Стадии эмбрионального развития
Процесс эмбрионального развития человека имеет 4 стадии, а по времени длится 8 недель.
Начинается он с момента встречи мужской и женской половых клеток, их слияния и образования зиготы, и заканчивается образованием эмбриона.
Из каких этапов состоит эмбриогенез?
После слияния сперматозоида с яйцеклеткой происходит образование зиготы. Именно она на протяжении 3-4 суток продвигается по маточным трубам и достигает полости матки. При этом наблюдается период дробления. Характеризуется он сильным интенсивным делением клеток. В конце данной стадии развития эмбриона формируется бластула – скопление отдельных бластомеров, в виде шара.
Третий период, гаструляция, предполагает образование второго зародышевого листка, в результате чего формируется гаструла. После этого возникает третий зародышевый листок – мезодерма. В отличие от позвоночных, эмбриогенез у человека усложняется развитием осевого комплекса органов, — происходит закладка зачатков нервной системы, а также осевого скелета и вместе с ним мускулатуры.
На четвертой стадии развития эмбриона человека происходит обособление образованных к данному моменту зачатков будущих органов и систем. Так, из первого зародышевого листка образуется вышеупомянутая нервная система, и частично органы чувств. Из второго энтодермы, – эпителиальная ткань, выстилающая пищеварительный канал и железы в нем расположенные. Из мезенхимы образуется соединительная, хрящевая, костная ткань, а также сосудистая система.
Из-за чего может нарушаться последовательность данных стадий?
Стадии эмбрионального развития человека, представленные в таблице ниже, далеко не всегда идут в том порядке, в котором это необходимо. Так, под воздействием определенного рода факторов, преимущественно экзогенных, ход развития отдельных органов и систем может нарушаться. Среди таких причин можно выделить:
- нарушение условий внешней среды (температура, химизм и т.д.);
- нарушение взаимодействия между отдельными клетками;
- наследственность.
Это далеко не все причины, приводящие к нарушению развития зародыша. Их настолько много, что порой медикам не удается точно определить, что в конкретно взятом случае вызвало сбой процесса эмбрионального развития.
В результате того, что стадии развития эмбриона человека нарушают свою последовательность, происходит формирование аномалий, отдельные из которых могут привести к гибели зародыша.
| Эмбриональный период развития
Всего за 2 месяца, в процессе слияния микроскопических мужских и женских половых клеток, образовывается новый человечек. 8 недель он именуется «эмбрион», и лишь по истечении их считается плодом – копией человека в миниатюре. |
Эмбриональное развитие
Эмбриональное развитие является важнейшим этапом формирования новой жизни, ведь в эти 2 месяца происходит закладка всех органов и систем человека. Рассмотрим конкретней этот период развития организма. |
| Когда начинает биться сердце у эмбриона?
Период эмбрионального развития охватывает двухмесячный срок от момента начала гестации и к его концу в утробе матери живет практически уменьшенная копия человечка – все органы и системы заложены и развиваются быстрыми темпами. Когда же начинает биться сердечко, — этот вопрос особенно волнует мамочек. |
Первый месяц беременности — что можно, что нельзя?
Рекомендации будущим мамам будут весьма кстати уже с первых дней беременности, ведь женщине придется менять свой привычный уклад жизни, возможно, рацион, стать спокойной и уравновешенной. Подробности читайте далее. |
Что такое эмбриональное развитие?
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ (греческий embryon утробный плод, зародыш) — этап индивидуального развития организма от момента оплодотворения до завершения основных процессов органогенеза.
У ряда животных этот период продолжается до освобождения от яйцевых оболочек. Что касается млекопитающих, то эмбриологи к их эмбриональному развитию обычно относят период всего внутриутробного развития и разделяют его на зародышевый и плодный (фетальный) периоды.
У различных млекопитающих границы между этими периодами приходятся на разное время развития и определяются неодинаково. Иногда вместо понятия «эмбриональное развитие» используют термин «эмбриогенез». В акушерстве под эмбриональным развитием подразумевают этап до плодного периода, длительность которого у человека соответствует 8 нед.
В этот период происходят основные процессы органогенеза. Эмбриональное развитие у человека в первые 3 суток после оплодотворения происходит в маточной трубе, затем в матке.
На основании морфологических критериев в эмбриональном развитии выделяют несколько периодов: период одноклеточного зародыша, или зиготы (см.), период дробления яйца (см.), период гаструляции (см.), период обособления основных зачатков органов и тканей, период органогенеза (см.) и гистогенеза (см.).
