Эффекторные нейроны: типы, функции, структура и классификация

Основные типы нейронов и их функции

Основными функциями ЦНС являются:

  • объединение всех частей организма в единое целое и их регуляция;
  • управление состоянием и поведением организма в соответствии с условиями внешней среды и его потребностями.

У человека ведущим отделом ЦНС является кора больших полушарий. Она управляет наиболее сложными функциями в жизни человека – психическими процессами( сознание, мышление, память, речь и др.).

Основными методами изучения функций ЦНС являются методы удаления и раздражения, регистрации электрических явлений, метод условных рефлексов, компьютерной томографии, тепловидения, магнито-ядерного резонанса.

Основными функциями нейронов являются:

  • восприятие внешних раздражений – рецепторная функция,
  • переработка – интегративная функция
  • передача нервных влияний на другие нейроны или рабочие органы – эффекторная функция.

Тело нейрона называется сома, там происходят процессы переработки информации.

Отростки нейронов дендриты служат входами нейрона. Выходом нейрона является аксон, он передает сигнал дальше – другой нервной клетке или рабочему органу) мышце, железе).

Особенно высокой возбудимостью обладает начальная часть аксона и расширение в месте его выхода из тела клетки – аксонный холмик. Именно здесь возникает нервный импульс.

Нейроны подразделяются на три основные типа:

  • афферентные (чувствительные, или центростремительные) передают информацию от рецепторов в ЦНС. Тела этих нейронов расположены вне ЦНС – в спинномозговых узлах и в узлах черепных нервов. Афферентные нейроны имеют длинный отросток — дендрит, который контактирует на периферии с рецептором или сам образует рецептор, а также второй отросток – аксон – входящий через задние рога в спинной мозг.
  • Эфферентные нейроны( двигательные, центробежные) связаны с передачей нисходящих влияний от вышележащих этажей нервной системы к нижележащим или из ЦНС к рабочим органам. Для эфферентных нейронов характерны разветвленная сеть коротких отростков – дендритов и один длинный отросток – аксон.
  • Промежуточные (ассоциативные, вставочные, интернейроны) – это более мелкие клетки, осуществляющие связь между афферентныим и эфферентныим нейронами. Они передают нервные влияния горизонально и в вертикальном (выше и ниже) направлениях.

Взаимодействие нейронов между собой и с органами происходит через специальные образования — синапсы( контакт).

Они образуются концевыми разветвлениями нейронов на теле или отростках другого нейрона. Чем больше синапсов на нервной клетке, тем больше она воспринимает различных раздражений и, тем шире сфера влияний на ее деятельность и возможность участия в реакциях организма.

В структуре синапса различают 3 элемента:

  • 1) пресинаптическую мембрану, образованную утолщением мембраны конечной веточки аксона;
  • 2) синаптическую щель
  • 3) постсинаптическую мембрану – утолщение, прилегающей поверхности следующего нейрона.

Передача импульса осуществляется 2 путями: химическим и физическим. Химический путь – при помощи медиатора, который может быть возбуждающим (ацетилхолин, норадреналин) или тормозящим (гамма-аминомасляная кислота)

Первая вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны и образование возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). Для возбуждения нейрона необходимо, чтобы ВПСП достиг порогового уровня (10мВ). Действие медиатора кратковременно(1-2мс), после чего он расщепляется на холин и уксусную кислоту или поглощается обратно.

В тормозящих синапсах усиленно выходят на постсинаптическую мембрану ионы калия и увеличивают поляризацию мембраны. При этом регистрируются тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП). В результате клетка оказывается заторможенной. Возбудить ее труднее, чем в исходном состоянии

Структура нейронов

Нейроны, или нейроциты, различных отделов нервной системы значительно отличаются друг от друга по функциональному значению и морфологическим особенностям.

В зависимости от функции нейроны делятся на:

  • рецепторные (чувствительные, афферентные) — генерируют нервный импульс под влиянием различных воздействий внешней или внутренней среды организма;
  • вставочные (ассоциативные) — осуществляют различные связи между нейронами;
  • эффекторные (эфферентные, двигательные) — передают возбуждение на ткани рабочих органов, побуждая их к действию.

Характерной чертой для всех зрелых нейронов является наличие у них отростков.

Эти отростки обеспечивают проведение нервного импульса по телу человека из одной его части в другую, подчас весьма удаленную, и потому длина их колеблется в больших пределах — от нескольких микрометров до 1-1,5 м.

