Эмбриональное развитие рыб: периоды

Эмбриональный период развития карпа

Карп откладывает икру на расти­тельность в стоячей или слабопроточной воде при температуре обычно 17 °С и выше. Его развитие в раннем периоде онтогенеза проходит в этих условиях и приспособлено к ним. Икра обычно желтого цвета, но встречаются икринки с зеленова­тым оттенком, бесцветные и др.

Средний диаметр икры 1,5-1,8 мм с небольшим перивителлиновым пространством (относительные разме­ры 1,25-1,4 мм), она полиплазматическая. По количеству цитоплазмы занимает одно из первых мест среди икры рыб семейства карповых. Диаметр желточного мешка в среднем 1,2 мм. Оболочка икры клейкая.

Продолжительность развития икры карпа до вылупления эмбрионов зависит, прежде всего, от температурных условий. Однако для развития икры и вылупления необходимо, как установлено, опреде­ленное количество тепла. Для карпа этот показатель составляет 60- 80 градусо-ч.

Продолжительность развития икры рыб находится в зависимости от темпе­ратуры воды. Продолжительность эмбрионального развития икры карпа в зависимости от температуры приведена в таблице 1 (по данным Ф. М. Суховерхова и А. П. Сиверцева).

Таблица 1 — Продолжительность эмбрионального развития икры карпа в зависимости от температуры воды

Температура воды, °С	Продолжительность инкубации, сут
2,5 -3
3,5 -4,0
4,5 -5,0
7,0 -7,5
Ниже 16	более 8

Эмбриональный период развития карпа состоит из семи этапов (по Лужину, 1976).

На первом этапе происходит оплодотворение, образование зиготы и образование перивителлинового пространства и бластодиска (рис. 27 а, б).

У неоплодотворенной икринки (рис. 27, а) оболочка плотно прилегает к желтку. Через несколько минут после оплодотворения в икре, находящейся в воде, происходят изменения, связанные с про­никновением воды в икринку. Это приводит к отслоению оболочки от желтка, образованию перивителлинового пространства. Процесс набухания икры при температуре 19 °С длится примерно один час. Диаметр икры увеличивается в среднем на одну треть. Одновременно в период набухания образуется зародышевый диск, или бластодиск.

Активация икринок, вызванная оплодотворением, приводит к глубоким изменениям обмена веществ. В течение первого часа после оплодотворения, когда наступает резкое оводнение икринок, относи­тельное содержание сухих веществ снижается с 30-32 до 10-12 % и примерно в таком количестве остается до вылупления эмбриона. Содержа­ние гликогена — основного источника энергии в период образования бластодиска — уменьшается в 2 раза, а величина аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), занимающей центральное место в энергетическом обмене, снижается почти в 3 раза.

На втором этапе происходит дробление бластодиска от двух бластомеров до бластулы. В возрасте трех часов наступает первая стадия этапа дробления — появляется первая борозда, деля­щая бластодиск на два бластомера (рис. 27, в), а затем наступают стадии четырех (рис. 27, г), восьми (рис. 27, д) бластомеров и т.д.

Через 6 ч от момента оплодотворения наступает стадия морулы крупных клеток (рис. 27, е). Далее клетки бластодиска все больше дробятся. Наступает стадия морулы мелких клеток. Между бластодиском и желтком возникает небольшая полость или бластоцель и образуется стадия бластулы (рис. 27, ж). Бластула — это своеобразное многоклеточное образование – бластодерма, расположенная на анимальном полюсе.

В целом процесс дробления сопровождается значительными внутренними энергетическими затратами. За этот период показатель АТФ снижается почти в два раза.

В рыбоводной практике на стадиях 4-8 бластомеров второго этапа развития дают оценку качества икры по нормальному дроблению. Образование разноразмерных, асимметрично расположенных бластомеров свидетель­ствует об аномальном развитии икры. Именно на стадиях дробления от 4- 8 бластомеров до ранней морулы определяют и процент оплодотво­рения икры.

