Изогамный половой процесс

Половое размножение растений

Половое размножение связано с образованием растениями особого типа клеток — гамет. Растение, на котором происходит образование гамет, называют гаметофитом. Процесс формирования гамет называют гаметогенезом.

Он происходит в особых органах — гаметангиях. У равноспоровых растений гаметофит обычно обоеполый: несет и женские, и мужские гаметангии. У разноспоровых растений из микроспор развивается гаметофит с мужскими гаметангиями, а из мегаспор — гаметофит с женскими гаметангиями.

Гаметы всегда гаплоидны. При слиянии мужской и женской гамет происходит образование зиготы, из которой развивается новый организм. Процесс слияния гамет называют оплодотворением.

Сущность полового процесса едина для всех живых организмов, а его формы разнообразны. Различают следующие типы полового процесса: хологамия, изогамия, гетерогамия и оогамия.

Типы полового размножения:   1 — изогамия; 2 — гетерогамия; 3 — оогамия; 4 — конъюгация.

Хологамия — слияние гаплоидных одноклеточных, внешне неотличимых организмов друг с другом. Этот тип полового процесса характерен для некоторых примитивных водорослей. В данном случае сливаются не гаметы, а целые организмы, выступающие в роли гамет. Образовавшаяся диплоидная зигота обычно сразу же делится мейотически и образуется 4 дочерних гаплоидных одноклеточных организма.

Особой формой полового процесса является конъюгация, характерная для некоторых нитчатых водорослей. Отдельные гаплоидные клетки нитевидных талломов, расположенных близко друг от друга, начинают образовывать выросты. Они растут навстречу друг другу, соединяются, перегородки в месте стыка растворяются, и содержимое одной клетки (мужской) переходит в другую (женскую). В результате конъюгации образуется диплоидная зигота.

Изогамный половой процесс

При изогамии (равный брак) гаметы морфологически сходны между собой, то есть одинаковы по форме и размерам, но физиологически они разнокачественны.

Данный половой процесс характерен для многих водорослей и некоторых грибов. Изогамия происходит только в воде, для передвижения в которой гаметы снабжены жгутиками. Они очень похожи на зооспоры, но имеют меньшие размеры.

При гетерогамии (разный брак) происходит слияние подвижных половых клеток, сходных по форме, но различающихся размерами. Женская гамета в несколько раз больше мужской и менее подвижна. Гетерогамия характерна для тех же групп организмов, что и изогамия, и также происходит в воде.

Характерна для некоторых водорослей и всех высших растений. Женская гамета — яйцеклетка — крупная и неподвижная. У низших растений образуется в одноклеточных гаметангиях — оогониях, у высших растений (исключая покрытосеменные) — в многоклеточных архегониях.

Мужская гамета (сперматозоид) мала и подвижна, образуется у грибов и водорослей в одноклеточных, а у высших растений (исключая покрытосеменные) — в многоклеточных гаметангиях — антеридиях.

Сперматозоиды способны передвигаться только в воде. Поэтому наличие воды — обязательное условие для оплодотворения у всех растений, за исключением семенных. У большинства семенных растений мужские гаметы утратили жгутики и называются спермиями.

Формы полового размножения: Копуляция (изогамная, анизогамная, оогамная) конъюгация

Копуляция – Копуляция представляет собой про­цесс слияния двух гаплоидных гамет и их ядер с об­разованием диплоидной зиготы.

Различают три разновидности копуляции: гаметогамию, автогамию и гамонтогамию.

При гаметогамии происходит копуляция (слияние) свободноподвижных гамет от двух различных гамонтов (клеток, образующих гаметы).

Если гаметы морфологически не отличаются друг от друга, говорят об изогамии; при анизогамии размеры, форма или структура гамет различны.

Наконец, оогамия—это вариант анизогамии, при котором мужские и женские гаметы напоминают по своему облику и различиям в размерах сперматозоиды и яйцеклетки многоклеточных.

Автогамными называют тех одноклеточных, у которых копулируют гаметы (или гаметные ядра), происходящие от одного гамонта (самооплодотворение).

Этот вид полового размножения известен у солнечников, фораминифер и инфузорий.

При гамонтогамии половой процесс начинается со слияния гамонтов (специальные половые клетки), как например у многих фораминифер и у некоторых Apicomplexa.

На последующих этапах процесса появляются гаметы (или, по крайней мере, гаметные ядра), которые сливаются между собой.

Конъюгация — совер­шенно своеобразный тип полового процесса, свойст­венный только инфузориям (Ciliophora) и одной группе зеленых водорослей.