По функциональному значению отростки нейронов делятся на два вида. Одни выполняют функцию отведения нервного импульса обычно от тел нейронов и называются аксонами или нейритами.

Нейрит заканчивается концевым аппаратом или на другом нейроне, или на тканях рабочего органана мышцах, железах.

Второй вид отростков нервных клеток называется дендритами. В большинстве случаев они сильно ветвятся, чем и определяется их название. Дендриты проводят импульс к телу нейрона.

По количеству отростков нейроны делятся на три группы:

  • униполярные — клетки с одним отростком;
  • биполярные — клетки с двумя отростками;
  • мультиполярные — клетки, имеющие три и больше отростков.

Мультиполярные клетки наиболее распространены у млекопитающих животных и человека.

Из многих отростков такого нейрона один представлен нейритом, тогда как все остальные являются дендритами.

Биполярные клетки имеют два отростка — нейрит и дендрит. Истинные биполярные клетки в теле человека встречаются редко. К ним относятся часть клеток сетчатки глаза, спирального ганглия внутреннего уха и некоторые другие. Однако по существу своего строения к биполярным клеткам должна быть отнесена большая группа афферентных, так называемых псевдоуниполярных нейронов краниальных и спинальных нервных узлов.

Псевдоуниполярными они называются потому, что нейрит и дендрит этих клеток начинается с общего выроста тела, создающего впечатление одного отростка, с последующим Т-образным делением его.

Истинных униполярных клеток, то есть клеток с одним отростком — нейритом, в теле человека нет.

Нейроны человека в подавляющем большинстве содержат одно ядро, расположенное в центре, реже — эксцентрично.

Двуядерные нейроны и тем более многоядерные встречаются крайне редко, например: нейроны в предстательной железе и шейке матки. Форма ядер нейронов округлая. В соответствии с высокой активностью метаболизма хроматин в их ядрах диспергирован. В ядре имеется 1, а иногда 2 и 3 крупных ядрышка.

В соответствии с высокой специфичностью функциональной активности нейронов они имеют специализированную плазмолемму, их цитоплазма богата органеллами.

В цитоплазме хорошо развита эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, нейротубулы и нейрофиламенты.

Плазмолемма нейронов, кроме функции, типичной для цитолеммы любой клетки, характеризуется способностью проводить возбуждение. Сущность этого процесса сводится к быстрому перемещению локальной деполяризации плазмолеммы по ее дендритам к перикариону и аксону.

Обилие гранулярной эндоплазматической сети в нейроцитах соответствует высокому уровню синтетических процессов в цитоплазме и, в частности, синтеза белков, необходимых для подержания массы их перикарионов и отростков.

Для аксонов, не имеющих органелл, синтезирующих белок, характерен постоянный ток цитоплазмы от перикариона к терминалям со скоростью 1-3 мм в сутки. Это медленный ток, несущий белки, в частности ферменты, необходимые для синтеза медиаторов в окончаниях аксонов.

Кроме того, существует быстрый ток (5-10 мм в час), транспортирующий главным образом компоненты, необходимые для синаптической функции. Помимо тока веществ от перикариона к терминалям аксонов и дендритов наблюдается и обратный (ретроградный) ток, посредством которого ряд компонентов цитоплазмы возвращается из окончаний в тело клетки.

В транспорте веществ по отросткам нейроцитов участвуют эндоплазматическая сеть, ограниченные мембраной пузырьки и гранулы, микротрубочки и актиномиозиновая система цитоскелета.

Комплекс Гольджи в нервных клетках определяется как скопление различных по форме колечек, извитых нитей, зернышек.

Клеточный центр чаще располагается между ядром и дендритами. Митохондрии расположены как в теле нейрона, так и во всех отростках. Особенно богата митохондриями цитоплазма нейроцитов в концевых аппаратах отростков, в частности в области синапсов.

Нейрофибриллы

При импрегнации нервной ткани серебром в цитоплазме нейронов выявляются нейрофибриллы, образующие плотную сеть в перикарионе клетки и ориентированные параллельно в составе дендритов и аксонов, включая их тончайшие концевые ветвления.

Методом электронной микроскопии установлено, что нейрофибриллам соответствуют пучки нейрофиламентов диаметром 6-10 нм и нейротубул (нейротрубочек) диаметром 20-30 нм, расположенных в перикарионе и дендритах между хроматофильными глыбками и ориентированных параллельно аксону.

Секреторные нейроны

Способность синтезировать и секретировать биологически активные вещества, в частности медиаторы, свойственная всем нейроцитам.

