Что такое генетика поведения животных?
Генетика поведения, область науки о поведении, основывающаяся на законах генетики и изучающая, в какой степени и каким образом различия в поведении определяются наследственными факторами.
Основные методы исследования Г. п. на экспериментальных животных – селекция в сочетании с инбридингом (близкородственное скрещивание), при помощи которых изучаются механизмы наследования форм поведения, на человеке – статистический и генеалогический анализ в сочетании с близнецовым и цитогенетическим методами.
Зависимость поведения от наследственных факторов – генное управление и контроль поведения – исследуется на различных уровнях организации живого: в биоценозах, популяциях, сообществах, на уровне организма, а также на физиологическом (орган, ткань, клетка) и молекулярном уровнях,
Исследования генетики поведения имеют существенное значение для учения об индивидуальных различиях высшей нервной деятельности и выявления относительной роли врожденных и индивидуально приобретённых особенностей поведения, для объяснения роли генетически обусловленных особенностей поведения животных в популяции (для общественных животных – в стаде, стае и т.п.), а также для создания экспериментальных моделей нервных болезней.
Генетика поведения – это сравнительно молодая область знаний, оформившаяся около полувека тому назад на пересечении таких дисциплин, как собственно генетика, биология развития и комплекс наук о поведении, включающий психологию, этологию и экологическую физиологию.
Задачей этого нового направления стало изучение онтогенеза обширного класса биологических функций организма, именуемых
Глобальность этой задачи уже сама по себе явилась причиной того, что в сферу интересов генетики поведения вскоре оказались втянутыми столь далёкие друг от друга разделы науки и практики, как эндокринология и психиатрия, биохимия и педагогика, нейрофизиология и лингвистика, антропология и селекция сельскохозяйственных животных.
Кроме того, коль скоро уже давно стало очевидным, что поведение является одним из важнейших факторов эволюционного процесса, генетика поведения в последние годы всё теснее увязывается с эволюционным учением, становясь неотъемлемой частью современной эволюционной биологии.
ГЕНЕТИКА ПОВЕДЕНИЯ — раздел генетики, посвященный исследованию закономерностей наследственной обусловленности функциональных проявлений деятельности системы нервной. Основной задачей ставит описание механизмов реализации генов в поведенческих признаках и выделение влияния среды на этот процесс.
Наряду с прочими исследовательскими методами здесь применяется генетико-селекционный метод, благодаря чему свойства системы нервной и особенности поведения можно целенаправленно изменять.
Каждый наследуемый признак поведения обычно имеет сложный полигенный характер. Для животных с более низких ступеней эволюционной лестницы (насекомые, рыбы, птицы) характерна малая изменчивость врожденных, инстинктивных действий, обусловленных генотипом. По мере эволюционного развития все большее значение обретает процесс образования рефлексов условных, и генотип все менее обусловливает фенотипическую изменчивость.
Информация, важная для адаптации, не только приобретается в собственном опыте, но может передаваться от родителей к потомкам путем непосредственных контактов, за счет, подражательных рефлексов условных.
Данные, полученные в генетике поведения, имеют особенное значение для изучения нервной деятельности человека при патологиях: нередко отсталость умственная и заболевания психические обусловлены наследственно и связаны с генетическими нарушениями.
ГЕНЕТИКА ПОВЕДЕНИЯ (англ. behavioral genetics)— раздел генетики, изучающий закономерности наследственной детерминации структурных и функциональных особенностей н. с. Г. п. позволяет понять характер наследственной передачи поведенческих особенностей; раскрыть развертывающуюся в онтогенезе цепь процессов, ведущих от генов к признакам; вычленить влияние среды на формирование поведения в пределах потенциальных возможностей, заданных генотипом.
С помощью генетико-селекционного метода свойства н. с.и особенности поведения м. б. направленно изменены. Наследование различий по признакам поведения носит, как правило, сложный полигенный характер.
Экспериментально показано, что видовой стереотип поведения животных имеет весьма жесткую наследственную обусловленность.
Малая изменчивость врожденных, инстинктивных актов особенно характерна для животных, стоящих на более низких ступенях эволюционной лестницы, — насекомых, рыб, птиц, однако даже у насекомых поведение м. б. модифицировано за счет выработки временных связей.
При этом поведение не есть простой результат эволюционных изменений; оно выполняет активную роль в эволюции, т. к. через поведенческие адаптации проявляется действие отбора в популяции животных и обеспечивается регулирование ее структуры и численности.