И в том и в другом случае между конъюгирующими клет­ками образуется цитоплазматический мостик, через который осуществляется слияние ядер партнеров. При этом у конъюгат, как, впрочем, и у некоторых инфузорий, сливается частично или полностью ци­топлазма.

Поэтому, строго говоря, четкой границы между копуляцией и конъюгацией провести нельзя. Для инфузорий особенно характерно отсутствие прямой связи полового процесса с размножением.

В конъюгацию вступают 2 особи, и в результате этого процесса образуются также 2 особи, но обладающие уже другим (гибридным) геномом. Число особей при этом не увеличивается, но физиологическое состоя­ние их меняется, а также изменяется генотип. Таким образом, завершившая конъюгацию особь представ­ляет собой в генетическом смысле новое поколение.

Жизненным циклом называется совокупность закономерно сменяющих друг дру­га стадий развития организма между двумя одинаковыми стадиями.

В принципе в качестве точки отсчета может быть выбрана любая из таких стадий, но, как правило, для этого выбирают момент образования оплодотворенного яйца (зиготы), из-за чего часто говорят, что жизненным циклом называется период в жизни организма «от яйца до яйца».

Если смена способа размножения не сопряжена с изменением состояния хромосомного набора, то чередование поколений является гомофазным; в иных случаях его называют гетерофазным.

В итоге различают 3 основные формы соотноше­ния гаплоидной и диплоидной фазы в жизненном цикле простейших:

При зиготической редукции диплоидна лишь зиго­та — продукт оплодотворения, слияния гамет.

Уже первое деление зиготы является мейозом, приводя­щим к редукции числа хромосом. Все остальные этапы жизненного цикла протекают в гаплоидной фазе.

Описанная форма соотношения гапло- и дипло-фазы свойственна многим водорослям и гетеротроф­ным жгутиконосцам, а также всем споровикам.

Гаметическая редукция является прямой противо­положностью зиготической. Здесь все фазы жизнен­ного цикла диплоидны, мейоз наблюдается при обра­зовании гамет, которые являются единственной гап­лоидной фазой в жизненном цикле.

Гаметическая редукция имеет место в жизненном цикле солнечни­ков, инфузорий, некоторых жгутиконосцев.

Гетерофазное чередование поколений (спорическая редукция) характеризуется закономерной сменой диплоидной фазы гаплоидной. Типичный пример этого явления демонстрируют фораминиферы. Из зиготы развивается диплоидное поколение, размножающееся агамно путем образования бесполых одноядерных агамет.

Их формирование происходит посредством мейоза. Из гаплоидных агамет развивается следующее поколение — гамонты.

В конце жизни этого гапло­идного поколения происходит формирование гамет (без мейоза). Последние копулируют, и из зиготы раз­вивается диплоидное поколение.

Если смена способа размножения не сопряжена с изменением состояния хромосомного набора, то чередование поколений является гомофазным; в иных случаях его называют гетерофазным.

В итоге получается три типа чередования поколений:

  • 1. Гапло-гомофазное: диплоидна только зигота, все остальные стадии гаплоидные (например, у Apicomplexa).
  • 2. Дипло-гомофазное: гаплоидны только гаметы (или гаметные ядра), все остальные стадии диплоидны (например, у инфузорий).
  • 3. Гетерофазное: за (гаплоидным или диплоидным) поколением с бесполым размножением следует поколение, которое размножается половым путем (например, у фораминифер).

В ходе жизненных циклов протистов при наступле­нии определенных условий формируются покоящиеся стадии — цисты, что имеет место как у свободноживу­щих, так и у паразитических форм. У последних инцистирование обычно бывает связано с выходом из хо­зяина в окружающую среду и с заражением новых осо­бей хозяина.

У протистов, обладающих сложной организацией (солнечники, инфузории, некоторые жгутиконосцы) при образовании цист имеет место дедифференцировка: ресничные образования, скелет, орга­ноиды захвата и приема пищи и другие, связанные с активной жизнью, резорбируются, а иногда отбрасы­ваются.

Обычно происходит обезвоживание и уплотне­ние цитоплазмы, исчезают вакуоли, в том числе пище­варительные. Вокруг тела простейшего выделяются 2 или более за­щитных оболочек (цисты). Обладая слабой проницаемостью, оболочки служат не только ме­ханической, но и химической защитой особи. В инцистированном состоянии простейшие могут сохранять жизнеспособность месяцами и даже годами, цисты могут иметь различное физиологическое назначение.

