Семейство Гнетовые (Gnetaceae)
ГНЕТОВЫЕ (Gnetopsida), класс голосеменных растений. Представители гнетовых имеют некоторое сходство с вымершими беннеттитовыми, а также с цветковыми растениями.
Отличительные особенности гнетовых: наличие сосудов во вторичной ксилеме, дихотомически ветвящиеся собрания стробилов (органов размножения), похожие на околоцветник покровы вокруг стробилов, особые мешковидные покровы вокруг семязачатков и др.
В процессе оплодотворения у гнетовых происходит слияние второго спермия с ядром брюшной канальцевой клетки («прообраз» двойного оплодотоворения); зародыши гнетовых с двумя семядолями, листья у них супротивные, смоляные ходы в древесине отсутствуют.
Класс включает 3 порядка, каждый из которых содержит по одному семейству — эфедровые (Ephedraсеае) с единственным родом эфедра, вельвичиевые (Welwitschiaceae) с единственным родом вельвичия и гнетовые (Gnetaceae) с единственным родом гнетум (Gnetum). Вопрос об общем происхождении этих трёх родов носит дискуссионный характер.
Род гнетум представлен двудомными кустарниками и деревьями (до 15-20 м высотой), реже лианами. Листья широкие, цельнокрайные, нередко кожистые, достигающие 25-30 см длины; их типичное сетчатое жилкование сходно с жилкованием у двудольных цветковых и нетипично для голосеменных. Стробилы собраны в мутовки.
Семена крупные, сливовидные, до 6-7 см длиной, яркоокрашенные. Включает около 30 видов, распространённых во влажных тропических лесах (около 10 видов в Центральной Америке, 2 — в Западной Африке, остальные — в Азии). Центр современного разнообразия рода — Малайский архипелаг.
В Юго-Восточной Азии некоторые виды гнетумов — источники прочного волокна, из которого производят верёвки и рыболовные снасти, бумагу. Из семян гнетума ула (Gnetum ula) получают пищевое масло; молодые листья, стробилы и семена (в поджаренном виде) гнетума гнемон (Gnetum gпeтoп) съедобны.
Семейство представлено тропическими видами, живущими во влажных лесах Азии, Малайзии, северной части Южной Америки. Для рода гнетум характерны черешковые листья с типичным сетчатым жилкованием, супротивно расположенные на стебле. По краям листьев гнетума гнемона иногда образуются выводковые почки.
Гнетуму присуща двудомность. Стробилы собраны в своеобразные колоски. Вокруг оси колоска кольцеобразно располагаются несколько рядов микростробилов, состоящих из одного микроспорофилла с двумя микроспорангиями.
Собрание мегастробилов также состоит из главной оси и сросшихся основаниями супротивных листьев, но междоузлия у них длиннее, чем у микростробилов. Мутовки мегастробилов в пазухах чешуи однорядные с 3—8 мегастробилами.
Мегастробил несет один семязачаток с двумя покровами.
Внутренний покров вытягивается в характерную микропилярную трубку. Внешний покров при созревании семени становится мясистым и ярко окрашенным Микроспоры, по-видимому, переносятся насекомыми на капельку жидкости, выделяемую микропилярной трубкой. Архегониев как таковых у гнетовых нет.
Яйцеклетки возникают из свободных 1—3 ядер эндосперма и окружаются слоем цитоплазмы.
После оплодотворения одной из яйцеклеток из зиготы начинает формироваться зародыш семени, состоящий из длинного гипокотиля и двух семядолей. Ярко-розовые семена гнетума распространяются птицами.
Виды гнетума — гнетум гнемон, гнетум широколистный — используются для получения волокна, идущего на изготовление ниток, веревок, снастей.
Молодые листья, стробилы и зародыши употребляют в пищу. Гнетум ула (G. ulа) — источник получения съедобного масла.
Общие сведения о гнетовых
Гнетовые или Оболочкосеменные растения (лат. Gnetopsida; Chlamydospermae), класс вымерших и ныне живущих реликтовых голосеменных. Гнетовые растения — единственный класс отдела гнетовидных.
