Образование спор бактериями
При наступлении для бактерий неблагоприятных условий они способны образовывать споры. Неблагоприятными условиями могут быть отсутствие питательных веществ в среде, изменение ее кислотности, высокие или низкие температуры, пересыхание среды и другое.
Образование спор бактериями — это в первую очередь способ пережить неблагоприятные условия среды. В отличие от других организмов у бактерий спорообразование почти не используется для размножения.
Споры бактерий сохраняют жизнеспособность в весьма неблагоприятных условиях внешней среды. Они способны переживать крайне высокие и низкие температуры, сохранять жизнеспособность на протяжении очень многих лет. Так известны бактерии, споры которых могут прорастать через 1000 лет. У других бактерий споры выдерживают кипячение. Бывает, что споры способны пережить температуру меньше -200 градусов Цельсия.
В те времена, когда жизнь на Земле только появилась, и на ней существовали преимущественно только бактерии, возможно погодные условия могли быстро меняться, становиться весьма суровыми. Чтобы выжить, бактерии эволюционно выработали в себе способность к спорообразованию. На сегодняшний день бактерии могут жить там, где другие организмы выжить не могут.
В спорах бактерий все жизненные процессы почти прекращены, цитоплазмы мало, и она густая. Спора покрыта толстой оболочкой, защищающей ее от разрушающих факторов внешней среды. Однако спора содержит все необходимое (в том числе ДНК бактерии), чтобы в благоприятных условиях прорасти и образовать полноценную бактериальную клетку.
Большинство бактерий образуют споры, которые называют эндоспорами. В основном их образуют палочковидные бактерии. «Эндо» значит «внутри». То есть у большинства бактерий споры образуются внутри клетки. При образовании спор происходит впячивание клеточной мембраны, и внутри бактерии обособляется область — будущая спора. Туда переходит ДНК. Вокруг этой области образуется толстый слой так называемой коры, которая будет защищать спору. С ее внутренней и внешней стороны присутствует мембрана. С внешней стороны от мембраны есть еще несколько оболочек.
У палочковидных бактерий эндоспоры могут образовываться в разных местах клетки. У одних — в середине, у других — ближе к концу, у третьих — у самого края палочки-клетки.
Существуют виды бактерий, которые образуют не эндоспоры, а экзоспоры, цисты и другие формы покоящихся форм. «Экзо» говорит о том, что спора образуется не внутри клетки бактерии, а как бы снаружи от нее. Образование экзоспор происходит путем образования своеобразных почек у клетки. После чего такие почки покрываются толстой оболочкой, превращаются в споры и отделяются.
С помощью спор бактерии не только переживают неблагоприятные условия, но и расселяются, так как споры очень легкие и легко разносятся ветром и водой.
Существуют некоторые виды бактерий, которые производят тела круглой или овальной формы, отличающиеся сильным светопреломлением.
Эти образования носят название эндоспор. Спорообразование является одной из стадий цикла развития определенных микроорганизмов в ответ на неблагоприятное воздействие внешней среды, выработанное в процессе эволюции в борьбе за сохранение вида.
Недостаток питательных веществ вызывает у некоторых микроорганизмов различные реакции, обеспечивающие подготовку клетки к длительному периоду, в течение которого питательные вещества недоступны. Переход к спорообразованию наблюдается при истощении питательного субстрата, при недостатке углерода, азота или фосфора, изменении рН среды и т.д.
Спорообразование присуще, в основном, палочковидным микроорганизмам (бациллы и клостридии, и сравнительно редко наблюдается у кокков (Sarcina urea, Sarcina lutea) и извитых форм (Desulfovibrio desulfuricans).
Спорообразование происходит во внешней среде, на питательных средах и не наблюдается в тканях человека и животных.
Стадии спорообразования
Пpoцесс спорообразования разделяется на семь последовательных стадий, характеризующихся различными цитологическими изменениями.
Подготовительные стадии (стадии 0 и I). На этих стадиях в клетке еще нет морфологически видимых изменений, но уменьшается количество воды и уплотняется цитоплазма.
Стадия проспоры (стадия II) является первой стадией спо-руляции, распознаваемой морфологически.
Она характеризуется появлением проспоровой перегородки, которая делит клетку на маленькую проспору и большую материнскую клетку. Это ключевой этап споруляции.
В течение стадии поглощения проспоры (стадия III) происходит пространственное обособление маленькой проспоры, которая переходит в цитоплазму материнской клетки.
Снаружи проспоры образуется двойная мембранная структура.
Стадия предспоры характеризуется образованием кортекса (плотной споровой оболочки) внутри мембранной структуры проспоры (стадия IV) и конденсацией на его поверхности белков (стадия V).
