Особенности эмбрионального развития амфибий
Для рыб и амфибий свойственны достаточно высокий уровень морфофункциональной организации тела, близкое филогенетическое родство и наличие стадий личиночного метаморфоза, протекающих в водной среде, что обусловливает сходство в строении их яйцеклеток и течении основных этапов зародышевого развития.
В связи с промежуточным положением класса земноводных между чистыми обитателями водной среды и представителями животных, ведущих наземный образ жизни, наиболее целесообразно остановить внимание на главных особенностях доличиночного эмбриогенеза амфибий.
Яйцеклетки амфибий накапливают значительное количество желточных включений, обеспечивающих ранние этапы развития (мезотелолецитальный тип). Желток занимает большую часть клетки (вегетативный полюс). Меньший анимальный полюс отличается черной или темно-серой окраской из-за накопления черного пигмента, аккумулирующего в себе тепловую энергию еще не жаркого, в первоначальную весеннюю пору, солнца. Оплодотворение внешнее.
Дробление зиготы амфибий полное неравномерное, замедленное из-за желтка. Первые две борозды дробления проходят меридианно, как и у ланцетника, разделяя зиготу на 4 равных бластомера. Но уже первая широтная борозда переводит дробление в форму неравномерного, так как она проходит в пограничной, между анимальным и вегетативным полюсами, зоне, отчего верхние бластомеры имеют меньшую величину (микромеры) по сравнению с нижними, загруженными желтком в большом количестве (макромеры).
При последующих турах дробления малые бластомеры делятся быстрее, высвобождая в области крыши небольшую полость (бластоцель), а крупные медленнее. Они малоподвижны, отчего формируют многослойное дно бластулы и в меньшей степени ее краевые зоны. Такой тип бластулы именуется амфибластулой.
В связи с тем, что большую часть амфибластулы образуют крупные, богатые желтком бластомеры, ее дно и краевые зоны представляют собой готовую уже энтодерму, которая в дальнейшем целиком вся превращается в трофический орган — первичную кишку.
Эктодерма поэтому у зародышей земноводных должна появиться, в отличие от ланцетников, наново. В качестве источника ее формирования могут выступать у них только быстро делящиеся микромеры крыши. Постоянно накапливаясь в большом количестве в этой области, обозначенные мелкие бластомеры сползают вниз и постепенно обрастают краевые зоны и дно, образуя вокруг них своеобразную наружную обертку (эктодерму), что по своей природе напоминает процесс ручного изготовления крупных лекарственных форм — болюсов. Это и послужило основанием для присвоения такому своеобразному типу гаструляции у амфибий наименования эпиболии, но переводимого по своему сущностному значению как обрастание.
На этапе дифференцировки зародышевых листков нервная пластинка, как и у ланцетника, появляется на базе дорсальной срединной эктодермы, а вот формирование зачатков хорды и мезодермы претерпевает значительные изменения и также переносится в наружный зародышевый листок — в область его краевой зоны на стороне будущей каудальной части тела зародыша (зона серого полумесяца).
Дифференцирующиеся клетки общего вначале хордомезодермального зачатка активно размножаются и мощным потоком мигрируют в глубь гаструлы, впячиваясь в бластоцель. Средняя часть этого потока клеток движется в краниальном направлении над энтодермой, формируя хордальную пластинку. Его боковые ветви представляют зачатки парной мезодермы. Обособляясь от хордальной пластинки, мезодермальные клетки направляются влево и вправо от центральной плоскости зародыша, заворачиваются над верхними краями энтодермы вентрально и, продолжая усиленно делиться и расти, внедряются между энто- и эктодермой, помогая упомянутой энтодерме замыкаться в первичную кишечную трубку.
Образовавшаяся мезодерма путем перемещения и расслоения клеток формирует париетальный и висцеральный листки с заключенной между ними вторичной полостью тела — целомом.
Последующие морфогенетические процессы дифференцировки мезодермы протекают сходно у представителей всех классов позвоночных животных.
В дорсальных частях левой и правой мезодермы клетки усиленно размножаются, вследствие чего полость между листками исчезает, а обе ее половины последовательно подразделяются на сегменты (обеспечивают метамерность строения животного). Каждый такой сегмент участвует в формировании соответствующих участков тела, почему им и присваивается название сомитов (soma — тело).
Выпячиваясь под каждым сомитом медиально, средние участки мезодермы образуют трубкообразные выросты — сегментные ножки, которые представляют собой основу для последующего формирования из них органов мочевыделения и размножения. Первыми на их базе развиваются почки, отчего сегментные ножки можно именовать также нефротомами (nephros — почка).
Обширные нижние части левой и правой мезодермы остаются несегментированными, продолжают свой рост вентрального навстречу друг другу и, срастаясь, формируют теперь уже единую вторичную полость тела, в которой размещаются внутренние органы, что предопределяет присвоение им названия спланхнотомов (splanchnа — внутренности).
