Что такое экологические стратегии выживания?
Комплекс свойств популяции, направленных на повышение вероятности выживания и оставление потомства, называется экологической стратегией выживания.
Это общая характеристика роста и размножения.
Сюда входят темпы роста особей, время достижения половозрелости, плодовитость, периодичность размножения и т.д.
Так, А. Г. Раменский (1938) различал основные типы стратегий выживания среди растений: виоленты, патиенты и эксплеренты.
Экология биотических сообществ
Экологическая стратегия выживания ¾ стремление организмов к выживанию.
Экологических стратегий выживания множество. Например, еще в 30-х гг. А. Г. Роменский (1938) среди растений, различал три основных типа стратегий выживания, направленных на повышение вероятности выжить и оставить после себя потомство: виоленты, патиенты и эксплеренты.
Виоленты(силовики) ¾ подавляют всех конкурентов, например, деревья, образующие коренные леса.
Патиенты ¾ виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т. п.).
Эксплеренты(наполняющие) ¾ виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества ¾ на вырубках и гарях (осины), на отмелях и т. д.
Все многообразие экологических стратегий заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения: r-стратегия и K-стратеги я.
Тип r-стратегия,или r-отбор , определяется отбором, направленным прежде всего на повышение скорости роста популяции и, следовательно, таких качеств, как высокая плодовитость, ранняя половозрелость, короткий жизненный цикл, способность быстро распространяться на новые местообитания и пережить неблагоприятное время в покоящейся стадии. K-стратегия,или K-отбор , направлена на повышение выживаемости в условиях уже стабилизировавшейся численности. Это отбор на конкурентоспособность, повышение защищенности от хищников и паразитов, повышение вероятности выживаемости каждого потомка, на развитие более совершенных внутривидовых механизмов численности (Гиляров, 1990).
Очевидно, что каждый организм испытывает на себе комбинацию r— и K-отбора, но r-отбор преобладает на ранней стадии развития популяции, а K-отбор ¾ уже характерен для стабилизированных систем. Но, все-таки, оставляемые отбором особи должны обладать достаточно высокой плодовитостью и достаточно развитой способностью выжить при наличии конкуренции и пресса хищников. Конкуренция r— и К-отбора позволяет выделять разные типы стратегий и ранжировать виды по величинам r и K в любой группе организмов.
Когда речь идет об экосистемах, под биотическим сообществом понимается биоценоз, поскольку сообщество представляет собой население биотопа, а биотоп ¾ это место жизни биоценоза.
Биоценоз ¾ это надорганизменная система, состоящая из трех компонентов: растительности, животных и микроорганизмов. В такой системе отдельные виды, популяции и группы видов могут заменяться соответственно другими без особого ущерба для содружества, а сама система существует за счет уравновешивания сил антагонизма между видами.
Стабильность сообщества определяется количественной регуляцией численности одних видов другими, а его размеры зависят от внешних причин ¾ от величины территории с однородными абиотическими свойствами, т. е. биотопа. Функционируя в непрерывном единстве, биоценоз и биотоп образуют биогеоценоз, или экосистему. Границы биоценоза совпадают с границами биотопа и, следовательно, с границами экосистемы.
Биотическое сообщество (биоценоз) ¾ это более высокий уровень организации, чем популяция, которая является его составной частью. Биоценоз обладает сложной внутренней структурой. Выделяют видовую и пространственную структуры биоценозов.
Стремление организмов к выживанию носит название экологической стратегии выживания. Экологических стратегий выживания множество. Например, среди растений различают три основных типа стратегий выживания, направленных на повышение вероятности выжить и оставить после себя потомство: виоленты, патиенты и эксплеренты.
Виоленты (силовики) – подавляют всех конкурентов (например, деревья, образующие коренные леса).
Патиенты – виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые»).
Эксплеренты (наполняющие) – виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, — на вырубках и гарях (осины), на отмелях.
Все многообразие экологических стратегий заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логического уравнения: r — стратегия и К- стратегия.
Тип r- стратегия, или r-отбор, определяется отбором, направленным прежде всего на повышение скорости роста популяции, и, следовательно, таких качеств, как высокая плодовитость, ранняя половозрелость, короткий жизненный цикл, способные быстро распространяться на новые местообитания и пережить неблагоприятное время в покоящейся стадии.
К-стратегия или (К-отбор ) направлена на повышение выживаемости в условиях в условиях уже стабилизировавшейся численности.
Это отбор на конкурентоспособность, повышение защищенности от хищников и паразитов, повышение вероятности выживаемости каждого потомка, на развитие более совершенных внутривидовых механизмов численности.
Очевидно, что каждый организм испытывает на себе комбинацию r — и К- отбора, но r-отбор преобладает на ранней стадии развития популяции, а К-отбор – уже характерен для стабилизированных систем.
Но все-таки оставляемые отбором особи должны обладать достаточно высокой плодовитостью и достаточно развитой способностью выжить при наличии конкуренции и «пресса» хищников. Конкуренция r- и К-отбора позволяет выделять разные типы стратегий и ранжировать виды по величинам r и К в любой группе организмов.