Наследственная информация от родителей к потомкам может передаваться на основе непосредственных контактов, за счет выработки подражательных условных рефлексов и иных способов восприятия и преобразования информации (т. н. сигнальная наследственность).
Особое значение для Г. п. имеет изучение нервной деятельности человека — в норме и патологии. Часто умственная отсталость и психические заболевания имеют наследственную этиологию, связанную с генетическими нарушениями обмена веществ, изменением в числе и структуре хромосом и проч. нарушениями генетического аппарата.
Генетический анализ поведения животных
Генетические исследования на человеке имеют целый ряд вполне понятных ограничений. В связи с этим представляют интерес исследования генетических основ поведения у животных. Здесь можно применять методы селекции, получение инбредных линий, современные методы генной инженерии, избирательного выключения определённых генов, вызывать мутации и т.д.
Инбредные линии, получаемые при длительном близкородственном скрещивании (не менее 20 поколений), представляют собой идентичных по генотипу животных, поэтому все отличия, которые можно наблюдать среди животных одной линии, связаны с воздействием среды.
Генетика поведения насекомых
Приведём пример генетического анализа поведения, который довольно часто рассматривается в учебной литературе. Речь пойдёт о пчёлах и о заболевании под названием «американская личиночная гниль». Существует линия пчёл, устойчивых к этой болезни, потому что в случае заболевания личинки пчелы немедленно распечатывают ячейку, в которой она находится, и удаляют её из улья.
Таким образом предупреждается распространение болезни, причём устойчивость к ней связана с характерным поведением! При скрещивании устойчивых к болезни пчёл с неустойчивыми получают гибриды первого поколения (F1), которые не чистят ульи. Отсюда ясно, что аллель или аллели, обусловливающие этот тип поведения, рецессивные.
Гибриды первого поколения F1 снова скрещивают с устойчивыми пчёлами (так называемое анализирующее скрещивание – с рецессивными гомозиготными особями). В результате у потомства наблюдается четыре варианта фенотипов в соотношении 1:1:1:1.
Вот эти варианты:
- – пчёлы открывают ячейки, удаляют поражённые личинки;
- – открывают ячейки, но не удаляют поражённые личинки;
- – не открывают ячейки, но удаляют поражённые личинки, если ячейку откроет экспериментатор;
- – не открывают ячейки, не удаляют поражённые личинки.
Таким образом, очевидно, что этот довольно сложный поведенческий акт контролируется генами всего в двух локусах. Один аллельный ген определяет действия по вскрытию ячейки, другой связан с удалением поражённой личинки.
В данном случае впечатляет тот факт, что довольно сложные действия могут контролироваться всего одним геном.
У плодовых мушек – дрозофил, которые долгие годы являлись излюбленным объектом генетиков – выявлено огромное количество мутаций, затрагивающих поведение. Так, мутация dunce приводит к нарушению способности к выработке условных рефлексов. Мутаций, так или иначе нарушающих обучение, известно несколько. Важно, что все эти дефекты связаны с нарушением метаболизма так называемых вторичных мессенджеров (прежде всего циклической АМФ), играющих большую роль во внутриклеточной сигнализации и синаптической пластичности.
Есть мутации, приводящие к высокой и низкой половой активности, к избеганию определённых запахов, меняющие двигательную активность, вплоть до того, что есть мутация, определяющая, как дрозофила складывает крылья, – правое поверх левого или наоборот.
Иногда встречаются примеры весьма специфичных отклонений в поведении. Так, при мутации fru (от fruitless – бесплодный) наблюдаются следующие нарушения полового поведения у самцов: они не ухаживают за самками, а ухаживают только за самцами, гомозиготными по данной мутации, и стимулируют нормальных самцов ухаживать за собой. Получилось нечто вроде модели формирования гомосексуального поведения.
Вообще складывается впечатление, что большинство поведенческих актов у дрозофил генетически предопределено во всех деталях.
Исследования способности к обучению животных
Одним из самых важных свойств поведения животных является способность к обучению. Исследования на животных дают возможность провести селекционные эксперименты. Одним из первых на крысах такой эксперимент поставил Трайон. Он проводил селекцию по признаку обучаемости животных, которые должны были находить правильный путь к подкормке, помещённой в сложном 17-тупиковом лабиринте.