Гнетовидные наряду с хвойными, гинкговидными и саговниковидными образуют надотдел Голосеменные. Каждый из трех современных родов гнетовых — гнетум, эфедра и вельвичия (Gnetum, Ephedra, Welwitschia) представляет отдельное семейство или, по некоторым другим представлениям, отдельный порядок.
Это деревья, кустарники, лианы, своеобразные формы с клубневидным стволом, листьями, как у лавра или редуцированными до мелких чешуек, а также (у вельвичии) ремневидными, в течение всей жизни растения нарастающими основаниями и отмирающими на верхушке. Характерно супротивное или перекрестно-парное листорасположение. Подобно покрытосеменным, гнетовые имеют сосуды в проводящих тканях. Репродуктивные органы в виде шишек, сережек, колосков, собранных в метельчатые соцветия.
Их элементы в типичном случае располагаются мутовками. Мужские «цветки» нередко имеют недоразвитую семяпочку, функционирующую как нектарник. Нормально развитые семяпочки с двумя или тремя покровами, образующими наружный пыльцевход. Пыльцевые зерна ребристые или гладкие, у современных форм безмешковые.
В довершение сходства с покрытосеменными, гнетум и вельвичия не имеют оформленных половых органов — архегониев. Оплодотворение происходит в многоядерных зародышевых мешках. К тому же у эфедры наблюдается слияние одного из спермиев с брюшной канальцевой клеткой архегония, напоминающее двойное оплодотворение цветковых. Из современных гнетовых только эфедра имеет широкое распространение, встречаясь в засушливых областях, на побережьях морей, на склонах гор.
Гнетум и вельвичия имеют ограниченные ареалы, первый — в тропических лесах, вторая — в пустыне Намиб (Западная Африка). Однако в местах их обитания они весьма многочисленны и нередко выступают в качестве доминирующих форм. До последнего времени гнетовые практически не имели геологической истории — их ископаемые остатки не были опознаны. Первое мезозойское растение, сближаемое с гнетовыми (эоанта, Eoantha), было описано в 1986 из нижнемеловых отложений Забайкалья.
С тех пор находки ископаемых гнетовых с каждым годом становились все более частыми. В одном лишь забайкальском местонахождении Байса их известно не менее восьми родов. В прошлом гнетовые не только играли существенную роль в составе растительности, но и обладали большим морфологическим разнообразием, что делает более вероятным их участие в эволюционных процессах, приведших к формированию типичных покрытосеменных растений.
Своеобразие гнетовых давно уже подсказывало их отделение от голосеменных в особую группу «оболочкосеменных» (Chlamidospermae), которую некоторые исследователи рассматривали как промежуточную между голосеменными и покрытосеменными. В начале 20 в. была весьма популярна гипотеза происхождения покрытосеменных от гнетовых типа эфедры (при этом, естественно, считалось, что мелкие простого строения цветки примитивны; сейчас их чаще считают вторично упрощенными).
Ботаническое описание гнетовых
Гнетовидные (лат. Gnetophyta) — отдел сосудистых растений, по своему жизненному циклу близких к саговникам, но имеющих более сложные репродуктивные органы и по ряду признаков приближающихся к цветковым растениям. Три рода, относящиеся к отделу
Гнетовидные, сильно отличаются друг от друга:
Вельвичия подобна древесному пню, из верхушки которой растут два лентовидных листа. Монотипный род Вельвичия (Welwitschia).
Растение с очень необычным внешним видом. Одревесневший полый стебель вельвичии, похожий на перевернутый конус, диаметр которого может быть больше метра, почти полностью погружён в песок; сверху от него отходят в противоположном направлении два листа, которые своим основанием растут на протяжении всей жизни растения (лист может достигать 8 м в длину и почти 2 м в ширину). Растение встречается в пустынях Намибии и юга Анголы. Единственный вид: Вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis).
Гнетум внешне похож на многие двудольные древесные растения. Род Гнетум (Gnetum). Лианы, реже кустарники или деревья, своими вегетативными органами похожие на покрытосеменные растения. Около 40 видов, растущих во влажных тропических лесах Юго-Восточной Азии, Океании, Западной Африки и Южной Америки.
Целебные свойства и применение гнетовых
В фармакологии широко используется растение Эфедра из-за эфедрина, который нетрудно выделить из него.