На стадии созревания (стадия VI) споровая оболочка получает дальнейшее развитие и становится устойчивой к химическим агентам и нагреванию. Сформировавшаяся спора занимает примерно 1/10 часть материнской клетки.
Итоговой стадией является освобождение зрелой споры от материнской клетки (стадия VII).
Процесс образования споры протекает в течение 18-20 часов.
Вследствие наличия плотной многослойной оболочки, имеющей пластинчатое строение, минимального количества воды и высокого содержания кальция, липидов и дипиколиновой кислоты, споры обладают большой устойчивостью к действию факторов окружающей среды и дезинфицирующих средств.
Они выдерживают относительно высокие и низкие температуры, длительное высушивание, действие радиации, токсичных веществ и т.д.
Они могут десятилетиями сохраняться в неблагоприятных условиях.
Попадая в благоприятные условия, споры прорастают и вновь превращаются в вегетативные формы.
Процесс прорастания спор начинается с поглощения воды. Они набухают, увеличиваются в размерах. Из оболочки на полюсе, в центре или между полюсом и центром появляется отросток, из которого вытягивается палочка. Процесс прорастания спор идет значительно быстрее и занимает 4 — 5 часов.
По характеру локализации в теле микроорганизмов споры располагаются:
- 1. Центрально (палочка сибирской язвы, aнтракоидная палочка и др.).
- 2. Субтерминально — ближе к концу (возбудитель ботулизма и др.).
- 3. Терминально — на конце палочки (возбудитель столбняка).
У отдельных видов спорообразующих микроорганизмов диаметр спор превышает поперечник бактериальной клетки. Если споры локализуются субтерминально, такие бактерии принимают форму веретена.
К ним принадлежат клостридии маслянокислого брожения. У некоторых клостридии, например, у возбудителя столбняка, споры располагаются терминально, их клетка напоминает барабанную палочку.
Способность к спорообразованию используют в систематике микробов, а также при выборе методов обеззараживания предметов, помещений, пищевых продуктов, различных изделий.
Споры и спорообразование в жизни бактерий
Некоторые бактерии обладают способностью образовывать споры. Это относится, прежде всего, к палочковидным формам; у кокков спорообразование встречается редко, а для вибрионов и спирилл оно отсутствует.
Процесс спорообразования заключается в том, что в определенном месте бактериальной клетки цитоплазма начинает сгущаться, затем этот участок покрывается довольно плотной оболочкой. Остальная часть клетки постепенно разрушается. Таким образом, бактериальная клетка в течение нескольких часов превращается в спору.
В бактериальной клетке спора может располагаться центрально, на конце или занять промежуточное положение (субтерминальное).
Споры различных видов имеют неодинаковую форму. Они могут быть шаровидными, овальными. Иногда диаметр спор превышает толщину клетки, и это приводит к ее деформации — вздутию.
Эти особенности спорообразования у различных бактерий являются довольно постоянными признаками и часто используются в диагностике, т. е. при распознавании бактерий. Спорообразование стимулируется наступлением неблагоприятных для развития условий, обеднением питательной среды.
Жизненные процессы обменного характера, например, дыхание, хотя и происходят в спорах, но, крайне замедленно.
Споры более устойчивы, чем вегетативные формы этих же бактерий, к действию проникающей радиации, ультразвука, высушиванию, замораживанию, разрежению, гидростатическому давлению, действию ядовитых веществ и др.
Споры некоторых бактерий остаются жизнеспособными даже после нахождения в течение 20 мин в кипящей концентрированной кислоте.
Устойчивость спор повышается при их предварительном обезвоживании.
Термостойкость спор можно объяснить сравнительно невысоким содержанием свободной воды в цитоплазме (по некоторым данным, всего 40 %) и относительно большим содержанием сухого вещества (в основном белка).
Плотная, многослойная оболочка хорошо защищает споры от проникновения вредных веществ.
Благодаря способности к образованию спор, обладающих исключительно высокой устойчивостью к внешним воздействиям, спорообразующие бактерии остаются жизнеспособными при крайне неблагоприятных условиях.
Подавление жизнеспособности и уничтожение спорообразующих бактерий являются одной из основных практических задач консервной промышленности, переработки и хранения сельскохозяйственных продуктов.
Споры являются особой, устойчивой формой существования бактерий, способствующей сохранению данного вида.
Спорообразование у бактерий не связано с размножением, так как бактериальная клетка способна образовывать лишь одну спору.
Если споры попадают в благоприятные условия, каждая из них в течение нескольких часов превращается в обычную (вегетативную) бактериальную клетку.