В сомитах мезодермы клеточный материал, дифференцируясь, разделяется на три сагиттальные пластинки. Наружная пластинка служит базой для формирования соединительнотканной основы кожи (дерматом), средняя — скелетной мускулатуры (миотом), а внутренняя — прочной опоры телу — скелета (склеротом).
Левые и правые половины спланхнотома активно выселяют в промежутки между зародышевыми листками и осевыми органами клеточные элементы, образующие временную зародышевую ткань — мезенхиму из которой в последующем будут формироваться все разновидности опорно-трофических тканей, эндотелий кровеносных и лимфатических сосудов, а также гладкая мышечная ткань внутренних органов.
Оставшиеся после обособления мезенхимы клетки париетального и висцерального листков мезодермы преобразуются в однослойный плоский эпителий серозных оболочек — мезотелий.
Сравнительно-анатомические свидетельства эволюции
Различия и сходство в строении передних конечностей позвоночных
Все четвероногие – амфибии, рептилии, млекопитающие имеют по пять пальцев на конечностях. Даже у тех видов, у которых во взрослом состоянии имеется меньше пяти пальцев (в копыте лошади, например), в эмбриональном периоде все равно закладываются все те же 5 пальцев. Почему именно пять, а не 3, 4, 7, 15? Но пятью пальцами сходство не ограничивается.
Дарвин писал: «Что может быть любопытнее того, что пригодная для хватания рука человека, роющая лапа крота, нога лошади, ласт дельфина и крыло летучей мыши построены по тому же самому образцу и содержат одинаковые кости с одним и тем же относительным расположением? Ничто не может быть более безнадежным, как попытка объяснить эту общность строения у членов одного и того же класса с точки зрения полезности или учения о конечных причинах».
Общность строения объясняется общностью происхождения – все четвероногие позвоночные происходят от общего предка, который имел 5 пальцев.
Это заключение, сделанное на основе данных сравнительной анатомии, подтверждается палеонтологическими данными. Они свидетельствуют, что этот общий пятипалый предок жил на Земле около 400 млн. лет назад. У него были современники, которые имели, кто 6, кто 7, а кто и 8 пальцев, но все они вымерли. Все современные четвероногие произошли не от них, а от пятипалого предка.
Вся систематика живых организмов построена по иерархическому принципу. Сходные между собой виды объединяются в роды, сходные роды в семейства, сходные семейства в отряды, сходные отряды в классы и так далее.
Если мы сравниваем виды, принадлежащие одному роду, мы находим между ними сходство по большому числу морфологических признаков. Если же мы сравним два вида из разных отрядов одного класса, мы обнаружим гораздо меньше сходства между ними.
Очевидно, что степень сходства определяется степенью родства: родные братья гораздо более сходны между собой, чем двоюродные.
Степень родства определяется числом поколений между ныне живущими организмами и их предками. Родные братья имеют общего предка в первом поколении, а двоюродные во втором. Точно так же в терминах родства мы можем интерпретировать таксономические категории, построенные по морфологическому критерию.
Виды одного рода отделяет от их общего предка гораздо меньшее число поколений (и соответственно лет), чем виды, принадлежащие к разным отрядам. Общий предок всех видов рода Mus (домовые мыши) жил на Земле около 10 млн.
лет назад. Примерно в то же время существовал и общий предок видов рода Felis (кошки), а последний общий предок мыши и кошки жил гораздо раньше – более 70 млн. лет назад.
Эмбриологические свидетельства эволюции
Начальные стадии онтогенеза позвоночных очень сходны.
По мере развития различия между ними становятся все более явным
Все многоклеточные организмы проходят длинный путь от зиготы до взрослой формы. Организмы формируется по заложенной в их генах программе.
Часто ДНК называют чертежом будущего организма. На самом деле в последовательности нуклеотидов ДНК записан не чертеж, а рецепт организма: когда, где и что должно произойти для того, чтобы организм сформировался. Нигде в генах не записано, что рука должна иметь пять пальцев. В генах «записано» когда, где и что должно произойти для того, чтобы постепенно из недифференцированного зачатка конечности сформировалась рука с пятью пальцами.
В генах «записаны» последовательности реакций, которые приводят к синтезу белков и регуляторных РНК. Взаимодействуя друг с другом, они предопределяют свойства отдельных клеток.
В зависимости от этих свойств, клетки растут, перемещаются, взаимодействуют друг с другом, объединяются в те или иные ткани. Родословная каждой клетки развивающегося организма, ее положение в эмбрионе и сигналы, поступающие от других клеток, определяют ее судьбу и то, какие гены будут активны в ней.
