлибо в узлах черепных нервов или в узлах вегетативных сплетений . Аксоны этих нейронов в составе задних корешков вступают в спинной мозг (направляясь в боковые рога ) или в составе черепных нервов — в вегетативные ядра мезенцефалического или вегетативные ядра бульбарного отдела головного мозга.
В боковых рогах, а также в указанных ядрах ствола головного мозга залегают ассоциативные мультиполярные нейроны . Их аксоны выходят из мозга в составе передних корешков спинно- мозговых или черепных нервов.
Это преганглионарные (предузловые) волокна , которые обычно миелинизированы. Они следуют к узлам внеорганных или внутриорганных вегетативных сплетений , где образуют синапсы с их клетками. В узлах лежат мультиполярные (вторые) нейроны эфферентного вегетативного пути . Их аксоны, выйдя из ганглиев, образуют постганглионарные волокна (чаще всего немиелинизированные), которые направляются к органам и тканям. Вегетативные волокна идут в составе соматических нервов или самостоятельно в виде вегетативных нервов в оболочках стенок кровеносных сосудов.
Вегетативная нервная система: симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы
Часть периферической нервной системы, которая участвует в проведении чувствительных влияний и направляет команды к скелетным мышцам, называется соматической нервной системой.Другая группа нейронов контролирует деятельность внутренних органов.
Эти нейроны образуют вегетативную нервную систему. Вегетативная рефлекторная дуга состоит из трех звеньев — чувствительного, центрального и исполнительного.
Вегетативная нервная система подразделяется на симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы. В симпатическом, парасимпатическом отделах имеются центральная и периферическая части.Центральную часть образуют тела нейронов, лежащих в спинном и головном мозге.
Эти скопления нервных клеток получили названиевегетативных ядер (симпатических и парасимпатических).Отходящие от ядер волокна, вегетативные узлы, лежащие за пределами центральной нервной системы, и нервные сплетения в стенках внутренних органов образуют периферическую часть вегетативной нервной системы,метасимпатический отдел целиком расположен на периферии в стенках внутренних органов и регулирует сокращение мышц даже в изолированном органе (работой лицея не надо управлять из Кремля).
Симпатические ядра расположены в спинном мозге, в боковых рогах. Отходящие от него нервные волокна заканчиваются за пределами спинного мозга в симпатических узлах.Предузловые нейроны находятся в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга, медиатор – ацетилхолин, постганглионарные — в узлах рядом со спинным мозгом, медиатор — норадреналин.Парасимпатические ядра лежат в среднем и продолговатом мозге, а также в крестцовой части спинного мозга.
Нервные волокна от ядер продолговатого мозга входят в состав блуждающих нервов. Медиатор, выделяемый синапсами в обоих типах нейронов — ацетилхолин.
От ядер крестцовой части спинного мозга парасимпатические волокна идут к толстой кишке, мочевому пузырю, половым органам.Вегетативные нервные узлы располагаются за пределами ЦНС вблизи от органов или в стенках самих этих органов.
Они, так же как и вегетативные ядра, представляют собой скопления нервных клеток. Таким образом, путь из центральной нервной системы до управляемого органа всегда состоит из двух нервных клеток.
Тело одной из них находится в пределах центральной нервной системы, тело второй — в одном из нервных узлов, лежащих на периферии.