Основы выделения периодов эмбрионального развития заложены К. М. Бэром. Период зиготы, представляющей собой одноклеточный зародыш, образовавшийся в результате слияния половых клеток родительских организмов (см.
Оплодотворение), у человека и многих млекопитающих длится около 1 суток. В цитоплазме зиготы при этом происходят активные физико-химические процессы, перемещение органелл и включений, определяется плоскость билатеральной симметрии.
Период дробления яйца протекает от разделения зиготы на 2 клетки (бластомера) до образования однослойного многоклеточного зародыша — бластулы (см.). У человека он начинается через 1 сутки после оплодотворения и длится 6 суток. В это время зародыш продвигается по маточной трубе и перемещается в матку.
Дробление зародыша в маточной трубе происходит со скоростью
одного деления в сутки. Темп дробления в полости матки резко возрастает; при этом увеличение числа клеток сопровождается прогрессирующим уменьшением их размеров. У человека и живородящих млекопитающих происходит дробление всего материала зиготы (полное дробление), в ходе которого обособляются более крупные и темные бластомеры — эмбриобласт и мелкие, светлые бластомеры, обрастающие клетки эмбриобласта, — трофобласт (см.).
В дробящемся зародыше появляется и увеличивается количество жидкости, он принимает вид пузырька (бластоциста). Клетки эмбриобласта сосредоточиваются на одном полюсе бласто цисты, клетки трофобласта составляют ее стенки.
К концу 6-х суток, к моменту имплантации, зародыш представляет собой организм, состоящий из нескольких сот клеток, подавляющее большинство которых составляет трофобласт. Трофобласт рано дифференцируется в специализированную эпителиальную ткань и является источником формирования эпителиального покрова ворсинок хориона; сформированная из выселившихся из эмбриобласта клеток внезародышевая мезодерма (см.) образует их соединительнотканную основу.
Эмбриобласт уплощается, принимая форму диска и образуя зародышевый щиток.
Период гаструляции включает превращение однослойного зародыша в трехслойный. У высших позвоночных и человека эмбриобласт путем деламинации (расщепления) сначала превращается в двуслойное образование, состоящее из наружного зародышевого листка — эпибласта, содержащего элементы эктодермы (см.) и мезодермы, и внутреннего зародышевого листка — гипобласта, или энтодермы (см.).
Образование двухслойного зародыша происходит на 2-й неделе развития зародыша (1-я фаза гаструляции). У позвоночных на 3-й неделе развития из эпибласта формируется третий зародышевый листок — мезодерма (2-я фаза гаструляции). Итогом гаструляции является формирование осевого комплекса зачатков: нервной пластинки, впоследствии замыкающейся в нервную трубку, хорды и мезодермы, которая с 4-й недели активно расчленяется на сомиты (см.).
В процессе развития между эмбриональными закладками возникают контакты и взаимодействие,что обусловливает детерминацию их клеточного материала. Эктодерма, мезодерма, энтодерма — источники развития всех тканей в процессе онтогенеза (см.) — представляют собой неспециализированные клетки с базофильной цитоплазмой, крупными ядрами, лишенные специализированных органелл, с высокой митотической активностью, активным ростом, обладающие способностью к целенаправленным перемещениям.
В составе зародышевых листков возникают разнородные зачатки органов и тканей, дальнейшее развитие которых продолжается с разной интенсивностью и заканчивается в разные сроки, даже не ограничиваясь периодом внутриутробного развития.
В мало дифференцированном клеточном материале эмбриональных зачатков происходит размножение клеток, их специализация (дифференцировка), рост, пространственные перемещения отдельных клеток и клеточных масс, тесное их взаимодействие, изменение биохимического состава. В начале развития возникают различия в размерах и форме клеток разных зачатков, затем постепенно появляются качественные изменения структур, особенности обмена веществ.
В клетках разных зачатков формируются неодинаковые органеллы и специфические включения, образуются внеклеточные производные (напр., межклеточное вещество). В результате дифференцировки возникают разнородные зачатки, специализированные ткани и органы и, соответственно, их функциональные различия. Параллельно с процессом дифференцировки развивается и усиливается процесс интеграции (объединение частей зародыша в одно гармонично развивающееся целое), степень которой возрастает по мере развития зародыша.
В основе интеграции лежит возаимодействие частей зародыша, которое с продолжением развития становится все более совершенным.