Отбирались хорошо и плохо обучаемые животные, которые в дальнейшем скрещивались уже только между собой. Регулярная селекция дала очень быстрый результат – начиная с восьмого поколения показатели обучаемости у «умных» и у «глупых» крыс (число ошибочных пробежек в лабиринте) же не перекрывались. Селекция проводилась до 22-го поколения, в результате чего были получены две группы крыс – хорошо обучавшихся (bright) и плохо – (dull). При одинаковых условиях выращивания и тестирования различия между этими группами обусловлены только различиями в генотипе.
В дальнейшем было получено множество линий, особенно у мышей, различавшихся по способности к различным формам обучения. Подобные линии были отобраны по способности обучаться в Т-образном лабиринте, по обучению к активному и пассивному избеганию, плаванию в водном тесте Морриса.
Иногда задача, которую выполняет животное, весьма сложна. Так, например, были получены линии мышей, хорошо и плохо обучавшиеся пищедобывательному двигательному условному рефлексу. Мыши получали подкрепление, когда они прыгали в ответ на звуковой или световой стимул на разные полочки. При этом можно отметить некоторые общин закономерности:
- 1) обычно имеет место большие разнообразие признака в исходной популяции;
- 2) хотя селекционный ответ может проявляться очень рано, и разница между линиями обнаруживается уже через 2–3 поколения, для появления стабильных достоверных отличий между линиями требуется гораздо больше поколений (около 10–20).
Высокий разброс исходных значений признака и постепенное развитие селекционного ответа являются свидетельством полигенной природы признака. Иными словами проявление данного признака в фенотипе зависит от сравнительно большого числа генов. Подобным же образом обстоит дело с большинством черт поведения млекопитающих.
Существует ещё одна проблема, связанная с опытами по селекции. Селекция проводится при тестировании какой-то определённой задачи. Естественно, возникает вопрос: насколько способность решать данную задачу коррелирует со способностью к другим видам обучения? Однозначного ответа на этот вопрос нет.
Например, когда стали более подробно изучать способность к обучению вообще на линиях крыс, полученных Трайоном (bright и dull), то выяснилось, что хорошо обучавшиеся (bright) быстрее обучаются пищедобывательному поведению, а крысы dull в свою очередь демонстрируют лучшие показатели в задачах на оборонительную реакцию. Таким образом, здесь проблема обучения может быть перенесена в плоскость мотивационных механизмов. Известно, что мотивация может исключительно сильно сказываться на результатах обучения.
Получается, что крысы линии bright сильнее мотивируются голодом, тогда как крысы dull сильнее мотивируются страхом в угрожающих ситуациях. Точно также, как мотивация, на успешность обучения могут влиять сенсорные способности, уровень двигательной активности, эмоциональность животных. Соответственно гены, влияющие на активность данных качеств, могут оказывать воздействие на обучение.
Однако некоторые линии демонстрируют различия и в более общих способностях к обучению. Так, мыши линии DBA/2J обучаются лучше, чем животные линии CBA, что подтверждается в целом ряде тестов: при пищевом подкреплении в лабиринте, в челночной камере при выработке условно-рефлекторной реакции активного избегания, при оперантном обучении. Значит, есть некие генетически определяемые свойства нервной системы, которые влияют на способность реализации различных типов обучения. Список мутаций, нарушающих обучение и память у мышей, быстро расширяется.
Таблица 1. Гены мыши, локализованные на определённых хромосомах и играющие важную роль в обучении и памяти
У крыс Трайона были отмечены и различия в характеристиках памяти, что, безусловно, сказывалось на результатах тестирования. Так, оказалось, что у крыс линии bright быстрее происходит консолидация – упрочение следов памяти, переход их в устойчивую форму. Можно прибегнуть к воздействиям, нарушающим краткосрочную память, например, применить особую форму электрошока, вызывающую амнезию. Оказалось, что уже спустя 75 с после обучения электрошоковую амнезию не удаётся вызвать у крыс линии bright, тогда как на крыс линии dull электрошоковая процедура по прежнему оказывает воздействие.
Разная скорость консолидации, по-видимому определяет различия в успешности формирования навыков ориентации в лабиринте. Что произойдёт, если крысам линии dull будет предоставлено время, достаточное для запоминания? Исследования показали, что, когда интервалы между попытками составляли 30 с, крысы линии bright обучались намного быстрее крыс линии dull, как это и должно было быть.
Но когда интервал увеличивали до 5 минут, разница в обучении между линиями существенно уменьшалась. Если же крысам вообще давали только одну попытку в день, показатели обучаемости обеих линий становились одинаковыми. Скорость приобретения навыка и скорость консолидации может определяться разными механизмами!
Важный вывод: подбор условий обучения может уменьшить или даже свести на нет разницу в генетически обусловленных способностях.