Регуляция плотности популяции
Логическая модель роста популяции предполагает наличие некой равновесной (асимптотической) численности и плотности.
В этом случае рождаемость и смертность должны быть равны, т.е. если b=d, то должны действовать факторы, изменяющие либо рождаемость, либо смертность.
Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности:
Зависимые изменяются с изменением плотности, а независимые остаются постоянными при ее изменении. Практически, первые – это биотические, а вторые – абиотические факторы.
Влияние независимых от плотности факторов хорошо прослеживается на сезонных колебаниях численности планктоновых водорослей.
Непосредственно от плотности может зависеть и смертность в популяции.
Такое явление происходит с семенами растений, когда зависимая от плотности (т.е. регулирующая) смертность происходит на стадии подростков. Смертность, зависимая от плотности, может регулировать численность и высокоразвитых организмов (довольно часто гибнут птенцы птиц, если их слишком много, а ресурсов не хватает).
Помимо выше описанной регуляции существует еще и саморегуляция, при которой на численности популяции сказывается изменение качества особей.
Различают саморегуляцию фенотипическую и генотипическую.
Фенотипы – совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся в процессе онтогенеза на основе данного генотипа. Дело в том, что при большой плотности образуются разные фенотипы за счет того, что в организмах происходят физиологические изменения в результате так называемой стресс-реакции (дистресс), вызываемый неестественно большим скоплением особей.
Генотипические причины саморегуляции плотности популяций связаны с наличием в ней по крайней мере двух разных генотипов, возникших в результате рекомбинации генов.
При этом возникают особи, способные размножаться с более разного возраста и более часто, и особи с поздней половозрелостью и значительно меньшей плодовитостью.
Первый генотип менее устойчив к стрессу при высокой плотности и доминирует в период подъема пика численности, а второй – более устойчив к высокой скучности и доминирует в период депрессии.
Циклические колебания можно также объяснить саморегуляцией. Климатические ритмы и связанные с ними изменения в пищевых ресурсах заставляют популяцию вырабатывать какие-то механизмы внутренней регуляции.
Механизмы саморегуляции
Саморегуляция обеспечивается механизмами торможения роста численности.
Таких гипотетических механизмов три:
- 1. при возрастании плотности и повышенной частоте контактов между особями возникает стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность;
- 2. при возрастании плотности усиливается миграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и повышается смертность;
- 3. при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции – замена быстро размножающихся на медленно размножающихся особей.
Это свидетельствует о важнейшей роли популяции как генетико – эволюционном смысле, так и в чисто экологическом, как элементарной единицы эволюционного процесса, и об исключительной важности событий, протекающих на этом уровне биологической организации, для понимания как существующих опасностей, так и «возможностей управления процессами, определяющими само существование видов в биосфере».
Таким образом, вид состоит из популяций.
Каждая популяция занимает определенную территорию (часть ареала вида). В течение многих поколений, за продолжительное время популяция успевает накопить те аллели, которые обеспечивают высокую приспособленность особей к условиям данной местности.
Так как из-за разницы условий естественному отбору подвергаются различные комплексы генов (аллелей), популяции одного вида генетически неоднородны.
Они отличаются друг от друга частотой встречаемости тех или иных аллелей.
По этой причине в разных популяциях одного вида один и тот же признак может проявляться по-разному. Например, северные популяции млекопитающих обладают более густым мехом, а южные чаще темно-окрашенные.
В зонах ареала, где граничат разные популяции одного вида, встречаются как особи контактирующих популяций, так и гибриды. Таким образом, осуществляется обмен генами между популяциями, и реализуются связи, обеспечивающие генетическое единство вида.
Обмен генами между популяциями способствует большей изменчивости организмов, что обеспечивает более высокую приспособленность вида в целом к условиям обитания.
Иногда изолированная популяция в силу различных случайных причин (наводнение, пожар, массовое заболевание) и недостаточной численности может полностью погибнуть.
Каждая популяция эволюционирует независимо от других популяций того же вида, обладает собственной эволюционной судьбой.
Популяция — наименьшее подразделение вида, изменяющееся во времени.
Вот почему популяция представляет собой элементарную единицу эволюции.
Начальный этап эволюционных преобразований популяции — от возникновения наследственных изменений до формирования адаптаций и возникновения новых видов — называют микро эволюцией.
Каковы бы не были приспособления особей к совместному проживанию в популяции, каковы бы не были приспособления популяции к тем или иным факторам, все они в конечном итоге направлены на долгое выживание и продолжение себя в любых условиях существования. Среди всех приспособлений и особенностей можно выделить комплекс базовых признаков, которые называются экологической стратегией.
Это общая характеристика роста и размножения данного вида, включающая темп роста особей, период достижения ими половой зрелости, периодичность размножения, предельный возраст и пр.