Цисты покоя служат для перенесения небла­гоприятных условий среды — чаще всего они позволя­ют простейшему переносить высыхание в водоеме или почве. Широко распространены у многих свободно-живущих простейших цисты размножения. Например, некоторые инфузории и гетеротрофные жгутиконосцы перед делением инцистируются, а после завершения деления снова эксцистируются и переходят к свободному существованию.

Размножение водорослей

Каким образом размножаются водоросли?

Водоросли размножаются половым и бесполым путем.

Как правило, бесполым путем водоросли размножаются в благоприятный период.

Бесполое размножение осуществляется вегетативно (у одноклеточных — делением надвое, у многоклеточных — частями слоевища), спорами (неподвижными клетками) и зооспорами (подвижными клетками). Рассмотрим для примера бесполое (зооспорами) и половое размножение одноклеточной водоросли. Если водоросль подвижна, то перед размножением она теряет жгутики. Ядро и цитоплазма делятся пополам; затем происходит еще одно или два деления, в результате которых в одной и той же оболочке образуются 4–8 клеток.

Эти мелкие подвижные клетки — зооспоры — выходят из оболочки материнской клетки и вырастают во взрослую особь.

В неблагоприятный период (высокая или низкая температура, накопление продуктов обмена в среде обитания при высокой плотности заселения, загрязнение водоемов) происходит половое размножение. Каждая клетка делится на много мелких половых клеток — гамет, которые потом попарно сливаются с гаметами другой особи, образуя зиготу, несущую в результате признаки обеих родительских особей.

Последняя покрывается плотной оболочкой и зимует. Весной из зиготы выходит 4 зооспоры. Каждая из них дает начало новому растению.

Половое размножение водорослей

Половое размножение у водорослей связано с половым процессом, который заключается в слиянии двух клеток, в результате чего образуется зигота, вырастающая в новую особь или дающая зооспоры.

Половое размножение у водорослей бывает нескольких типов:

  1. гологамия (коньюгация) – без образования специализированных клеток;
  2. гаметогамия – с помощью специализированных клеток – гамет.

Гологамия

В простейшем случае процесс происходит путем слияния двух неподвижных, лишенных клеточных оболочек вегетативных клеток. У одноклеточных жгутиковых форм водорослей половой процесс осуществляется путем слияния двух особей.

При слиянии содержимого двух безжгутиковых вегетативных клеток половой процесс называют коньюгацией.

Во время коньюгации происходит слияние двух клеток, которые выполняют функцию половых клеток – гамет. Слияние содержимого клеток происходит через специально образующийся коньюгационный канал, получается зигота, которая впоследствии покрывается толстой оболочкой и превращается в зигоспору. Если скорость перетекания содержимого клеток одинакова, зигота образуется в коньюгационном канале. В этом случае разделение клеток на мужскую и женскую условно.

Гаметогамия

Половое размножение у водорослей, в том числе и одноклеточных, чаще происходит путем деления содержимого клеток и образования в них специализированных половых клеток – гамет. У всех зеленых и бурых водорослей мужские гаметы имеют жгутики, а женские гаметы имеют их не всегда. У примитивных водорослей гаметы образуются в вегетативных клетках. У более высокоорганизованных форм гаметы находятся в особых клетках, называемых гаметангиями.

В вегетативной клетке или гаметангии может быть от одной до нескольких сотен гамет. В зависимости от размеров сливающихся гамет различают несколько типов гаметогамии: изогамия, гетерогамия, оогамия.

Если сливающиеся гаметы имеют одинаковую форму и размеры, такой половой процесс называют изогамией.

Если сливающиеся гаметы имеют одинаковую форму, но разные размеры (женская гамета крупнее мужской), то говорят о гетерогамии.

Половой процесс, при котором сливаются неподвижная крупная клетка – яйцеклетка и подвижная мелкая мужская клетка – сперматозоид, называется оогамией.

Гаметангии с яйцеклетками называют архегониями или оогониями, а со сперматозоидами – антеридиями. Мужские и женские гаметы могут развиваться на одной особи (однодомные) или на разных особях (двудомные).

Образующаяся в результате слияния гамет зигота после некоторых изменений превращается в зигоспору. Последняя обычно одета плотной оболочкой. Зигоспора может находиться длительное время в покое (до нескольких месяцев) или прорастать без периода покоя.

Автогамия. Особый тип полового процесса. Он заключается в том, что ядро клетки делится мейотически, из четырех образовавшихся ядер, два разрушаются, а оставшиеся два ядра сливаются, образуя зиготу, которая без периода покоя увеличивается в размерах и превращается в ауксоспору.