У всех представителей одного типа (например, хордовых) наиболее общие особенности строения эмбрионов (хорда, кишечник, зачатки передних и задних конечностей) формируются довольно рано в онтогенезе и по одним и тем же рецептам.
На ранних стадиях органогенеза зародыши сходны друг с другом.
Карл Максимович фон Бэр (1792-.1876) — основатель сравнительной эмбриологии. Впервые обнаружил и описал сходство ранних стадий развития зародышей позвоночных.
Русский ученый Карл Бэр (1792-1876) обнаружил поразительное сходство зародышей различных позвоночных.
Он писал: ««Зародыши млекопитающих, птиц, ящериц и змей, в высшей степени сходны между собой на самых ранних стадиях, как в целом, так и по способу развития отдельных частей. У меня в спирту сохраняются два маленьких зародыша, которые я забыл пометить, и теперь я совершенно не в состоянии сказать, к какому классу они принадлежат.
Может быть, это ящерицы, может быть — маленькие птицы, а может быть — и очень маленькие млекопитающие, до того велико сходство в устройстве головы и туловища у этих животных.
Конечностей, впрочем, у этих зародышей еще нет. Но если бы даже они и были на самых ранних стадиях своего развития, то и тогда мы ничего не узнали бы, потому что ноги ящериц и млекопитающих, крылья и ноги птиц, а также руки и ноги человека развиваются из одной и той же основной формы».
На более поздних стадиях развития различия между эмбрионами увеличиваются, появляются признаки класса, отряда, семейства.
Ч.Дарвин рассматривал сходство ранних стадий онтогенеза у разных представителей крупных таксонов как указание на их эволюционное происхождение от общих предков.
Современные открытия в области генетики развития подтвердили дарвиновскую гипотезу.
Было показано, например, что важнейшие процессы раннего онтогенеза у всех позвоночных совершаются по одним и тем же рецептам: они контролируются одними и теми же генами. Более того, многие из этих генов-регуляторов обнаружены и у беспозвоночных (червей, моллюсков и членистоногих).
Конечности всех млекопитающих сначала развиваются по общей программе, предусматривающей формирование пяти пальцев, однако на более поздних стадиях эмбрионального развития вступают в действие специфические программы, возникшие позже в ходе эволюции – у копытных зачатки пястных костей сливаются, у китов и дельфинов они редуцируются, у летучей мыши они превращаются в основу крыльев и лап.
Муравьеды рождаются без зубов, но у зародышей этих животных мы обнаруживаем зачатки зубов, которые исчезают на более поздних стадиях развития. Это свидетельствует о том, что общий предок муравьедов и других неполнозубых (ленивцев, броненосцев) имел зубы, а его потомки их потеряли – кто полностью, кто частично.
Но гены — рецепты для создания зубов, они унаследовали. Птицы потеряли зубы еще раньше — 70-80 миллионов лет назад, но в их челюстных зачатках до сих пор мы обнаруживаем синтез белков необходимых для развития зубов.
Таким образом, морфологические, эмбриологические и палеонтологические свидетельства эволюции хорошо согласуются между собой и дают единую и непротиворечивую картину процесса эволюции.
Развитие низших позвоночных происходит так же, как и ланцетника, в воде с образованием личинки и последующим метаморфозом (за исключением акуловых и костистых рыб, обладающих прямым развитием без личиночной стадии). Оплодотворение наружное или (у некоторых форм) внутреннее.
У низших позвоночных с непрямым развитием весь материал яйцеклетки идет на построение тела зародыша, такой тип развития называется голобластическим. У представителей низших позвоночных с прямым развитием часть материала яйцеклетки расходуется на формирование тела зародыша, тогда как остальная часть идет на образование провизорного (временного) органа — желточного мешка, такой тип развития называется меробластическим.
Тип яйцеклетки
Яйцеклетки низших позвоночных богаты желтком, относятся к умеренно телолецитальному типу (Рис. 2) и имеют более крупные, чем у ланцетника, размеры в связи с увеличением размеров тела. Яйцеклетка амфибий обладает полярностью, обусловленной неравномерным распределением желтка, и уже на этой стадии определяется переднезадняя ось тела зародыша.
Анимальный полюс примерно соответствует будущему переднему концу тела зародыша, вегетативный полюс — заднему.
Стадия зиготы
Сперматозоид проникает в яйцеклетку несколько ниже ее экватора. У амфибий на поверхности оплодотворенного яйца против места вхождения сперматозоида возникает слабо пигментированная серповидная зона — серый серп.
Область серого серпа отмечает будущую дорсальную сторону тела зародыша, противоположная сторона соответствует будущей вентральной стороне тела. Место вхождения сперматозоида определяет дорсо-вентральную ось, а через середину серого серпа проходит плоскость билатеральной симметрии.