Сначала интеграция выражается во взаимодействии клеток, в последующем интегрирующую функцию выполняют нервная и эндокринная системы. При этом на каждом этапе развития те или иные компоненты процесса гистогенеза (размножение, рост, миграция клеток, межклеточные и межтканные взаимодействия — корреляции, отмирание клеток) могут иметь преимущественное значение.
Возраст зародыша в период эмбрионального развития исчисляется вначале в часах, затем в днях и неделях.
С момента начала сегментации мезодермы (20— 21-е сутки развития) возраст зародыша определяется по количеству сомитов, в период обособления зародыша от провизорных органов путем измерения длины его тела от темени до копчика, а с развитием конечностей — от темени до пяток (см.Зародыш, Плод).
В период эмбрионального развития в связи с высокой интенсивностью обмена веществ и высокой чувствительностью зародыша к разнообразным повреждающим факторам (лекарственным средствам, ионизирующему излучению, бактериальным токсинам и др.) могут возникать нарушения в процессе развития (дизэмбриогенез), приводящие к возникновению заболеваний, пороков развития и даже к гибели эмбриона.
Степень проявления различных заболеваний (наследственных и ненаследственных) также тесно связана с условиями, в которых происходит эмбриональное развитие. Заболевания матери, употребление ею во время беременности ряда лекарственных препаратов, неблагоприятные условия окружающей среды в этом периоде могут иметь для зародыша серьезные последствия и проявиться как в постнатальном периоде, так и у взрослого организма; при благоприятных условиях патология может не проявиться.
В процессе эмбрионального развития имеются временные промежутки, совпадающие с наиболее ответственными морфогенетическими процессами, когда зародыш особенно чувствителен к повреждающим воздействиям — так называемые критические периоды (см.
Антенатальный период). Это период имплантации, соответствующий концу 1-й и началу 2-й недели после зачатия, и период образования плаценты, соответствующий 3—7-й неделям развития. Повреждение зародышей, особенно в это время, может повлечь за собой отставание его в развитии, пониженную сопротивляемость организма, прерывание беременности.
При повреждении отдельных зачатков появляются локальные аномалии развития органов (расщелина губы, отсутствие конечности и др.). В силу асинхронности дифференцировки для разных органов имеются свои, свойственные только им временные периоды, когда они являются наиболее чувствительными к повреждающим агентам. Чем раньше отмечается воздействие неблагоприятных факторов, приводящее к отклонениям от нормального развития, тем в большем количестве органов и тканей они могут проявиться.
Что такое зародышевое развитие?
ЗАРОДЫШЕВОЕ РАЗВИТИЕ (эмбриональное развитие), развитие организма животного, происходящее внутри яйцевых оболочек или в стенке матки материнского организма (у млекопитающих, в том числе у человека, и некоторых беспозвоночных — онихофор). Зародышевому развитию предшествует так называемое предзародышевое развитие, связаннное с формированием мужских и женских половых клеток вплоть до их созревания (смотри Гаметогенез).
Начальный момент зародышевого развития — оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом или её активация без участия сперматозоида. Вслед за оплодотворением начинается дробление яйцеклетки, в результате которого формируется многоклеточный зародыш (бластула), по объёму равный яйцеклетке до начала дробления. В период дробления или после его завершения происходит активация генов зародыша, которые в течение некоторого времени после оплодотворения находились в неактивном состоянии.
По завершении дробления наступает период активных перемещений клеток и целых клеточных пластов (гаструляция), в результате чего эмбрионы всех животных (кроме губок) расчленяются на зародышевые листки.
При гаструляции формируются, по крайней мере, два зародышевых листка: наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма), а первичная полость тела (бластоцель) в значительной мере вытесняется полостью эмбрионального кишечника (гастроцелем). Из наружного листка в ходе дальнейшего развития формируются покровы тела, нервная система и органы чувств, а из внутреннего — кишечник с его производными (железы пищеварительного тракта, у позвоночных также лёгкие).
Кроме того, большинство животных (по некоторым представлениям, все животные, кроме губок) обладают ещё и средним зародышевым листком (мезодермой), способы закладки которого весьма различны. У низших вторичноротых животных (иглокожие, полухордовые и др.) мезодерма образуется в процессе гаструляции из части материала так называемой первичной кишки (энтероцельная закладка мезодермы), а у многих первичноротых (кольчатые черви, моллюски) — из отдельных клеток (телобластов), погрузившихся в первичную полость зародыша независимо от гаструляции (телобластическая закладка мезодермы).