Так происходит омоложение особей.

Жизненный цикл водорослей

У одного и того же вида водорослей в зависимости от времени года и внешних условий наблюдаются разные формы размножения (бесполое и половое), при этом происходит смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной). Исключение составляют виды, лишенные полового процесса. Изменения, претерпеваемые особями вида между одноименными стадиями (моментами жизни), составляют его цикл развития.

У одних видов органы бесполого и полового размножения развиваются на разных особях; тогда растения, образующие споры, называют спорофитами, а растения, производящие гаметы,— гаметофитами.

У других водорослей споры и гаметы образуются на одних и тех же растениях; одновременно у таких видов могут существовать и особи, дающие только споры, т. е. спорофиты (порфира). Сейчас растения, способные производить и споры (зооспоры) и гаметы, как правило, называют гаметофитами. Однако во избежание путаницы с настоящими гаметофитами, производящими только гаметы, их лучше называть гаметоспорофитами.

Развитие органов размножения того или иного типа у гаметоспорофитов определяется температурой. Например, пластинчатые слоевища одного из видов порфиры (Porphyra tenera) при температуре ниже +15, + 17 °С производят органы полового размножения, а при более высокой температуре— органы бесполого размножения.

И у других водорослей гаметы обычно появляются при более низкой температуре, чем споры. При промежуточной температуре развитие тех или иных органов размножения на гаметоспорофитах определяется другими факторами — интенсивностью света, длиной дня, сезонными изменениями химического состава воды или солености (для морских водорослей). Гаметоспорофиты существуют у улотриксовых, ульвовых и кладофоровых из зеленых водорослей, у эктокарповых, хордариевых, сфацеляриевых и пунктариевых из бурых водорослей, бангиевых и некоторых немалиевых из красных.

Спорофиты и гаметофиты (гаметоспорофиты) бывают одинакового строения или разного, и соответственно существуют понятия изоморфной (сходной) и гетероморфной (разной) смены форм развития (чередования поколений).

В отношении большинства водорослей неправильно говорить о чередовании поколений спорофитов и гаметофитов (гаметоспорофитов), так как они нередко существуют одновременно. Иногда они могут расти в несколько различных экологических условиях.

Например, спорофит порфиры имеет вид ветвящихся нитей из одного ряда клеток, которые внедряются в известковый субстрат (раковины моллюсков, известковые скалы) и предпочитают слабое освещение, проникая на большую глубину.

Гаметоспорофит порфиры пластинчатый и растет вблизи уреза воды, в том числе в приливно-отливной зоне.

Разница в строении спорофитов и гаметофитов (гаметоспорофитов) при гетероморфной смене форм развития может быть очень значительной.

Гаметоспорофит или гаметофит может быть многоклеточным, высотой в несколько сантиметров, а спорофит — микроскопическим, одноклеточным (акросифония из зеленых). Возможна и обратная картина, когда гаметофит микроскопический и даже одноклеточный, а спорофит достигает в длину 12 м (ламинария японская из бурых).

Гаметофиты и спорофиты подавляющего большинства водорослей — самостоятельные растения. У ряда водорослей спорофиты растут на гаметофитах (филлофора Броди из красных) или гаметофиты развиваются внутри слоевищ спорофитов (циклоспоровые из бурых).

Поскольку при половом процессе в результате слияния гамет и их ядер происходит удвоение набора хромосом в ядре, то в последующем в какой-то момент цикла развития наступает редукционное деление ядра (мейоз), в результате которого дочерние ядра получают одинарный набор хромосом.

Спорофиты многих водорослей диплоидные, и мейоз в цикле их развития совпадает с моментом образования спор, из которых развиваются гаплоидные гаметоспорофиты или гаметофиты. Такой мейоз называют спорической редукцией (рис. 25,1).

В спорофитах примитивных водорослей (кладофора, эктокарпус и многие другие) наряду с гаплоидными спорами могут образовываться диплоидные споры, которые снова развиваются в спорофиты.

Споры, появляющиеся на гаметоспорофитах, служат для воспроизведения материнских растений. Спорофиты и гаметофиты водорослей, стоящих на верхних ступенях эволюции, строго чередуются без самовозобновления (ламинариевые из бурых, многие флоридеи из красных).

Ряд водорослей имеют мейоз в зиготе, т. е. зиготическую редукцию. Она характерна для конъюгат из зеленых водорослей.