На третьем этапе происходит обрастание желтка бластодер­мой — гаструляция и формирование эмбриона. Гаструляция начинается с обрастания желтка многослойной бластодермой. Через 8-9 ч полови­на желтка оказывается схваченной бластодермой (рис. 27, з). Появляет­ся зародышевый валик, который на стадии замыкания желточной пробки (рис. 27, и) виден весьма отчетливо. У тела эмбриона заметен расширенный головной отдел. Желточная пробка замыкается. Гастру­ляция завершается полным обрастанием бластодермой всего желтка.

Во время гаструляции происходит существенная структурная перестройка, в результате которой образуются три зародышевых листка: эктодерма, мезодерма и энтодерма. Обмен веществ во время гаструляции имеет свои особенности. После гаструляции количество фосфора АТФ и небелкового азота снижается, а количество общего бел­ка увеличивается. Процесс гаструляции является наиболее уязвимым к воздействию факторов внешней среды. Гаструляция всегда сопро­вождается повышенной гибелью икры. Поэтому учет отхода целесо­образно проводить после прохождения этого этапа развития, а не раньше.

На четвертом этапе происходит дифференциация головного и туловищного отделов эмбриона. Наблюдается утолщение головной и хвостовой частей эмбриона. Через 17-20 ч от оплодотворения икры тело эмбриона охватывает около 3/5 окружности желтка. Начинается сегментация тела. В туловище образуются первые два-три сомита (рис. 27, к). В возрасте 22-24 ч формируются глазные пузырьки при продолжающейся сегментации тела (рис. 27, л). Через 24-28 ч за глазны­ми пузырями в области продолговатого мозга появляются слуховые плакоды (рис. 27, м). Количество сомитов достигает 9-11. Глазные бокалы (зачатки глаз) приобретают щелевидные углубления.

На пятом этапе обособляется хвостовой отдел и эмбрион начинает двигаться. В результате обособления хвостового отдела и роста в длину зачатка кишечной трубки желток приобретает груше­видную форму. Через 35-45 ч в глазах отчетливо виден хрусталик (рис. 27, н). Количество сомитов продолжает увеличиваться (более 20).

Тело эмбриона совершает слабые движения. В возрасте немногим более двух суток наблюдается сегментация хвостового отдела. К этому времени сегментация тела почти заканчивается. В глазах появляется черный пигмент. Различаются отделы головного мозга. В слуховых капсулах образовываются отолиты (рис. 27, о). При обособле­нии хвостового отдела и пигментации глаз наступают определенные изменения в обмене веществ: показатель АТФ вновь возрастает до исходной величины, однако содержание белка и небелкового азота остается прежним, как при гаструляции.

На шестом этапе в возрасте 2,5 сут у эмбриона появляются форменные элементы крови. Число сомитов в туловище 24, в хвосто­вом отделе — 16. Глаза пигментированы (рис. 27, п). Сформировалась кожная жаберная крышка. Голова пригнута к желтку. На рыле, перед глазами появились обонятельные ямки. Снизу образовалась ротовая воронка. Позади глаз появились четыре жаберные плакоды. На уровне первого миотома располагается грудной плавничок. Эмбрион активно вращается в оболочке – стадия вращающегося эмбриона.

Эта стадия эмбрионального развития карпа, как и других рыб, наиболее подходит для перевозки икры в условиях изотермических ящиков, где возмож­но некоторое охлаждение, способствующее замедлению развития.

На седьмом этапе происходит вылупление из оболочки. Это последний этап эмбрионального периода развития. Через трое суток инкуба­ции икры при температуре 19-22 °С начинается вылупление эмбрионов (рис. 27, р).

Эмбрионы рыб в процессе эмбрионального развития проходят ряд критических этапов и стадий, когда наблюдается повышенная чувствитель­ность эмбрионов к различным абиотическим факторам среды (темпера­туре, газовому составу воды, солености, механическому воздействию и др.). Это связано с тем, что в критические этапы и стадии развития происходят значительные изменения в перестройке обмена веществ развивающегося эмбриона.