Вначале лопается оболочка споры, а затем в этом месте появляется проросток клетки, постепенно превращающийся в нормальную клетку.
Прорастание длится несколько часов. В практике нередко приходится наблюдать так называемые «дремлющие» споры.
Это те, которые отстают от общей массы в скорости прорастания и, сохраняя жизнеспособность в течение долгого времени, могут прорастать постепенно через продолжительные сроки, исчисляемые временем от нескольких суток до многих лет.
Способность к образованию спор учитывается в систематике бактерий, при выборе методов стерилизации пищевых продуктов, оборудования, инвентаря.
Спорообразование может утрачиваться при частых пересевах бактерий на свежую среду, культивировании их при высоких температурах.
Размножение бактерий
Известно много способов размножения, наблюдаемых у различных бактерий.
У подавляющего числа представителей этой группы микроорганизмов размножение осуществляется путем деления клеток на две части.
В средней части физиологически подготовленной к размножению клетки за счет впячивания цитоплазматической мембраны образуется поперечная перегородка.
Расщепляясь, она разделяет клетку на две половинки. Образовавшиеся новые клетки могут быть несколько неодинаковыми по размеру, так как перегородка не всегда проходит посередине материнской клетки.
Кокки в процессе размножения последовательно делятся в одной, двух или трех взаимно перпендикулярных плоскостях. После деления они остаются в той или иной мере скрепленными друг с другом, в результате чего возникают сочетания кокков, отличающиеся по взаимному расположению:
- диплококки — парные кокки;
- стрептококки — цепочки кокков; тетракокки — по четыре кокка;
- сарцины — в форме правильных тючков по 8, 16 шт.;
- стафилококки — скопления, напоминающие грозди винограда.
При очень слабой связи или ее отсутствии между возникающими при делении клетками образуются микрококки, во взаимном расположении которых нет никаких закономерностей. Они расположены поодиночке или в виде случайных скоплений по несколько экземпляров.
Палочки (бактерии, бациллы), подобно коккам, могут располагаться парами по длине — диплобактерии и цепочками — стрептобактерии.
Большинство же палочек располагается одиночно, беспорядочно. По внешним очертаниям отдельные представители палочковидных заметно отличаются друг от друга. Известны палочки строго цилиндрической формы, бочковидные, с резко обрубленными, вогнутыми или заостренными концами и др.
Размножение делением не сводится только к удвоению числа клеток.
Структурные элементы и вещества материнской клетки еще и перераспределяются между возникающими новыми клетками. Большая часть клеток нового поколения наследует бездефектные структуры родительских организмов, вторая — менее полноценные.
В связи с таким распределением по прошествии нескольких циклов деления образуется какое-то количество нежизнеспособных клеток. Установлено, что доля таких клеток, приходящаяся на каждый цикл деления, составляет примерно 10 % общего числа.
Бактерии обладают большой скоростью размножения, которая зависит от условий питания, температуры, доступа воздуха и др.
При благоприятных условиях клетка может делиться через каждые 20—30 мин, т. е. за сутки может произойти 48—72 цикла удвоения.
Из одной клетки за это время возникло бы 4714169·1015клеток, через 36 ч микробная масса составила бы около 400 т.
Если бы размножение постоянно проходило с такой скоростью, то из одной клетки в течение 5 дней могло бы образоваться такое количество клеток, что общий объем их оказался бы равным объему всех морей и океанов.
Практически беспрерывного деления микробов не происходит.
Размножению их мешают многие моменты: истощение питательной среды, накопление продуктов собственного обмена и другие физические, химические и биологические факторы внешней среды. Так, при снижении температуры на 10 °С скорость размножения снижается в 2—3 раза.
Попадая в новые условия, на свежий субстрат, микробы не сразу начинают размножаться.
Проходит некоторое время до начала увеличения их числа (фаза задержки роста), в течение которого они приспосабливаются к среде обитания и подготавливают самую среду. После этого начинается бурное размножение, замедляющееся затем по мере исчерпания питательных ресурсов и накопления продуктов жизнедеятельности бактерий в среде.
Быстрое развитие микробиологической порчи продуктов
— скисание, окисление, плесневение, гниение и др.
— как раз и объясняется исключительно высокой скоростью размножения бактерий.
Неспорообразующие анаэробы
Клиническое значение основных бактериальных возбудителей
Современная классификация возбудителей бактериальных инфекций предусматривает разделение их на две большие группы: аэробы и анаэробы
В каждой из этих групп выделяют кокки и палочки, которые с учетом традиционного метода микроскопической идентификации бактерий (окрашивание по Граму) разделяются на грам-положительные — грам(+) — и грамотрицательные — грам(-).