Зиготы части пресноводных зеленых водорослей, таких, как вольвоксовые, улотриксовые и др., представляют собой одноклеточные спорофиты. Они производят до 32 зооспор, что по массе во много раз больше, чем пара родительских гамет.

Таким образом, у этих водорослей, по существу, наблюдается спорическая редукция.

Некоторые группы водорослей имеют гаметическую редукцию, которая характерна для царства животных. Мейоз происходит при образовании гамет, остальные клетки всегда диплоидные.

Такая смена ядерных фаз присуща диатомовым и циклоспоровым водорослям, а также одному из видов кладофоры (Cladophora glomerata). Интересно отметить, что диатомовые преобладают по количеству видов над другими водорослями и встречаются во всех местообитаниях, где только способны расти водоросли.

В свою очередь, циклоспоровые относятся к наиболее массовым морским водорослям. Видимо, цикл развития с гаметической редукцией дает этим водорослям какие-то преимущества.

Основные органеллы цитоплазмы

У зеленой водоросли празиолы (Prasiola stipitata) обнаружена соматическая редукция — мейоз совершается в вегетативных клетках верхней части диплоидного гаметофита, при этом появляются участки гаплоидных клеток, в которых вслед за тем образуются гаплоидные гаметы (рис. 25, 4).

В цикле развития водорослей, лишенных полового размножения (сине-зеленые, криптофитовые и эвгленовые) или имеющих его в редких случаях (золотистые, желто-зеленые и динофитовые), наблюдаются только изменения в строении тела.

Поэтому применительно к таким водорослям принято говорить о цикломорфозе. Он может охватывать несколько поколений или ограничиваться периодом роста и развития одной особи. В наиболее резкой форме цикломорфоз выражен у гиеллы дернистой (Hyella caespitosa) из сине-зеленых водорослей и у гленодиниума Борге (Glenodinium borgei) из динофитовых.

Как циклы развития, так и цикломорфозы у водорослей отличаются большой пластичностью.

Их прохождение во многом определяется экологическими условиями. Поэтому они далеко пе всегда сопровождаются строго последовательным проявлением всех стадий. В зависимости от условий произрастания отдельные стадии и формы развития могут выпадать полностью (например, спорофит или гаметоспорофит и гаметофит) или, наоборот, существовать на протяжении нескольких поколений, с тем чтобы на период жизни одного поколения уступить место другой форме развития.

Строго упорядоченные циклы развития существуют у водорослей, стоящих на верхних ступенях эволюции

Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз в жизненном цикле разных водорослей неодинаково.

В одних случа­ях прорастание зиготы сопровождается редукционным делением конуляционного ядра (зиготическая редукция) и развивающиеся при этом растения оказываются гаплоидными. Так, у многих зеленых водорослей (вольвокальные, большинство хлорококкальных, ко-нъюгатофициевые, харофициевые) зигота —единственная диплоидная стадия в цикле развития, вся вегетативная жизнь проходит у них в гаплоидном состоянии, они являются гаплонтами.

У других водорослей, наоборот, вся вегетативная жизнь осуще­ствляется в диплоидном состоянии, а гаплоидная фаза представлена лишь гаметами, перед образованием которых и происходит редукционное деление ядра (гаметическая редукция). Зигота без редукционного деления ядра прорастает в диплоидный таллом. Эти водоросли— диплонты. Таковы многие зеленые водоросли, имеющие сифоновое строение, все диатомовые, из бурых — представители порядка фукальные.

У третьих редукционное деление ядра предшествует образованию зооспор или анланоспор, развивающихся, как правило, на диплоидных талломах (спорическая редукция). Эти клетки бесполого размножения вырастают в гаплоидные растения, размножающиеся только половым путем.

После слияния гамет зигота развивается в диплоидное растение, несущее только органы бесполого размножения. Таким образом, у этих водорослей имеет место чередование форм развития (генераций): диплоидного бесполого спорофита и гаплоидного полового гаметофита.

Оба поколения могут быть одинаковы морфологически (изоморфная смена генераций) или же резко различны по внешнему виду (гетероморфная смена генераций).

Изоморфная смена генераций характерна для морских видов ульвы, энтероморфы, кладофоры, хетоморфы из зеленых водорослей, для ряда порядков бурых и большинства красных водорослей (несколько усложненная), Гетероморфная смена генера­ций особенно распространена среди бурых водорослей, но встреча­ется у зеленых и красных.

cyber
Оцените автора
CyberLesson | Быстро освоить программирование Pascal и C++. Решение задач Pascal и C++
Добавить комментарий