В настоящее время получен целый ряд линий мышей, резко отличающихся по скорости консолидации памяти. Имеется линия (C3H/He), у которой обучение возможно только пои непрерывной тренировке. Есть линия (DBA/2J), у которой обучение, наоборот, идёт значительно успешнее при увеличении интервалов между отдельными сессиями тренировки. И наконец, введена линия (BALB/c), для которой характер интервалов между экспериментальными сессиями не сказывается на результатах обучения. Данный подход создаёт, таким образом, уникальные возможности для изучения механизмов памяти.
Ещё одно направление исследований на животных – это выяснение влияния окружающей среды на формирование свойств поведения. Вновь вернёмся к крысам линий brightи dull. Можно поставить эксперимент по выращиванию этих крыс в разных условиях. Одна группа (контрольная) выращивается в обычных условиях вивария. Для другой создаётся «обогащённая» среда – клетки больших размеров с раскрашенными стенками, наполненные различными предметами, зеркалами, мечами, трапами, лестницами, туннелями. Наконец, третьей группе предоставляется «обеднённая» среда, где сильно ограничен приток сенсорных раздражителей и ограничены возможности поисковой и исследовательской активности. На графике 1 обогащённая среда обозначена как «хорошие» условия, обеднённая среда – как «плохие». Нормальные условия соответствуют контрольной группе.
График 1. Результаты обучения в лабиринте линий «умных» и «глупых» крыс, выросших в ухудшенных, обычных и улучшенных условиях. (15).
Результаты контрольной группы соответствуют ожиданию – крысы линии bright при обучении в лабиринте совершают намного меньше ошибок по сравнения с крысами линии dull. Однако для крыс, воспитанных в условиях обогащённой среды, эта разница практически сходит на нет, причём в основном за счёт резкого уменьшения ошибок у «глупой» линии крыс. В случае воспитания в условиях обеднённой среды разница между двумя линиями также исчезает, причём на этот раз в основном за счёт резкого увеличения числа ошибок у «умной» линии крыс.
Здесь мы касаемся очень важной проблемы – существования мощных механизмов пластичности нервной системы, которые способны компенсировать весьма существенные дефекты. Многочисленные исследования по выращиванию крыс в обогащённой среде показали, что сравнительно быстро – за 25–30 дней возникают весьма существенные морфологические отличия на уровне коры больших полушарий. У животных, содержащихся в обогащённой среде, отмечается более толстая кора, большие размеры нейронов, на 10–20% увеличивается число дендритных отростков, приходящихся на один нейрон.
Всё это приводит к увеличению на 20% числа синапсов, приходящихся на один нейрон. В конечном счёте речь идёт о миллиардах новых синапсов, что резко увеличивает возможности нервной системы. Особенно важен тот факт, что данный потенциал пластичности сохраняется практически всё время. Опыты на взрослых животных привели к аналогичным результатам. Сходным образом обогащённая среда оказывает влияние и на развитие ребёнка.
Врожденные формы поведения животных
Приспособление животных, в процессах эволюции, к относительно постоянных явлений и тех, что периодически повторяются во внешней среде, выработал в них генетически закрепленные, врожденные формы поведения.
Вместе с тем, приспособление к непостоянным, нестабильных условий окружающей среды формирует у каждого поколения животных динамические, что производятся на протяжении онтогенеза приобретенные, формы поведения.
На разных этапах эволюции можно выделить следующие врожденные адаптивные реакции: таксисы, рефлексы и инстинкты.
Таксисы — простейшая форма поведения, которое определяет взаимодействие организма с внешней средой в одноклеточных и многоклеточных.
Таксисом в этологии называют ориентированный (направленный) движение, которое соединяется с каким-то комплексом фиксированных действий.
Например, когда серый гусь катит выкаченное яйцо к гнезду, он выполняет боковые движения, которые должны удерживать яйцо под клювом. Эти направленные движения представляют собой таксисы. На следующих этапах эволюции роль таксисов резко снижается и они заменяют другими, более совершенными механизмами адаптации.
Рефлексы — это также вид адаптивного поведения. В данном случае рассматривается врожденная безусловная рефлекторная реакция, которая служит одним из главных видов адаптации в животном миру.
Например, цыпленок, который только что вылупилось из яйца, начинает клевать, теленок — сосать.
Инстинкт (от лат. “instinctus” — побуждение) представляет собой совокупность урожденных стереотипных актов поведения, характерных для особей данного вида в определенных условиях.