Критическими в развитии эмбриона карпа, как у боль­шинства нерестящихся весной рыб, являются следующие этапы и стадии:

• — от начала дробления до морулы мелких клеток;
• — гаструляция;
• — перед вылуплением и вылупление.

Именно на этих стадиях эмбриогенеза, наблюдается повышенная гибель эмбрионов. В эти моменты необходимо особенно стремиться к созданию оптимальных условий для развития икры: поддерживать в инкубационных аппаратах постоянный и повышенный расход воды, не допускать резких (более 2 °С) температурных перепадов, оберегать икру от различных механических воздействий и т. д.

Эмбриональное и раннее постэмбриональное развитие рыб

В первые мгновения после оплодотворения оболочки икринки прилегают к поверхности желтка.

Затем кортикальные альвеолы, располагающиеся в поверхностном слое цитоплазмы, лопаются, их содержимое выделяется под оболочку и она отслаивается от желтка. Начинается оводнение (набухание) икринки, в процессе которого между желтком и оболочкой образуется перивителлиновое пространство, заполненное жидкостью. Эта жидкость обеспечивает обмен зародыша и защищает его от воздействия внешней среды.

Перивителлиновое пространство образуется и в неоплодотворенной икринке после попадания ее в воду.

Так как перивителлиновое пространство препятствует проникновению сперматозоидов, то после его образования икринка теряет способность к оплодотворению.

Внешняя оболочка икринки многих рыб выделяет клейкое вещество, благодаря которому в естественных условиях икринки прилипают к субстрату.

После набухания прочность оболочек возрастает. Яйца костистых рыб относятся к телолецитальному типу. В них желток распределен неравномерно: ядро и плазма располагаются на анимальном полюсе, а желток концентрируется в противоположной части клетки на вегетативном полюсе. В результате дробление охватывает не всю клетку, а только бластодиск (неполное, или дискоидальное, дробление, при котором борозды дробления проходят только по бластодиску).

Внешним признаком развития икринки является скопление плазмы на анимальном полюсе и образование бластодиска.

Развитие идёт по общеизвестной схеме: дробление бластодиска (с образованием сначала крупноклеточной, затем мелкоклеточной морулы); появление бластулы, внутри которой имеется первичная полость тела – бластоцель; в результате продолжающегося размножения клеток – наступление гаструляции, в процессе которой клетки анимального полюса надвигаются на желток (обрастание желтка), образуется два зародышевых листка (экто и энтодерма); полость гаструлы представляет собой первичную полость кишечника.

Затем между двумя эмбриональными пластами образуется третий (мезодерма); внутри мезодермы развивается вторичная полость тела, или целом. Далее зародышевые листки дифференцируются на зачатки тканей и органов: из эктодермы формируются покровы (эпидермис), нервная система; из энтодермы – кишечник и связанные с ним органы; из мезодермы –внутренний скелет, мускулатура, соединительнотканный слой кожи, аорта и кардинальные вены, эндокардий сердца и др.

Эмбриональный период развития рыб не заканчивается выходом зародыша из оболочки.

Он продолжается в течение некоторого времени после выклева, пока предличинка, или свободный эмбрион, обладая ещё рядом эмбриональных особенностей строения органов дыхания, кровообращения, пищеварения и других систем, проходит заключительные этапы эмбрионального развития.

После того как начинают функционировать жаберная, пищеварительная и другие системы, деятельность эмбриональных органов прекращается и соответственно кончается период эмбрионального развития.

Следующий период – личиночный – начинается с момента перехода молоди на активное питание внешней пищей.

Сначала питание смешанное – остатками желточного мешка и частично внешней пищей, затем полностью экзогенное. Имеются временные личиночные органы (непарная плавниковая кайма, наружные жабры и т. д.), отсутствуют многие органы взрослой рыбы.