Однако существуют нейроциты, специализированные преимущественно для выполнения этой функции — секреторные нейроны, например клетки нейросекреторных ядер гипоталамической области головного мозга. Секреторные нейроны имеют ряд специфических морфологических признаков:

  • секреторные нейроны — это крупные нейроны;
  • в цитоплазме нейронов и в аксонах находятся различной величины гранулы секрета — нейросекрета, содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и полисахариды;
  • многие секреторные нейроны имеют ядра неправильной формы, что свидетельствует об их высокой функциональной активности.

Структура и функции нейронов

Нейроны являются возбудимыми клетками нервной системы. В отличие от глиальных клеток они способны возбуждаться (генерировать потенциалы действия) и проводить возбуждение. Нейроны высокоспециализированные клетки и в течении жизни не делятся.

Каждый нейрон имеет расширенную центральную часть: тело – сому и отростки.

Сома нейрона имеет ядро и клеточные органоиды. Основной функцией сомы является регуляция обмена веществ.

Число отростков у нейронов различно, но по строению и выполняемой функции их делят на два типа. Одни – длинный отросток, проводящий возбуждение от тела клетки к другим нейронам или к периферическим органам, отходит от сомы в месте, которое называется аксонным холмиком.

Здесь генерируется потенциал действия – специфический электрический ответ возбудившейся нервной клетки. По ходу аксона могут образовываться его ответвления – коллатерали.

Часть аксонов центральной нервной системы покрывается специальным электроизолирующим веществом – миелином.

Миелинизацию аксонов осуществляют клетки глии. В центральной нервной системе эту роль выполняют олигодендроциты, в периферической – Шванновские клетки, являющиеся разновидностью олигодендроцитов.

Аксон не сплошь покрыт миелином. В миелиновой оболочке существуют регулярные перерывы – перехваты Ранвье. Миелиновая оболочка выполняет изолирующую, опорную, барьерную и, возможно, трофическую и транспортную функции.

Другим типом отростков нервных клеток являются дендриты – короткие, сильно ветвящиеся отростки (от слова dendro – дерево, ветвь).

Нервная клетка несет на себе от одного до множества дендритов. Основной функцией дендритов является сбор информации от множества других нейронов. В ЦНС тела нейронов сосредоточены в сером веществе больших полушарий головного мозга, подкорковых ядрах, мозговом стволе, мозжечке и спинном мозге. Миелинизированные волокна образуют белое вещество различных отделов спинного и головного мозга.

Существует несколько классификаций нейронов, основанных на разных признаках: по форме сомы, количеству отростков, функциям и эффектам, которые нейрон оказывает на другие клетки.

В зависимости от формы сомы различают зернистые (ганглиозные) нейроны, у которых сома имеет округлую форму; пирамидные нейроны разных размеров – большие и малые пирамиды; звездчатые нейроны; веретенообразные нейроны.

По количеству отростков выделяют униполярные нейроны, имеющие один отросток, отходящий от сомы клеток; псевдоуниполярные нейроны (такие нейроны имеют Т-образный ветвящийся отросток); биполярные нейроны, имеющие один дендрит и один аксон, и мультиполярные нейроны, которые имеют множество дендритов и один аксон.

По выполняемым функциям нейроны бывают: афферентные (рецепторные или чувствительные), эфферентные (или эффекторные) и вставочные (контактные или промежуточные).

Афферентные нейроны — сенсорные (псевдоуниполярные), их сомы расположены вне центральной нервной системы в ганглиях (спинномозговых или черепно-мозговых). Эти нейроны имеют один дендрит, который подходит к рецепторам (кожи, мышц, сухожилий и т.д.). Эфферентные нейроны регулируют работу эффекторов (мышц, желез и т.д.). Это мультиполярные нейроны. Короткие, обильно ветвящиеся дендриты воспринимают импульсы от других нейронов, а длинные аксоны выходят за пределы центральной нервной системы и в составе нерва идут к эффекторам (рабочим органам), например, к скелетной мышце.

И, наконец, вставочные нейроны, которых огромное количество и они не относятся ни к первому, ни ко второму типу нейронов, составляют основную массу мозга. Они осуществляют связь между афферентными и эфферентными нейронами, перерабатывают информацию, поступающие от рецепторов в центральную нервную систему.

В основном это мультиполярные нейроны звездчатой формы.среди вставочных нейронов различают нейроны с длинными и короткими аксонами.

Классификация нейронов

Существует несколько типов классификации нейронов.