Примерами могут служить пищевой, имитационный, стадный, игровой (у молодых животных), миграционный.
Каждый такой инстинкт может включать и более простые инстинктивные акты. Например, освобождение птенцов из гнезда, клевание зерна, сосание молока малышами, ориентировочно — исследовательскую реакции.
Инстинктивное поведение, как и все другие формы поведения, имеет определенную направленность — сохранение и развитие организма в условиях, характерных для жизни этого вида животных.
Согласно учению И.П.Павлова в физиологическом понимании инстинкты представляют собой закрепленные эволюцией цепи сложных безусловных рефлексов, которые включают понуждающие и подкрепляющие рефлекторные звенья.
Другими словами, сложнейшие безусловные рефлексы (например, гнездостроительный, игровой и др.) представленные не одной рефлекторной дугой, а целым комплексом безусловно — рефлекторных реакций.
Этот комплекс включает все генетически обусловленные механизмы, необходимые для формирования соответствующих актов поведения: механизм образований метаболических нужд, механизм биологических мотиваций, механизм предвидения и оценки результатов, механизм достижений цели (К.В.Судаков).
Очевидно, что все механизмы не могут быть сформированные на момент рождения. Некоторые из них (например, половая мотивация) формируется в процессах онтогенеза, по мере формирования и созревание морфофункциональных и эндокринных систем.
Не сразу возникают и координированные движения крыльев у птиц во время полета: эта привычки зависит от обучения.
Ученику И.П. Павлова академику Л.О. Орбели принадлежит аргументированная концепции постнатального созревания безусловных рефлексов под влиянием и при взаимодействии с условными. Например, строительство гнезда у крысы урожденный цепной рефлекс, но его можно разрушить при выращивании крысы в клетке с решетчатым полом, где попытки животных собрать материалы для строительства гнезда раньше заканчивались неудачей (П.В. Симонов). Урожденный цепной рефлекс высиживание яиц не проявляется в условиях удержания кур в клетках.
В наше время взгляд на исключительно генную природу инстинктов изменился. Гены не могут определить течение онтогенеза независимо от окружающей среды.
Итак, будь — какие типы поведения представляют собой результат генетических и средовых взаимодействий.
Инстинкт также нуждается в “обучении”, что иллюстрируется наличием так называемого импринтинга.
Вместо срока “инстинкт” в настоящее время преимущественно используют выражение “врожденные формы поведения”, подчеркивая лишь их относительную независимость от влияний окружающей среды.
В реализации актов поведения, основанных на урожденных реакциях животных, важную роль выполняют структуры промежуточного мозга (гипоталамуса) и лимбической системы. Благодаря ним реакции поведения носят адаптивный, приспособительный характер и способны поддерживать биохимический и метаболический гомеостаз.
Приобретенные формы поведения животных
К приобретенным формам поведения относят обучение и умственную деятельность.
Обучение — процесс, благодаря которому жизненный опыты влияет на поведение каждого индивидуума, и разрешает животным развивать новые приспособительные реакции с учетом прошлого опытов, а также изменять те реакции, которые оказались не адаптивными.
Поведение животных при этом становится более гибкой, адаптивной. Как показали исследование И.П.Павлова, в основе обучения лежит образования условных рефлексов.
Условный рефлекс — основная форма обучения. Условный рефлекс — это приспособительная реакции животных, которое возникает путем образований временной нервной связей между двумя центрами возбуждения в коре больших полушарий: центром условного и центром безусловного раздражителей.
Условный рефлекс является функциональной единицей деятельности высших отделов главного мозга.
Можно выделить два типа условных рефлексов: первый тип — это классический Павловский условный рефлекс, второй — оперантный (инструментальный) условный рефлекс.
Оба они воспроизводятся в лабораторных условиях. В первом случае реакции животных на условный раздражитель воссоздает безусловный рефлекс (секреторный или двигательный), а во втором случае — движение, которое является необходимым условиями подкрепления. Например, звонок подкрепляется пищей не каждый раз, а только в том случае, если животные нажимает на рычаг. Примером инструментального условного рефлекса есть процессы питья воды из автопоилки.
Животные нажимает мордой на клапан, вода поступает в поилку и животные пьет. В данном рефлексе оказываются причинно — наследственные отношения, а факт безусловного подкрепления зависит от самого животных.
Условнорефлекторное обучение обеих типов — это ассоциативное обучение т.е. такое, что возникает в результате образований в мозгу связей, которые могут видоизменяет или разрушает при изменениях условий жизни особи.