При переходе в следующий период развития – мальковый молодь приобретает форму взрослой рыбы; появляется чешуя, характерные для взрослого органы и функции (например, брюшные плавники и жаберное дыхание через рот), но некоторые органы могут ещё отсутствовать, например каналы боковой линии.

Личиночные органы исчезают.

Для примера рассмотрим развитие карпа в нерестовом пруду (при температуре воды 20–22°С).

В течение первых суток проходят этапы, предшествующие оформлению тела зародыша.

Образование бластодиска (1-й этап). Начинается сразу после оплодотворения. Примерно через 30 мин в икринках между желтком и наружной оболочкой возникает перивителлиновое пространство, занимающее 3,4–15,4 % диаметра икринки. На анимальном полюсе икринки формируется бластодиск в виде возвышающегося над желтком светлого бугорка.

Дробление бластодиска (2-й этап).

Бластодиск разделяется бороздами дробления на бластомеры.

Сначала наблюдается морула крупных клеток, но по мере того, как возрастает число бластомеров, размеры их уменьшаются. Примерно через 5 ч после оплодотворения наблюдается морула мелких клеток.

Бластула (3-й этап). Бластомеры уплотняются и отодвигаются к периферии.

Образуется бластула, внутри которой имеется полость – бластоцель; желток образует впячивание навстречу накрывающей его бластодерме.

Гаструла (4-й этап). При дальнейшем размножении клеток анимального полюса происходит обрастание желтка: бластомеры как бы сползают в сторону вегетативного полюса, постепенно накрывая его; образуется зародышевый узелок; формируются зародышевые пласты, а из них зачатки органов.

К концу первого дня после оплодотворения в икринке имеется зародыш в виде прозрачной зародышевой полоски, лежащей на желтке.

Произошла закладка головного и туловищного зачатков, причём головной конец заметен резче, хвостовой конец утончается постепенно, ограничиваясь едва заметно; выявляются участки эмбрионального материала, которые дадут начало хорде, миотомам, кишечной энтодерме, нервной и другим системам.

В течение вторых суток проходят следующие три этапа.

Органогенез (5-й этап). Зародыш увеличивается в размерах: тело утолщается, хвостовой отдел оканчивается перед головным, немного не доходя до него. Формируются головной, туловищный, хвостовой отделы тела и основные органы и системы органов: нервная, мышечная, кишечник и т. д. Примерно через 28 ч после оплодотворения в головном отделе хорошо виден мозг, причем заметно разделение его на передний и задний отделы, четко различимы слуховые пузырьки, глаза продолговатой формы, ещё не имеющие пигмента.

В туловищном отделе происходит сегментация хорды. Примерно через 32 ч. после оплодотворения хорошо заметна плавниковая кайма, начинающаяся на спинной стороне тела в задней его трети. Кайма огибает хвостовой отдел и подходит к желтку. Видны также плавниковые складочки на желтке.

Появляется нервно-мышечная моторика (6-й этап).

Зародыш начинает временами подергиваться, а затем периодически поворачивается в оболочке. Так как зародыш в это время дышит поверхностью тела (специальных органов дыхания нет), то перемешивание перивителлиновой жидкости при таких поворотах способствует улучшению газового обмена.

Зародыш настолько увеличивается, что хвостовой отдел начинает заворачиваться по поверхности желтка, образуя спираль.

В головном отделе просматриваются обонятельные ямки, глазные бокалы, хрусталики, отолиты. В глазах появляется точечный меланин. Сердечная трубка сокращается, но форменных элементов крови ещё нет. Хорошо видна кишечная трубка. Продолжается сегментация тела (в хвостовом отделе). Желточный мешок становится грушевидным.

Начинает функционировать эмбриональная дыхательная система (7-й этап).

Так как дефинитивные органы дыхания ещё не сформированы, то дыхательную функцию выполняет сеть кровеносных сосудов: Кювьеровы протоки (лежащие на передней части желточного мешка), нижняя хвостовая вена (в хвостовом отделе тела), сеть сегментальных сосудов в плавниковой кайме (в анальной ее части). В токе плазмы крови появляются форменные элементы.