По строению нейроны делят на три типа: униполярные, биполярные и мультиполярные.

Рис. Четыре морфологические разновидности нейронов. В пределах каждой разновидности в свою очередь наблюдается значительное разнообразие

Истинно униполярные нейроны находятся только в ядре тройничного нерва.

Эти нейроны обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц. Остальные униполярные нейроны называют псевдоуниполярными, поскольку на самом деле они имеют два отростка, один идет с периферии нервной системы, а другой – в структуры центральной нервной системы.

Оба отростка сливаются вблизи тела нервной клетки в один отросток. Такие псевдоуниполярные нейроны располагаются в сенсорных узлах: спинальных, тройничном и др. Они обеспечивают восприятие тактильной, болевой, температурной, проприоцептивной, барорецептивной, вибрационной чувствительности. Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит. Нейроны этого типа встречаются в основном в периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем. Дендрит биполярного нейрона связан с рецептором, а аксон – с нейроном следующего уровня соответствующей сенсорной системы.

Мультиполярные нейроны имеют несколько дендритов и один аксон; все они являются разновидностями веретенообразных, звездчатых, корзинчатых и пирамидных клеток. Перечисленные типы нейронов можно видеть на слайдах.

В зависимости от природы синтезируемого медиатора нейроны делятся на холинергические, норадреналинергические, ГАМК-ергические, пептидергические, дофамиергические, серотонинергические и др.

Наибольшее число нейронов имеет, по-видимому, ГАМК-ергическую природу – до 30%, холинергические системы объединяют до 10 – 15%.

По чувствительности к действию раздражителей нейроны делят на моно- , би- и полисенсорные. Моносенсорные нейроны располагаются чаще в проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. Например, большая часть нейронов первичной зоны зрительной области коры реагируют только на световое раздражение сетчатки глаза.

Моносенсорные нейроны функционально подразделяются по их чувствительности к разным качествам своего раздражителя. Так, отдельные нейроны слуховой зоны коры большего мозга могут реагировать на предъявления тона частотой 1000 Гц и не реагировать на тоны другой частоты, такие нейроны называются мономодальными. Нейроны, реагирующие на два разных тона, называются бимодальными, на три и более – полимодальными.

Бисенсорные нейроны обычно располагаются во вторичных зонах коры какого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и другой сенсорности. Наример, нейроны вторичной зоны зрительной области коры реагируют на зрительные и слуховые стимулы.

Полисенсорные нейроны чаще всего располагаются в ассоциативных зонах мозга; они способны реагировать на раздражение слуховой, кожной, зрительной и других сенсорных систем.

По типу импульсации нейроны делятся на фоновоактивные, то есть возбуждающиеся без действия раздражителя и молчащие, которые проявляют импульсную активность только в ответ на раздражение.

Фоновоактивные нейроны имеют большое значение в поддержании уровня возбуждения коры и других структур мозга; их число увеличивается в состоянии бодрствования. Имеется несколько типов импульсации фоновоактивных нейронов. Непрерывно–аритмичный – если нейрон генерирует импульсы непрерывно с некоторым замедлением или увеличением частоты разрядов. Такие нейроны обеспечивают тонус нервных центров. Пачечный тип импульсации – нейроны такого типа генерируют группу импульсов с коротким межимпульсным интервалом, после этого наступает период молчания и вновь возникает группа, или пачка импульсов.

Межимпульсные интервалы в пачке равны от 1 до 3 мс, а период молчания составляет от 15 до 120 мс. Групповой тип активности характеризуется нерегулярным появлением группы импульсов с межимпульсным интервалом от 3 до 30 мс, после чего наступает период молчания.

Фоновоактивные нейроны делятся на возбуждающиеся и тормозящиеся, которые, соответственно, увеличивают или уменьшают частоту разряда в ответ на раздражение.

Классификация нейронов по функциям

Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), снаружи ограничена мембраной из двойного слоя липидов (билипидный слой). Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов, расположены гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой, который пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ).

На мембране находятся белки: на поверхности (в форме глобул), на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков.

Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый и сложный цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) — состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний.

Нейрофиламенты (Д = 10 нм) — вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) — состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в нейроглии.

В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Нейроны различаются по форме, числу отростков и функциям. В зависимости от функции выделяют чувствительные, эффекторные(двигательные, секреторные) и вставочные. Чувствительные нейроны воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в мозг.