Существуют и неассоциативные формы обучения, к которым относят: привыкание, латентное обучение подражание, метод проб и ошибок, импринтинг, инсайт.
Привыкание – простейшая форма поведения – она состоит не в выявлении новой реакции, а в потере той, что была раньше.
Если животным предложить раздражитель, который не сопровождается его подкреплением или наказанием, то постепенно животные перестает на него реагировать.
Например, птицы постепенно перестают обращать внимание на чучело, которое принуждает их отлетать, когда его впервые расположить на поле. Похожие с привыканием явления находятся в будь — какой группе животных, начиная с простейших, все типичные свойства привыкания можно найти на уровне отдельных нейронов и нервно — мышечных соединений.
Привыкание представляет собой один из важных процессов приспособления поведения животных к условиям существования. Привыкание также сыграет важную роль в развитии поведения молодых животных, которым часто грозятся разные хищники (они быстро учат не реагировать на листву, когда их шевелит ветер и другие нейтральные стимулы).
Врожденная реакция клевание у только что родившихся цыплят сначала направленная на любой небольшой предмет, но потом происходит привыкание к ненужным объектам.
Латентное обучение по определению Торпа – это образование связи между индифферентными стимулами или ситуациями без явного подкрепления.
Латентное обучение, в его естественном виде, часто является результатом исследовательской деятельности животных в новой ситуации. В процессе исследования условий животные накапливает сведению о них.
От детального знания географии участка проживания зависит жизнь небольшого животных или птицу, когда на него бросается хищник. Информация об окружающей среде позднее может быть использована в процессах поиска пищи или полового партнера.
Многочисленные насекомые осуществляют специальный “рекогносцировочный полет” во время которого фиксируют положение участка относительно Солнца и окраин.
Так, пчелы во время рекогносцировочного полета, который продлевается 1-2 минуты запоминают новое местоположение ульев.
Подражание (наследование)– одна из форм обучения.
На подражание основаны заучивание видовых песен птицами. Молодняк сельскохозяйственных животных путем подражание учится владеть многими необходимыми упражнениями, привычками, например, способностями пастись. При боксовом содержании коров новорожденный теленок, имитируя корову, быстрее приучается к поеданию грубых кормов.
Метод проб и ошибок – осложненный рефлекс, при котором задачи решается в результате слепца поиска.
Этот тип обучения изучал Э.Торндайк, путем использования разнообразных”проблемных сундучков”. Последние представляли собой клетку, которую можно открыть из середины, только нажав на рычаг, или дернув кольцо. Размещенная в такой клетке кошки делает попытку убежать, она без остановки бегает по клетке, пока спустя некоторое время случайно не теребит за кольцо. После второй и третьей попыток кошка концентрирует свое внимание на рычаге, и как только ее замыкают, она бросается к кольцу и теребит за него.
Обучение методом проб и ошибок нередко наблюдается при изменениях поведения животных, которая связана с поиском пищи, хранилища или полового партнера.
Как правило, этот процессы сопровождается образованием условных рефлексов первого порядка, так как должны запоминаться и новые стимулы, и новые реакции поведения.
Пробы и ошибки, достоверно, — категория, которая наиболее подходит и к которой можно отнести образование новых двигательных упражнений. Молодые млекопитающие и птицы, например, совершенствуют координацию своих движений с помощью тренировок, играя с родителями и между собой.
Запечатление – (импринтинг) впервые было описано К. Лоренцом в 1937 году у птиц. Импринтинг также наблюдается у овец, коз, оленей, коней и других животных, малыши которых сразу после рождения способны передвигаться.
Выявление импринтинга наблюдается в реакциях следования новорожденных животных за объектом, который двигается. Импринтинг – особая форма обучения, которая имеет много общего с условно рефлекторным обучением, хотя, настроенная не на индивидуальные, а на видовые характеристики.
Формируется лишь на ранних этапах постэмбрионального развития. Так, Лоренц в своих опытах принуждал выводки гусят, которые принимали его за мать, шагать за ним.
Подобные явления наблюдают и у млекопитающих. Ягнята, которых вырастил человек, следуют за ней и не обнаруживают любопытства к другим овцам.
Скотт и Филлер обобщили результаты основательных исследований на собаках. Они выяснили, что в возрасте от трех до десяти недель у собак есть чувствительный период, на протяжении которого щенки формируют нормальные общественные контакты.
Щенки изолированные продолжительнее 14 недель в дальнейшем не реагируют на родственников, а их поведение совсем ненормальное.