Заканчивается сегментация тела. Появляются грудные плавнички. Усиливается пигментация глаз. Примерно через 52 ч после оплодотворения появляются пигментные клетки над кишечной трубкой, вскоре покрывающие головку зародыша, спинной и хвостовой отделы и желточный мешок. Пигментные клетки (меланофоры) крупные, лежат близко друг к другу (группами). На голове видны зачатки жаберных крышек. На голове и желтке появляются железки вылупления.

К концу вторых – началу третьих суток после оплодотворения начинается последний – 8-й этап развития зародыша в оболочке.

Увеличиваются все части тела и просвечивающие сквозь прозрачные покровы органы. Головка зародыша частично обособляется от желтка. В слуховых пузырьках видны полукружные каналы. Отчетливо видна ротовая ямка (рот неподвижный, открытый). Оформляется жаберно-челюстной аппарат. В передней части головы видны клетки, образующие железки приклеивания. Основания грудных плавников расположены наклонно по отношению к оси тела.

В плавниковой складке обособляются спинной, хвостовой и анальный участки. Усиливается пигментация тела.

Примерно через 78 ч после оплодотворения начинается массовый выклев молоди. Выклюнувшиеся зародыши, или предличинки (этап развития А, или последний зародышевый), имеют около 5,0–5,2 мм длины. Обращает на себя внимание большой желточный мешок грушевидной формы и прямая (не изогнутая) хорда. Голова немного пригнута вниз.

В передней части ее, ближе к глазам, имеются углубления – обонятельные ямки. Хорошо видны сегменты (их насчитывается 38), не одинаковые по величине, они постепенно уменьшаются к заднему концу тела. По спине зародыша, начиная с 9-го сегмента, тянется вдоль тела плавниковая кайма, переходящая на хвост, далее на брюшную сторону и оканчивающаяся на желточном мешке.

В хвостовой части плавниковая кайма разделяется задним концом хорды на две равные половины. Плавниковая кайма узкая, недифференцированная, без выемок, расширяется только в хвостовой части, прозрачная, чуть-чуть уплотненная с прилегающей к телу стороны; в спинной и анальной частях пронизана кровеносными сосудами.

Грудные плавнички подвижны. Глаза сильно пигментированы. По телу разбросаны пигментные клетки; больше всего их на голове и вдоль спинного и брюшного краев тела, лежат они и на желточном мешке. На голове и спине имеется также желтоватый пигмент.

На переднем краю головы зародыши имеют железу приклеивания, позволяющую им прикрепляться к подводным растениям. Сквозь прозрачное тело просвечивают внутренние органы: сердце в околосердечной сумке, кишка, прямая, ещё без просвета, не вполне сформированный жаберный аппарат – только начальные жаберные дужки прикрыты намечающейся жаберной крышкой, два отолита в слуховой капсуле.

Рот открыт, имеет форму ямки.

В течение 1-х суток жизни после выклева зародыши движутся периодически; время от времени, приклеившись к растениям, они висят неподвижно, покойно; затем, оторвавшись от субстрата, проделывают несколько червеобразных движений, после чего опять приклеиваются.

Таким образом чередуются состояния движения и покоя.

При указанных температурах преобразования зародышей протекают быстро. Уже к концу первого дня их жизни (длина 6 мм) желточный мешок оказывается сильно втянутым. На 2-е сутки жизни (длина 5,9–6,7 мм) зародыши имеют сравнительно небольшой желточный мешок.

Уменьшение желточного мешка происходит по всей площади соединения его с зародышем, но быстрее в передней расширенной части. В плавниковой кайме, особенно в нижней части хвостового отдела, уплотнённые участки (скопления мезенхимных клеток) становятся более значительными. Зародыши больше не приклеиваются к растениям, они постоянно плавают.

На 3-й сутки жизни (этап развития В, или первый личиночный) при длине тела 6,2–7,8 мм у молоди остается совсем мало желтка. Хорда по-прежнему оканчивается прямо – она не изогнута.