Из этих двух основных способов закладки мезодермы в процессе эволюции произошли более сложные, свойственные, например, членистоногим и позвоночным. Мезодерма выстилает вторичную полость тела (целом).
Из неё развиваются мышцы, внутренний скелет, кровеносная, выделительная и половая системы. В период гаструляции зародыши представляют собой целостные системы, отдельные части которых взаимодействуют между собой. По завершении гаструляции закладки отдельных органов образуют относительно независимые друг от друга подсистемы.
У позвоночных первым по времени закладки органом является центральная нервная система (ЦНС), которая затем разделяется на туловищную и головную части — будущие спинной и головной мозг (смотри Нейруляция).
ЦНС возникает в результате так называемой первичной эмбриональной индукции – воздействия эмбриональной хорды на эктодерму. В ходе дальнейшего развития органов между их частями продолжаются индукционные взаимодействия (так называемые вторичные индукции).
Например, при развитии глаза хрусталик формируется под индукционным воздействием так называемой глазной чаши, из которой развивается сетчатка. Если в состав органа входят как эпителиальные клеточные пласты, так и свободноподвижные мезенхимные клетки (зачатки конечностей, желёз пищеварительный системы, волос, зубов и др.), то важнейшее значение для их полноценного развития имеют взаимодействия эпителия с мезенхимой. При этом происходят направленные, взаимосогласованные движения, как отдельных клеток, так и обширных клеточных групп.
Функциональные связи между органами образуются в процессе направленного роста нервных волокон (аксонов) в сторону строго определённых клеток-мишеней. Движения клеток и рост аксонов завершаются установлением, так называемых избирательных контактов между клетками или между нервными окончаниями и определяются химическими и механическими факторами, а в некоторых случаях электрическими полями.
Химические факторы действуют по механизму хемотаксиса — создания градиентов концентрации определённых веществ, привлекающих или отталкивающих растущие аксоны.
Механические факторы связаны с образованием микроструктур субстрата (как правило, внеклеточного матрикса), по которому двигаются клетки. Установление избирательных контактов осуществляется специальными молекулярными факторами (так называемыми молекулами клеточной адгезии).
Одновременно с развитием органов происходит дифференцировка входящих в их состав клеток.
У зародышей высших животных насчитывается более 200 различных типов дифференцированных клеток (не считая клеток иммунной системы, продуцирующих антитела, которые представлены миллионами типов).
Дифференцировка клеток связана с включением или же, напротив, подавлением активности обширных групп генов. Эти процессы управляются химическими и физическими сигналами, поступающими в данную клетку от других клеток зародыша, от внеклеточного матрикса, а в некоторых случаях из внешней среды.
У многих зародышей, в яйцеклетках которых содержится большое количество желтка, а также у всех животных, размножающихся в наземной среде, с самого начала развития происходит разделение на собственно зародышевую часть, которая даёт начало будущему организму, и внезародышевые части.
У высших позвоночных (амниоты) внезародышевые части представлены зародышевыми оболочками.
Несмотря на то, что развитие разных групп животных сильно различается между собой, прослеживаются важные общие закономерности. Первая из них была отмечена К. М. Бэром, установившим закон зародышевого сходства, согласно которому в ходе зародышевого развития сначала проявляются черты самых крупных (тип), а затем всё более мелких (класс, семейство и т.д.) систематических групп.
Этот закон не распространяется, однако, на самые ранние стадии развития, которые могут различаться между собой больше, чем поздние.
Так, у позвоночных наиболее сходны между собой зародыши на стадии, наступающей после формирования ЦНС. Другой общей закономерностью, практически не имеющей исключений, является закон Дриша — судьба части зародыша есть функция её положения в целом.
Однако факторы, лежащие в основе этого закона, продолжают оставаться предметом дискуссий. Большой прогресс достигнут в изучении места и времени экспрессии различных групп генов, а также межклеточных сигналов по ходу развития зародышей. Оказалось, что набор активных генов и межклеточных сигналов у самых разных классов животных (например, у насекомых и земноводных), а также у одного и того же вида на разных стадиях развития весьма консервативен.
При этом гомологичные группы генов у зародышей разных видов насекомых экспрессируются на брюшной стороне тела, а у зародышей позвоночных — на спинной. Аналогично, одни и те же группы генов участвуют в первичной эмбриональной индукции, в развитии конечности и других закладок. Выяснение общих законов зародышевого развития — важнейшая проблема биологии развития. Прогресс в этой области знаний актуален и для решения прикладных задач биотехнологии, прежде всего для создания искусственных тканей и органов, используемых в медицине.