Эффекторные (от лат. эффектус — действие) — вырабатывают и посылают команды к рабочим органам. Вставочные — осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами, участвуют в обработке информации и выработке команд.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Классификация нейронов по функциям:

  • 1. Афферентный (чувствительный, сенсорный или рецепторный) нейрон, к нимотносятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.
  • 2. Эфферентные (эффекторный, двигательный или моторный), к ним относятсяконечные нейроны — ультиматные и предпоследние – неультиматные.
  • 3. Ассоциативные клетки (вставочные или интернейроны) — эта группаосуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят накомисуральные и проекционные (головной мозг).

а) Классификация по морфологии.

Нервные клетки бывают звездчатые иверетенообразные, пирамидные, зернистые, грушевидные и т.д. ок. 60 форм.

б) Классификация по характеру и количеству отростков. Делятся науниполярные, биполярные и Мультиполярные.

б)1. Униполярные — это клетки с одним отростком, делятся на: б.1.1. Истинные, встречаются только у беспозвоночных б.1.2. Ложные (псевдоуниполярные) находятся в спинномозговых узлах, в теле человека и всех высшихпозвоночных.

б)2. Биполярные (с двумя отростками), у них продолговатаяформа.

Один – центральный, второй – периферический.

б)3. Мультиполярные (СО МНОЖЕСТВОМ ОТРОСТКОВ)

Если у биполярных и мультиполярных клеток отростки невозможно дифференцировать, то их называют гетерополярными.

В каждом нейроне различают следующие участки:

а) Тело (сома или перикарион) именно эта часть клетки содержит цитоплазму и ядро.

Сома может лежать прямо по ходу нейрита, как у биполярных клеток или присоединяться к отросткам в стороне, а т.ж. сома может лежать терминально, т.е. ближе к дендритической зоне, а у мультиполярных сома расположена между аксоном и дендритами по центру.

б) Дендритическая зона (периферическая и осевая зона аксона).

Это рецепторная зона, она обеспечивает конвергентную систему сбораинформации через синапсы от других нейронов или из окружающей среды.

Морфологическая характеристика дендритической зоны

Многочисленные, относительно короткие, суживающиеся в периферическом направлении разветвления, отходят под тупым углом в проксимальной (ближе к телу) части дендрита.

Сома располагается вблизи или внутри дендритического разветвления. На дендритах есть шипиковый аппарат. Способ разветвления у различных типов нейронов — сравнительно постоянный.

По структуре дендриты схожи с сомой. Направление движения импульса — целлюлопитально (к телу клетки).

Дендриты отходят от любой части сомы, отход дендрита представляетсобой коническое возвышение, которое продолжается в главный стволовойдендрит, а уже он подразделяется на перифиричные, вторичные, тройничныеветви. Толщина стволовых дендритов у разных нейронов различна.

У пирамидных клеток коры головного мозга главный дендритназывается апикальным, а все остальные – базальными.

Шипиковый аппарат состоит из двух, трех гладких цистерн (ЭПС), по формемогут быть булавообразные, шапочкоподобные или тонкие (в виде нити).

Длина шипиков ок. 2-3 мкм, чаще всего они расположены в утолщенном конусе, у разных клеток количество шипиков различно, больше всего их в клетках

Пуркинье, в пирамидных клетках коры головного мозга, в клетках хвостатогоядра головного мозга.

На площади равной 102 мкм, у дендритов клеток

Пуркинье находиться 15 шипиков. Всего в одной клетке Пуркинье 40000шипиков, а их суммарная поверхность 220000 шипиков. Шипики предположительно увеличивают контактную поверхность.

Нейроны обладают уникальными способностями:

  • приходить в состояние возбуждения (деятельное состояние) под влиянием физического или химического раздражения;
  • принимать, кодировать (шифровать), обрабатывать информацию о состоянии внешней среды и внутренней среды организма;
  • передавать информацию в виде электрических импульсов и другими способами другим нервным клеткам или органам (мышцам, железам, сосудам и т.д.), устанавливая между ними связь;
  • копию информации хранить в своей памяти.

Способность нервных клеток хранить информацию позволяет мозгу человека (лобные доли) хранить в памяти все, что происходило с организмом за всю его жизнь, а объем памяти таков, что в ней вмещается вся генетическая память предков.

Нервные клетки имеют различные формы и размеры (от 5 до 150 микрон). V каждого нейрона имеются короткие (дендриты) и один длинный (аксон) отростки.

cyber
Оцените автора
CyberLesson | Быстро освоить программирование Pascal и C++. Решение задач Pascal и C++
Добавить комментарий