У особей длиной около 7 мм дифференциации плавниковой каймы ещё нет, но в хвостовой части в нижней половине намечаются мезенхимные тяжики. Пигментных клеток становится больше. Жаберная крышка прикрывает не все жаберные дужки. Линия основания грудных плавников становится вертикальной. Кровь начинает окрашиваться, приобретает очень слабый жёлто-розовый оттенок.

Кишечник представляет собой едва изогнутую трубку, но уже с просветом. Молодь заглатывает воздух, плавательный пузырь (задняя камера) наполняется им и становится хорошо видным.

Наполнение плавательного пузыря воздухом облегчает передвижение рыбок. Части ротового аппарата могут двигаться.

Рот перемещается на конец рыла.

Молодь переходит к активному питанию (внешней пищей). Таким образом, в это время у личинок питание смешанное: как внешней пищей, так и за счет не совсем израсходованного желточного мешка. Вследствие прозрачности тела хорошо видно содержимое кишечника.

На 4-е сутки жизни (этап развития С1; или второй личиночный)длина личинок достигает 5,5–9,0 мм. Самые мелкие из них имеют ещё остатки желтка.

Рот приобретает способность закрываться полностью.

У личинок, достигших длины около 8,3 мм, задний конец хорды – уростиль – начинает загибаться кверху. Зачатки лучей в нижней половине хвостовой части плавниковой каймы увеличиваются. Плавниковая кайма в передней части (на спине) становится более высокой, здесь появляется сгущение мезенхимных клеток. Такое же сгущение мезенхимы наблюдается в анальной части каймы, на месте будущего анального плавника.

Перед хвостом плавниковая кайма становится немного уже, тем самым намечаются границы хвоста.

Пигментных клеток становится очень много, они крупные, разбросаны по всему телу. Особенно крупны они на спинной стороне головы.

Жаберные крышки увеличиваются. Личинки уже заглатывают циклопов, босмий и других мелких ветвистоусых и веслоногих рачков.

На 5-е сутки жизни (этап развития С2, или третий личиночный)при длине 7,0–10,1 мм личинки отличаются от предыдущих в основном тем, что у них сильнее загнут уростиль, хвост стал гетероцеркальным, в плавниковой кайме резче выделяется хвостовой отдел, в котором лучи уже сформировались; в спинном и анальном отделах плавниковой каймы сгущения мезенхимы стали плотнее.

На челюстях появляются роговые зубы. В пищевом комке кроме коловраток, ветвистоусых и веслоногих рачков начинают встречаться планктонные личинки хирономид.

На 6-е сутки жизни (длина 8,2–11,3мм) личинки своим общим видом напоминают уже больше рыбку, чем личинку.

Головка из закругленной становится вытянутой. Жаберные крышки закрывают все жаберные дужки. Хвостовой отдел на плавниковой кайме ограничивается четче, мезенхимные сгущения в спинном и анальном участках каймы уплотняются. Тело личинок становится менее прозрачным, сегменты видны плохо, только в задней части.

На 8-е сутки жизни личинки достигают длины 10–12,8 мм. Меньшие из них прошли этап развития D1,, или четвертый личиночный, у наиболее крупных развитие продвинулось до этапа D2 –пятого личиночного.

Сегменты в теле видны совсем плохо.

Уростиль сильно загибается кверху, образуя почти прямой угол с плавниковыми лучами. В плавательном пузыре обе камеры наполнены воздухом. На месте брюшных плавников появляются кожистые выросты. Плавниковая кайма ясно дифференцирована, спинной отдел ее имеет лучи, в анальном ее отделе также появляются зачатки лучей. Хорошо видны кости черепа. У наиболее крупных рыбок хвостовой отдел представляет собой сформированный хвостовой плавник (гомоцеркальный); появляется хвостовая выемка, раздваивающая плавник на верхнюю и нижнюю лопасти.

Спинной плавник также вполне сформирован. Грудные и брюшные плавники ещё не имеют лучей. Все тело очень сильно пигментировано. Рот становится выдвижным. Кишечник слабо изогнут, намечается первая петля.