Кроме того, грам(+) палочки, как аэробные, так и анаэробные, подразделяются на спорообразующие и неспорообразующие.
Отдельно рассматриваются внутриклеточные возбудители (хламидии, микоплазмы, уреаплазмы, риккетсии), спирохеты и микобактерии.
Классификация основных возбудителей бактериальных инфекций
Аэробные бактерии
Грам (+) кокки
Стафилококки.
Наибольшее клиническое значение имеют Staphylococcus aureus, а из коагулазонегативных стафилококков — эпидермальный (S.epidermidis) и сапрофитический (S.saprophyticus).
S.aureus часто является возбудителем инфекций кожи и мягких тканей, остеомиелита, артрита. Он может вызывать нозокомиальную пневмонию, эндокардит у наркоманов, сепсис.
S.epidermidis вызывает эндокардит искусственных клапанов, катетерассоциированные инфекции, а также инфекции протезированных суставов.
S.saprophyticus может быть одним из возбудителей цистита.
Стрептококки.
Наиболее важными являются бета-гемолитический стрептококк группы А (БГСА, Streptococcus pyogenes), пневмококк (S.pneumoniae) и зеленящие стрептококки (S.mitis и др.).
БГСА является основным возбудителем бактериального тонзиллофарингита и скарлатины.
Он также вызывает инфекции кожи (рожа, импетиго) и мягких тканей (целлюлит, лимфангиит, некротизирующий фасциит и др.).
S.pneumoniae — один из наиболее частых возбудителей инфекций верхних дыхательных путей — ВДП (средний отит, синусит) и нижних дыхательных путей — НДП (обострение хронического бронхита, внебольничная пневмония), а также менингита.
Зеленящие стрептококки являются одними из основных возбудителей эндокардита, абсцессов мозга и другой локализации.
Энтерококки.
Основными представителями являются Е.faecalis и E.faecium. Они могут вызывать инфекции мочевыводящих путей (МВП), эндокардит, реже интраабдоминальные и послеоперационные раневые инфекции.
E.faecium отличается более высокой резистентностью к антибиотикам.
Грам(+) палочки
Наибольшее клиническое значение имеют листерии (Listeria monocytogenes), которые могут вызывать менингит у детей до 1 мес и лиц старше 50 лет, возбудители дифтерии (Corynebacterium diphtheriae) и сибирской язвы {Bacillus antracis).
Грам(-) кокки
Данная группа включает представителей рода Neisseria (гонококк, менингококк) и Moraxella. Гонококки являются возбудителями гонореи. Менингококк вызывает менингит. Moraxella catarrhalis играет роль в при инфекциях дыхательных путей.
Грам(-) палочки
Наибольшее клиническое значение имеют представители семейства Enterobacteriaceae(энтеробактерии), «неферментирующие» грам(-)бактерии и гемофильная палочка.
Семейство Enterobacteriaceae включает такие микроорганизмы, как кишечная палочка (Escherichia coli), сальмонеллы (Salmonella spp.), шигеллы (Shigella spp.), клебсиеллы (Klebsiella pneumoniae и др.), протеи (Proteus spp.), энтеробактеры (Enterobacter spp.), серрации (Serratia marcescens и др.), провиденции (Providencia spp.), цитробактеры (Citrobacter spp.) и др.
E.coliявляется одним из наиболее частых возбудителей инфекций МВП (цистит, пиелонефрит) и простатита.
Она может также вызывать кишечные инфекции, раневую инфекцию, интраабдоминальные инфекции. У пациентов с факторами риска (сахарный диабет, сердечная недостаточность и др.) может вызывать внебольничную пневмонию.
Сальмонеллы и шигеллы вызывают кишечные инфекции, S.typhi являются возбудителями брюшного тифа.
Клебсиеллы, протеи, энтеробактеры и другие представители семейства Enterobacteriaceae чаще являются возбудителями нозокомиальных инфекций (инфекции МВП, интраабдоминальные инфекции, пневмония и др.).
Иерсинии.Yersinia pestis является возбудителем чумы, Y. entero-colitica вызывает иерсиниоз, Y. pseudotuberculosis — псевдотуберкулез.
Неферментирующие бактерии. В эту группу входят синегнойная палочка (Pseudomonas aemginosa), ацинетобактеры (Acinetobacter baumanii), Stenotrophomonas maltophilia и др.