Лит. : Корочкин Л. И. Биология индивидуального развития (генетический аспект). М., 2002; Дондуа А. К. Биология развития. СПб., 2004-2005. Т. 1-2; Gilbert S. F. Developmental biology. Sunderland, 2005; Белоусов Л. В. Основы общей эмбриологии. М., 2005. Л. В. Белоусов.
Этапы эмбрионального развития
Период эмбрионального развития наиболее сложен у высших животных и состоит из нескольких этапов.
Период начинается с этапа дробления зиготы (рис. 1), т. е. серии последовательных митотических делений оплодотворенной яйцеклетки. Образующиеся в результате деления две клетки (и все последующие их поколения) на этом этапе называются бластомерами. Одно деление следует за другим, причем не происходит роста образующихся бластомеров и с каждым делением клетки становятся все более мелкими.
Такая особенность клеточных делений и определила появление образного термина «дробление зиготы».
1. Дробление и гаструляция яйца ланцетника (вид сбоку)
На рисунке обозначены: а — зрелое яйцо с полярным тельцем; б — 2-клеточная стадия; в — 4-клеточная стадия; г — 8-клеточная стадия; д — 16-клеточная стадия; е — 32-клеточная стадия (в разрезе, чтобы показать бластоцель); ж — бластула; з — разрез бластулы; и — ранняя гаструла (на вегетативном полюсе — стрелка — начинается инвагинация); к — поздняя гаструла (инвагинация закончилась и образовался бластопор; 1 — полярное тельце; 2 — бластоцель; 3 — эктодерма; 4 — энтодерма; 5 — полость первичной кишки; 6 — бластопор).
В результате дробления (когда количество бластомеров достигнет значительного числа) образуется бластула (см.
рис. 1, ж, з). Часто она представляет собой полый шар (например, у ланцетника), стенка которого образована одним слоем клеток — бластодермой. Полость бластулы — бластоцель, или первичная полость, заполнена жидкостью.
На следующем этапе осуществляется процесс гаструляции — формирование гаструлы. У многих животных она образуется путем впячивания бластодермы внутрь на одном из полюсов бластулы при интенсивном размножении клеток в этой зоне.
В результате и возникает гаструла (см. рис. 1, и, к).
Наружный слой клеток получил название эктодермы, а внутренний — энтодермы. Внутренняя полость, ограниченная энтодермой, полость первичной кишки сообщается с внешней средой первичным ртом, или бластопором. Существуют и другие типы гаструляции, но у всех животных (кроме губок и кишечнополостных) этот процесс завершается образованием еще одного клеточного пласта — мезодермы. Она закладывается между энто- и эктодермой.
По завершении этапа гаструляции появляются три клеточных пласта (экто-, эндо- и мезодерма), или три зародышевых листка.
Далее начинаются процессы гистогенеза (образования тканей) и органогенеза (образования органов) у зародыша (эмбриона).
В результате дифференцировки клеток зародышевых листков формируются различные ткани и органы развивающегося организма. Из эктодермы образуются покровы и нервная система.
За счет энтодермы формируются кишечная трубка, печень, поджелудочная железа, легкие. Мезодерма продуцирует все остальные системы: опорно-двигательную, кровеносную, выделительную, половую. Обнаружение гомологии (сходства) трех зародышевых листков едва ли не у всех животных послужило важным аргументом в пользу точки зрения о единстве их происхождения. Изложенные выше закономерности были установлены в конце XIX в. И. И. Мечниковым и А. О. Ковалевским и легли в основу сформулированного ими «учения о зародышевых листках».
На протяжении эмбрионального периода наблюдается ускорение темпов роста и дифференцировки у развивающегося эмбриона.
Только в процессе дробления зиготы роста не происходит и бластула (по своей массе) может даже существенно уступать зиготе, но начиная с процесса гаструляции масса зародыша стремительно увеличивается.
Образование разнотипных клеток начинается еще на этапе дробления и лежит в основе первичной тканевой дифференцировки — возникновения трех зародышевых листков.
Дальнейшее развитие зародыша сопровождается все более усиливающимся процессом дифференцировки и морфогенеза. К концу эмбрионального периода у зародыша имеются уже все основные органы и системы, обеспечивающие жизнеспособность во внешней среде.
Завершается эмбриональный период рождением новой особи, способной к самостоятельному существованию.
Краснодембский Е. Г.»Общая биология: Пособие для старшеклассников и поступающих в вузы»