Но поскольку в настоящее время эфедрин можно так же легко изготовить синтетически, его используют чаще всего в чистом виде, а не как вытяжку из природного материала. Однако некоторые врачи придерживаются той точки зрения, что определенные преимущества имеет чай из эфедры: для нормализации кровяного давления после перенесенных инфекционных заболеваний, при приступах астмы, а также при сенной лихорадке, крапивнице и других аллергических состояниях.
Эфедра напоминает представителей рода Казуарина (Casuarina), у которых также имеются чешуевидные листья.
Род Эфедра (Ephedra). Около 40 видов кустарников и полукустарников (изредка деревьев), растущих в Средиземноморье, в Азии, на западе Северной Америки и в Южной Америке. Листья чешуевидны, из-за этого представители рода похожи на хвойные растения.
Несмотря на такую разницу во внешнем виде, имеется ряд признаков, по которым гнетовидные объединены в единую группу:
— особенности ветвления собраний стробилов (так называемое дихазиальное ветвление): главная ось этих собраний (которые можно рассматривать как аналоги соцветий) заканчивается стробилом, а супротивно расположенные боковые оси возрастающего порядка развиты одинаково и также заканчиваются верхушечным стробилом;
— наличие покрова вокруг стробилов, похожего на околоцветник;
— наличие сосудов во вторичной древесине;
— признаки того, что в прошлом стробилы гнетовидных были обоеполы;
— общие черты в строении оболочки пыльцевых зёрен;
— двусемядольные зародыши;
— супротивные листья;
— отсутствие смоляных ходов.
Некоторые из этих признаков сближают гнетовидных с другими голосеменными, некоторые — с цветковыми растениями.
Класс гнетовые (Gnetopsida)
Класс гнетовые включает три порядка, содержащих по одному семейству: гнетовые (Gnetales), эфедровые (Ephedrales) и велъвичиевые (Velwits-chiales).
Первые ископаемые остатки гнетовых (пыльца эфедры) найдены лишь в третичных отложениях кайнозоя. Гнетовые называют еще оболочкосеменными, так как они имеют похожий на околоцветник покров вокруг микро- и мегаспорофиллов.
Существует мнение, что все три порядка представляют независимые ветви эволюции.
Гнетовые двудомные кустарники и лианы с супротивными листьями разной величины. Семязачатки у них с длинными микропилярными трубками, образованными вытянутым интегументом. От остальных голосеменных их отличают: наличие сосудов во вторичной ксилеме, дихазиальное ветвление собраний стробилов, а также отсутствие архегониев у гнетума и вельвичии.
Слияние в процессе оплодотворения второго спермия с ядром брюшной канальцевой клетки (прообраз двойного оплодотворения) сближает гнетовых с покрытосеменными растениями.
Порядок гнетовые (Gnetales)
Единственный род гнетум (Gnetum) насчитывает около 30 видов, обитающих во влажных тропических лесах. Большей частью это деревянистые лианы, редко кустарники или небольшие деревья. Листья широкие, кожистые, с сетчатым жилкованием, напоминающие листья покрытосеменных. Гнетум гнемон (G.
gnemon) из Юго-Восточной Азии дает съедобные семена, используемые местным населением в пищу так же, как молодые листья и стробилы.
Порядок эфедровые (Ephedrales)
Единственный род эфедра (Ephedra) объединяет 40 видов сильноветвистых вечнозеленых безлистных кустарников и кустарничков, напоминающих хвощи. Эфедра – обитатель зacyшливых и пустынных областей Евразии и Америки. Это двудомное растение, реже однодомное.
Рис.8. Эфедра двухколосковая (Ephedra distachya):
А –общий вид репродуктивных побегов; Б – собрание микростробилов; В –мегастробил; Г – продольный срез через мегастробил; 1 –побег женского растения; 2 –побег мужского растения; 3 – микростробил; 4 – кроющие чешуи; 5 – наружный интегумент; 6 –семязачаток; 7 – внутренний интегумент, образующий микропилярную трубку
На мужских растениях образуются шаровидные скоплений микростробилов, собранные в округлые колоски.