На 11-е сутки жизни (длина 11,1 – 16,0 мм) у личинок спинной и анальный участки плавниковой каймы приобретают форму плавников. С хвостовым плавником они соединяются совсем узенькими перетяжками.

Лопасти брюшных плавников становятся крупнее, но лучей в них ещё нет. Пигментные клетки очень крупные. В кишечнике образуется первая петля.

На 13-е сутки жизни (длина 12–13 мм) остатки плавниковой каймы между плавниками становятся еле заметными. Тело почти непрозрачно, лишь слабо просвечивает кишечник.

На 14-е сутки жизни (этап развития Е, или шестой личиночный)при длине тела 15–20 мм никаких следов плавниковой каймы между плавниками нет.

В брюшных и грудных плавниках появились лучи. Тело непрозрачно, его почти сплошь покрывают пигментные клетки. В кишечнике стало две петли. Чешуи ещё нет. Дальнейшее развитие происходит в выростном пруду.

В течение развития у зародыша чередуются периоды усиленного роста тканей и периоды усиленной дифференцировки их и образования новых зачатков органов. При этом меняется характер обмена веществ, в частности интенсивность водного обмена, интенсивность усвоения биогенных элементов (фосфора, кальция, углерода), аминокислотный состав тела (уменьшается число свободных аминокислот, увеличивается количество связанных), интенсивность потребления кислорода.

Наиболее интенсивен обмен во время формирования органов и тканей. Чувствительность зародышей к внешним воздействиям – тряске, колебаниям температуры, содержанию кислорода – на разных стадиях развития различна. Наименее устойчивы зародыши во время усиленного формирования тканей и органов, когда обмен наиболее интенсивен.

Это начало дробления, гаструляция, закрытие бластопора, начало формирования зародыша и т. д. Это обстоятельство учитывается при работах с икрой, особенно при ее перевозках.

Инкубация икры рыб каждого вида проходит при определённых условиях внешней среды (температура, содержание кислорода и углекислоты, рН, освещенность, соленость и т. д. ).

Исход инкубации определяется также качеством икры. Оно связано с видом рыбы, ее возрастом, условиями содержания и в предыдущий год, и особенно перед нерестом, временем взятия икры от самок, а при искусственном осеменении – с техникой проведения всех операций.

Длительная задержка икры в полости тела самки вызывает перезревание.

Перезревшая икра характеризуется пониженной оплодотворяемостью, повышенным отходом в период инкубации, увеличенным числом уродов и самцов.

Невыметанные зрелые половые продукты рассасываются. Но это длительный процесс. Поэтому если нерест почему-либо не прошел (например, из-за похолодания), то очередной нерест на следующий год также может не состояться, так как в гонадах не успеют пройти процессы резорбции зрелых невыметанных клеток и образования клеток новых генераций.

Продолжительность инкубации при прочих равных условиях зависит от температуры: чем она выше, тем развитие происходит быстрее.

У рыб, выметывающих икру весной и летом, при высоких температурах, развитие длится несколько дней; у рыб с осенне-зимним нерестом – несколько месяцев.

Успешнее всего инкубация проходит при оптимальной температуре. При повышенной она хотя и заканчивается быстрее, но молодь выклевывается мелкой и недоразвитой, а при понижении температуры зародыши более крупные, но нарушается процесс выклева.

При отклонении температуры повышается количество уродов –особей с укороченным туловищем, искривлением позвоночника, водянкой околосердечной и брюшной полости, а также двухголовых экземпляров, срастающихся разными участками туловища, особей с аномалиями челюстного аппарата и т. д.

Для учета длительности развития существует понятие “градусо-дни”.

Это произведение средней температуры инкубации на число дней развития икры. Оно дает общее представление о сумме тепла, необходимого для развития молоди до выклева.

Но это не постоянная величина, она имеет разные значения при разных температурах. У карпа развитие длится 54–126 градусов.