Экологические стратегии очень разнообразны и хотя между ними существует множество переходов, из них можно выделить два крайних типа: r-стратегию и K-стратегию.
r-стратегия– ею обладают быстро размножающиеся виды (r-виды); для нее характерен отбор на повышение скорости роста популяции в периоды низкой плотности.
Она характерна для популяций в среде с резкими и непредсказуемыми изменениями условий или в эфемерных, ᴛ.ᴇ. существующих короткое время (пересыхающие лужи, заливные луга, временные водотоки)
Основные признаки r-видов: высокая плодовитость, короткое время регенерации, высокая численность, обычно малые размеры особей (у растений мелкие семена), малая продолжительность жизни, большие траты энергии на размножение, кратковременность местообитаний, низкая конкурентоспособность.
R-виды быстро и в больших количествах заселяют не занятые территории, но, как правило, скоро – в течение жизни одного-двух поколений сменяются К-видами.
К r-видам относятся бактерии, все однолетние растения (сорняки) и насекомые-вредители (тли, листоеды, стволовые вредители, стадная фаза саранчи). Из многолетников – пионерные виды: Иван-чай, многие злаки, полыни, эфемерные растения, из древесных видов – ивы, березы белая и каменная, осина, чозения, из хвойных – лиственница; они появляются первыми на нарушенных землях: гарях, горных полигонах, строительных карьерах, по обочинам дороᴦ.
K-стратегия – этой стратегией обладают виды с низкой скоростью размножения и высокой выживаемостью (К-виды); она определяет отбор на повышение выживаемости при высокой плотности популяции, приближающейся к предельной.
Основные признаки К-видов: низкая плодовитость, значительная продолжительность жизни, крупные размеры особей и семян, мощные корневые системы, высокая конкурентоспособность, устойчивость на занимаемой территории, высокая специализация образа жизни.
Скорость размножения К-видов с приближением к предельной плотности популяции падает и быстро увеличивается при низкой плотности; родители заботятся о потомках. К-виды часто становятся доминантами биогеоценозов.
К К-видам относятся все хищники, человек, реликтовые насекомые (крупные тропические бабочки, в т.ч. дальневосточные, реликтовый усач, жук-олень, жужелицы и др.), одиночная фаза саранчи, почти все деревья и кустарники.
Наиболее яркие представители растений – все хвойные, дуб монгольский, орех маньчжурский, лещины, клены, разнотравье, осоки.
Разные популяции по-разному используют одну и ту же среду обитания, в связи с этим в ней одновременно могут существовать виды обоих типов стратегией.
ПРИМЕРЫ. В лесах на экологическом профиле «Горнотаежный» весной до распускания листьев на деревьях, спешат зацвести, отплодоносить и закончить вегетацию эфемероиды: хохлатки, адонис амурский, ветреницы, фиалка восточная (желтая).
Под пологом леса начинается цветение пионов, лилий, воронца остроконечного. На открытых участках в сухих дубняках южного склона разрастаются овсяница овечья и марьянник розовый. Дуб, овсяница и другие виды – K-стратеги, марьянник – r-стратеᴦ. 40 лет назад после пожара в пихтово-широколиственном типе леса образовались парцеллы из осины (r-вид). Сегодня осина уходит из состава древостоя, сменяясь К-видами: липой, дубом, грабом, орехом и др.
Любая популяция растений, животных и микроорганизмов — ϶ᴛᴏ совершенная живая система, способная к саморегуляции, восстановлению своего динамического равновесия.
Но она существует не изолированно, а совместно с популяциями других видов, образуя биоценозы. По этой причине в природе широко распространены и межпопуляционные механизмы, регулирующие взаимоотношения между популяциями разных видов. В качестве регулятора данных взаимоотношений выступает биогеоценоз, состоящий из множества популяций разных видов. В каждой из этих популяций происходят взаимодействия между особями, и каждая популяция оказывает воздействие на другие популяции и на биогеоценоз в целом, как и биогеоценоз с входящими в него популяциями оказывает непосредственное влияние на каждую конкретную популяцию.
Как пишет И.И. Шмальгаузен: «…Во всех биологических системах имеется всегда взаимодействие разных циклов регуляции, ведущее к саморазвитию системы соответственно данным условиям существования…»
При достижении оптимальных соотношений наступает более или менее долгое стационарное состояние (динамическое равновесие) данной системы в данных условиях существования.
«…Для популяции это означает установление определенной генетической структуры, в том числе, разных форм сбалансированного полиморфизма. Для вида это означает установление и поддержание его более или менее сложного строения. … Для биогеоценоза это означает установление и поддержание его гетерогенного состава и сложившихся соотношений между компонентами.
При изменении условий существования стационарное состояние, конечно, нарушается. Происходит переоценка нормы и вариантов, а, следовательно, и новое преобразование, ᴛ.ᴇ. дальнейшее саморазвитие данных систем…». При этом в биогеоценозе изменяются соотношения между звеньями, а в популяциях идет перестройка генетической структуры.