На короткой оси колоска расположены от двух до восьми пар супротивных, кроющих, чешуевидных листьев. Несколько нижних пар кроющих листьев стерильны, в пазухах остальных расположены микроспорофиллы с 1–8 микроспорангиями.
На женских растениях расположены женские стробилы, несущие один верхушечный семязачаток, окруженный мясистым мешочкообразным покровом.
После оплодотворения яйцеклетки одного из apxегониев появляется семя, oкружённое мясистыми покровами бывшего интегумента и кроющими чешуями. Внешне это напоминает плод «ягоду» ярко оранжевого цвета. Это привлекает животных, поедающих и распространяющих семена.
В нашей флоре имеется десять видов эфедры.
Эфедра хвощевая (E. equisetina) и эфедра двухколосковая (Е. distachia) cлужат источником сырья для получения алкалоида эфедрина, применяемою как средство, побуждающее центральную нервную систему, а также при лечении насморка, бронхиальной астмы.
Порядок вельвичиевые (Welwitschiales)
Единственный род и вид – вельвичия удивительная (Welmtschia mirabilis) (рис. 9). Растет в каменистых пустынях Юго-Западной Африки, в основном в пустыне Намиб. Это дерево-карлик с низким и толстым (диаметр до 1,2 м) стволом, напоминающим обрубок, почти полностью скрытый в почве. Над землей выступает не более чем на 0,5 м массивный вогнутый диск, от которого отходят ветви со стробилами и два листа.
Супротивные кожистые листья непрерывно нарастают основанием (длина 2 –3 м, иногда до 8 м, ширина до 1,8 м), а у взрослых растений они разрываются на ленты.
Листья сохраняются в течение всей жизни растения, которая длится несколько столетий (у некоторых 2000 лет и более). Семена могут находиться в покое много лет. Вельвичия – ярко выраженный ксерофит, имеющий многочисленные устьица на обеих сторонах листа для поглощения влаги.
Это редкое реликтовое растение, нуждающееся в охране.
Рис.9. Вельвичия удивительная (Welmtschia mirabilis):
А – собрание микростробилов; Б –общий вид растения; В –часть собрания мегастробилов
Что такое гнетовые растения
Гнетовые или Оболочкосеменные растения (лат. Gnetopsida; Chlamydospermae), класс вымерших и ныне живущих реликтовых голосеменных. Гнетовые растения — единственный класс отдела гнетовидных.
Гнетовидные наряду с хвойными, гинкговидными и саговниковидными образуют надотдел Голосеменные. Каждый из трех современных родов гнетовых — гнетум, эфедра и вельвичия (Gnetum, Ephedra, Welwitschia) представляет отдельное семейство или, по некоторым другим представлениям, отдельный порядок.
Это деревья, кустарники, лианы, своеобразные формы с клубневидным стволом, листьями, как у лавра или редуцированными до мелких чешуек, а также (у вельвичии) ремневидными, в течение всей жизни растения нарастающими основаниями и отмирающими на верхушке.
Характерно супротивное или перекрестно-парное листорасположение. Подобно покрытосеменным, гнетовые имеют сосуды в проводящих тканях. Репродуктивные органы в виде шишек, сережек, колосков, собранных в метельчатые соцветия. Их элементы в типичном случае располагаются мутовками.
Мужские «цветки» нередко имеют недоразвитую семяпочку, функционирующую как нектарник. Нормально развитые семяпочки с двумя или тремя покровами, образующими наружный пыльцевход. Пыльцевые зерна ребристые или гладкие, у современных форм безмешковые. В довершение сходства с покрытосеменными, гнетум и вельвичия не имеют оформленных половых органов — архегониев. Оплодотворение происходит в многоядерных зародышевых мешках. К тому же у эфедры наблюдается слияние одного из спермиев с брюшной канальцевой клеткой архегония, напоминающее двойное оплодотворение цветковых.
Из современных гнетовых только эфедра имеет широкое распространение, встречаясь в засушливых областях, на побережьях морей, на склонах гор. Гнетум и вельвичия имеют ограниченные ареалы, первый — в тропических лесах, вторая — в пустыне Намиб (Западная Африка). Однако в местах их обитания они весьма многочисленны и нередко выступают в качестве доминирующих форм.