P.aeruginosa — является одним из важнейших возбудителей нозокомиальных инфекций, в частности вентилятор-ассоциированной пневмонии, инфекций МВП, интраабдоминальных инфекций, ожоговых инфекций, остеомиелита.
Внебольничные инфекции вызывает относительно редко: злокачественный наружный отит, инфекции при синдроме диабетической стопы.
Ацинетобактер и другие неферментирующие бактерии вызывают нозокомиальные инфекции.
Гемофильная палочка (Haemophilus influenzae) — один из основных возбудителей инфекций ВДП (средний отит, синусит, эпиг-лоттит) и НДП (обострение хронического бронхита, внебольничная пневмония). Кроме того, может вызывать менингит, а также артрит и остеомиелит (преимущественно у детей до 5 лет).
Другие грамотрицательные бактерии.
Кампилобактеры (Campylobacterspp.) вызывают кишечные инфекции.
Helicobacter pylori —вызывает гастродуоденальные эрозивноязвенные поражения.
Pasteurella multocida — один из возбудителей раневой инфекции после укусов животных (кошка, собака, свинья).
Streptobacillus moniliformis — возбудитель раневой инфекции после укуса крысы.
Francisella tularensis — возбудитель туляремии.
Бруцеллы (Brucella spp.) — вызывают бруцеллез.
Haemophilus ducreyi — возбудитель мягкого шанкра, относящегося к ИППП.
Анаэробные бактерии
Спорообразующие анаэробы
Грам(+) палочки
В эту группу входят клостридии:
- C.botulinum — возбудитель ботулизма;
- C.tetani — возбудитель столбняка;
- C.perfringens — возбудитель газовой гангрены;
- C.difficile — возбудитель антибиотик-ассоциированной диареи и псевдомембранозного колита.
Неспорообразующие анаэробы
Грам (+) кокки
Данная группа представлена пептококком (Peptococcus niger) и пептострептококками (Peptostreptococcus spp.), которые могут вызывать ородентальные инфекции (периодонтит, периостит челюсти и др.), хронический синусит, аспирационную пневмонию, абсцесс легкого, интраабдоминальные инфекции и инфекции органов малого таза.
Грам(+) палочки
Propionibacterium acnes — является возбудителем инфицированных угрей.
Грам(-) палочки
Вэту группу входят бактероиды, превотеллы, фузобактерии.
Бактероиды.
Наиболее важным в клиническом плане является Bacteroides fragilis, который чаще всех других анаэробов вызывает интраабдоминальные инфекции (перитонит, абсцессы). Может быть также возбудителем абсцесса легкого, инфекций органов малого таза.
Превотеллы(Prevotella bivia, Pmelaninigenicaujxp.), а также представители рода Porphyromonas — могут вызывать интраабдоминальные инфекции, инфекции органов малого таза, ородентальные инфекции, хронический синусит, аспирационную пневмонию, абсцесс легкого.
Фузобактерии.Fusobacterium nucleatim — может быть возбудителем некротических ородентальных инфекций, хронического синусита, аспирационной пневмонии, абсцесса легкого.
Fusobacterium necrofurum — возбудитель некробациллеза.
В процессе жизни микробов наблюдаются 2 стадии:
- вегетативная — размножающаяся и жизнедеятельная.
- покоящаяся — жизнеспособная, но не жизнедеятельная.
Особенности покоящейся стадии:
- Особенности физико-химического строения более толстая оболочка, меньшее содержание воды.
- Слабая проницаемость для различных химических веществ (устойчивость к
- Более высокая устойчивость к повреждающим факторам среды(к антибиотикам и др.)
- Пониженная способность к выделению БАВ.
Споры бактерий можно рассматривать как форму сохранения наследственной информации бактериальной клетки в неблагоприятных условиях внешней среды.
Способностью к спорообразованию обладает сравнительно небольшое число как патогенных, так и непатогенных бактерий. К первым относятся бактерии родов Bacillus, Clostridium, ко вторым — сапрофитные представители упомянутых родов и некоторые кокки.
Процесс спорообразования начинается с формирования спорогенной зоны внутри бактериальной клетки, представляющей собой уплотненный участок цитоплазмы с расположенным в нем нуклеоидом.
Затем происходит образование проспоры путем изолирования спорогенной зоны от остальной части цитоплазмы с помощью врастающей внутрь клетки ЦМ. Между внутренним и наружным слоями последней образуется кортекс, состоящий из особого пептидогликана.
В дальнейшем внешняя сторона мембраны покрывается плотной оболочкой, в состав которой входят белки, липиды и другие соединения, не встречающиеся у вегетативных клеток. К ним относится дипиколиновая кислота, обусловливающая термоустойчивость споры и др.