Тип дробления
Дробление полное неравномерное асинхронное (Рис. 3). Первые две борозды дробления — меридиональные, проходят так же, как и у ланцетника, но распространяются от аномального полюса к вегетативному очень медленно в связи с загруженностью вегетативного полушария желтком.
Третья борозда дробления — широтная, проходит значительно выше экватора, за счет чего уже на стадии восьми бластомеров появляются резкие различия в величине между анимальными и вегетативными бластомерами. Анимальные бластомеры мелкие, так как целятся значительно быстрее вегетативных.
Развитие зародыша животных
Этапы зародышевого развития рассмотрим на примере животного организма. Первый этап эмбрионального развития называется дроблением. В ходе дробления из зиготы образуются вначале 2 клетки, затем 4, 8 и т.д.
Клетки, возникающие при делениях дробления, называются бластомерами (греч. blastos — росток, meros — часть). Митотические деления следуют быстро одно за другим. У лягушки первые тринадцать делений проходят с интервалом 30 мин.
Укорочение клеточного цикла достигается за счет того, что одни стадии значительно ускоряются, другие совсем выпадают. Например, бластомеры быстрее проходят митоз, в них чрезвычайно быстро реплицируется ДНК, а стадия подготовки к синтезу ДНК и роста клеток ( G1 ) отсутствует.
Укорочена обычно и (G2) -стадия. Для удвоения хромосом и деления бластомеров используются энергия и вещества, накопленные ранее в цитоплазме яйцеклетки. Дробление у многих животных завершается образованием бластулы . У разных организмов возникающие при дроблении бластомеры располагаются относительно друг друга по-разному (это зависит главным образом от характера распределения питательных веществ в цитоплазме яйцеклетки).
У лягушки или морского ежа, например, бластула представляет собой полый пузырек, оболочка которого образована слоем бластомеров. Полость бластулы называется бластоцелем . Иногда бластоцель практически отсутствует, и бластомеры очень тесно прилежат друг к другу, образуя плотный шар клеток. В этом случае говорят о моруле (лат.
morula, уменьшительное от morum — тутовая ягода). По размерам бластула не отличается от зиготы, поскольку в клеточном цикле бластомеров отсутствует стадия роста и после каждого деления клетки становятся все мельче и мельче.
Когда число клеток бластулы достигает нескольких сотен или тысяч (у разных видов по- разному), начинается следующий этап эмбриогенеза — гаструляция (греч. gaster — желудок). Во время гаструляции продолжающие быстро размножаться клетки становятся очень подвижными и начинают активно перемещаться относительно друг друга. В результате в зародыше возникают отчетливо выраженные пласты клеток — зародышевые листки .
Гаструляция происходит путем либо впячивания стенки бластулы или иммиграции клеток в полость бластоцеля, либо перемещения клеток бластулы. В результате гаструляции зародыш становится двухслойным, состоящим из наружного зародышевого листка — эктодермы (греч. ectos — снаружи, derma — кожа) и внутреннего — энтодермы (греч. еntos — внутри). У всех животных, кроме губок и кишечнополостных, формируется и третий слой — мезодерма (греч. mesos — средний). Он образуется из клеток, лежащих на границе между экто- и энтодермой.
В ходе гаструляции, как и во время дробления, не происходит роста клеток и, таким образом, зародыш на стадии гаструлы остается по размерам похожим на зиготу.
Следующим этапом эмбрионального развития является гистогенез и органогенез .
У позвоночных он начинается с образования зачатка нервной системы. Это — стадия нейрулы (новолат. neurula, уменьшит, от греч. neuron — нерв). У нейрулы на будущей спинной стороне зародыша происходит обособление части клеток эктодермы в виде длинной пластинки. Края пластинки сближаются, образуется вначале желобок, затем нервная трубка , которая оказывается погруженной под клетки эктодермы. В последующем из передней части трубки формируется головной мозг и органы чувств, а из задней — спинной мозг и периферическая нервная система.
Органы и ткани организма образуются из определенных частей зародыша. Из эктодермы, кроме нервной системы, формируются покровы тела: наружный эпителий, кожные железы, роговые чешуи и т. д. Органы пищеварения и дыхания развиваются в основном из клеток энтодермы. Мезодерма дает начало мышечной, хрящевой и костной ткани, кровеносной и выделительной системам.
Экто-, энто- и мезодермальное происхождение того или иного органа не означает, что клетки зародышевых листков обладают какими-то особыми «органными» свойствами. И хотя классификация органов по их происхождению в эмбриогенезе из определенного зародышевого листка довольно распространена, нужно помнить, что, во-первых, развитие органа происходит всегда только при взаимодействии клеток разных участков зародыша, во-вторых, почти каждый орган развивается из клеток двух, а иногда и всех трех зародышевых листков.
Например, кожа млекопитающих развивается из экто- и мезодермы.