До последнего времени гнетовые практически не имели геологической истории — их ископаемые остатки не были опознаны. Первое мезозойское растение, сближаемое с гнетовыми (эоанта, Eoantha), было описано в 1986 из нижнемеловых отложений Забайкалья. С тех пор находки ископаемых гнетовых с каждым годом становились все более частыми. В одном лишь забайкальском местонахождении Байса их известно не менее восьми родов. В прошлом гнетовые не только играли существенную роль в составе растительности, но и обладали большим морфологическим разнообразием, что делает более вероятным их участие в эволюционных процессах, приведших к формированию типичных покрытосеменных растений.
Своеобразие гнетовых давно уже подсказывало их отделение от голосеменных в особую группу «оболочкосеменных» (Chlamidospermae), которую некоторые исследователи рассматривали как промежуточную между голосеменными и покрытосеменными.
В начале 20 в. была весьма популярна гипотеза происхождения покрытосеменных от гнетовых типа эфедры (при этом, естественно, считалось, что мелкие простого строения цветки примитивны; сейчас их чаще считают вторично упрощенными).
Ботаническое описание. Гнетовидные (лат. Gnetophyta) — отдел сосудистых растений, по своему жизненному циклу близких к саговникам, но имеющих более сложные репродуктивные органы и по ряду признаков приближающихся к цветковым растениям. Три рода, относящиеся к отделу Гнетовидные, сильно отличаются друг от друга:
Вельвичия подобна древесному пню, из верхушки которой растут два лентовидных листа.
Монотипный род Вельвичия (Welwitschia). Растение с очень необычным внешним видом. Одревесневший полый стебель вельвичии, похожий на перевернутый конус, диаметр которого может быть больше метра, почти полностью погружён в песок; сверху от него отходят в противоположном направлении два листа, которые своим основанием растут на протяжении всей жизни растения (лист может достигать 8 м в длину и почти 2 м в ширину).
Растение встречается в пустынях Намибии и юга Анголы. Единственный вид: Вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis).
Гнетум внешне похож на многие двудольные древесные растения.
Род Гнетум (Gnetum). Лианы, реже кустарники или деревья, своими вегетативными органами похожие на покрытосеменные растения.
Около 40 видов, растущих во влажных тропических лесах Юго-Восточной Азии, Океании, Западной Африки и Южной Америки.
Целебные свойства и применение. В фармакологии широко используется растение Эфедра из-за эфедрина, который нетрудно выделить из него.
Но поскольку в настоящее время эфедрин можно так же легко изготовить синтетически, его используют чаще всего в чистом виде, а не как вытяжку из природного материала.
Однако некоторые врачи придерживаются той точки зрения, что определенные преимущества имеет чай из эфедры: для нормализации кровяного давления после перенесенных инфекционных заболеваний, при приступах астмы, а также при сенной лихорадке, крапивнице и других аллергических состояниях.
Эфедра напоминает представителей рода Казуарина (Casuarina), у которых также имеются чешуевидные листья.
Род Эфедра (Ephedra). Около 40 видов кустарников и полукустарников (изредка деревьев), растущих в Средиземноморье, в Азии, на западе Северной Америки и в Южной Америке. Листья чешуевидны, из-за этого представители рода похожи на хвойные растения.
Несмотря на такую разницу во внешнем виде, имеется ряд признаков, по которым гнетовидные объединены в единую группу:
— особенности ветвления собраний стробилов (так называемое дихазиальное ветвление): главная ось этих собраний (которые можно рассматривать как аналоги соцветий) заканчивается стробилом, а супротивно расположенные боковые оси возрастающего порядка развиты одинаково и также заканчиваются верхушечным стробилом;
— наличие покрова вокруг стробилов, похожего на околоцветник;
— наличие сосудов во вторичной древесине;
— признаки того, что в прошлом стробилы гнетовидных были обоеполы;
— общие черты в строении оболочки пыльцевых зёрен;
— двусемядольные зародыши;
— супротивные листья;
— отсутствие смоляных ходов.
Некоторые из этих признаков сближают гнетовидных с другими голосеменными, некоторые — с цветковыми растениями.
