Биологический и морфофизиологический прогресс: их критерии и генетические основы
Это возникновение крупных адаптации, которые значительно повышают жизнеспособность и могут способствовать переходу в новую среду обитания. Благодаря появлению и накоплению ароморфозов возникают крупные таксоны, такие как класс, отдел, тип, царство.
А. Н. Северцов считал ароморфоз одним из главных направлений в эволюции. При ароморфозе происходит значительное усложнение строения органов (морфология), что ведет к интенсификации жизненных процессов (физиология).
Ароморфоз может быть и не «привязан» к определенным условиям окружающей среды, т. е. преимущества, полученные в результате ароморфоза, более абсолютны, чем просто приспособленность. В качестве примера можно назвать фотосинтез, т. е. переход организмов к автотрофному питанию, что позволило сохраниться на нашей планете всему живому.
Все этапы становления клетки, ее органоидов и жизненных процессов можно считать ароморфозами. Важнейшие ароморфозы у животных появление многоклеточности, новых органов и их систем. У растений — многоклеточность, появление тканей, разделение слоевища на отдельные органы.
Наконец, появление каждого органа: корня, стебля, листа, цветка, семени и плода. Все это крупнейшие ароморфозы. Они настолько расширяют возможности организма, что действительно переводят его на более высокую ступень развития. Часто ароморфозы, приведшие к появлению крупных систематических групп, являются их признаками.
Появление плавников, обтекаемая форма тела, двухкамерное сердце, пять отделов мозга, настоящие челюсти позволили рыбам господствовать в водной среде.
Появление конечностей, слизистой кожи и легочного дыхания у земноводных позволило им выйти на сушу.
Кожа с чешуей, яйца в кожистой оболочке, внутреннее оплодотворение и переход на 100%ное легочное дыхание у пресмыкающихся позволили им не просто обитать на суше, но и «отойти от воды».
Четырехкамерное сердце, облегчение и усовершенствование скелета, наличие полостей в костях и воздушных мешков, высокий обмен веществ и теплокровность, развитие головного мозга позволили птицам освоить воздушную среду. Развитие молочных желез и плаценты, внутриутробное вынашивание детенышей, волосяной покров, теплокровность и высокий обмен веществ, наибольшее развитие головного мозга и сложное поведение сделали млекопитающих господствующим классом на нашей планете.
Аналогичные примеры можно привести и по растениям. У мхов по сравнению с водорослями появляются ткани, в частности покровная и фотосинтезирующая. А появление листа и стебля позволяет им поселиться на суше. У папоротников появляется корневище, клетки взрослого растения становятся диплоидными, формируются проводящие ткани. Благодаря этому они достигают больших размеров и господствуют на суше, пока там сохраняется влажный климат.
У голосеменных процесс оплодотворения, для которого мхам и папоротникам была нужна вода, сменяется процессом опыления сухой, высокожизнеспособной пыльцой, нуждающейся только в ветре. Появляются мощный корень, механические ткани и главное семя с многоклеточным зародышем, защищенным плотной оболочкой и снабженным запасом питательных веществ.
У покрытосеменных, или цветковых, семена уже заключены в околоплодник с плодом, а процесс опыления усовершенствован благодаря наличию цветка. Лист приобрел максимально выгодную форму и представлен листовой пластинкой, поверхность которой наилучшим образом осуществляет фотосинтез.
Таким образом, ароморфоз дает организму качественно новые возможности в освоении и получении ресурсов из внешней среды. Он повышает его шансы на выживание, ведет к эволюционному успеху и, следовательно, способствует биологическому прогрессу. Каждое изменение вело к повышению общего уровня биологической организации, к серьезным перестройкам, усложнению и совершенствованию организмов.
Увеличение степени приспособленности организмов к окружающей среде в ходе эволюции часто сопровождалось совершенствованием и усложнением их организации, получившим название прогресса в живой природе. В 1825 году А.Н. Северцов (1866-1936) предложил различать биологический прогресс и морфофизиологический прогресс.
Биологический прогресс
Биологический прогресс — результат успеха группы организмов (популяции, вида, рода, семейства, отряда и т.д.) в борьбе за существование.
Критериями (показателями) биологического прогресса рассматриваются: а) возрастание степени общей приспособленности группы организмов к условиям окружающей среды;
- б) увеличение численности особей группы;
- в) расширение ареала (площади местообитания), занимаемого особями группы;
- г) интенсивное видообразование в этой группе;
- д) наличие в этой группе большого количества соподчиненных групп (популяций, видов, родов, семейств и т.д.).
В настоящее время в состоянии биологического прогресса находятся насекомые, костистые рыбы, птицы, млекопитающие, покрытосеменные растения.
Биологический регресс
Биологический регресс характеризует, соответственно, снижение приспособленности группы организмов к среде обитания.
Понятия «морфофизиологический прогресс» и «морфофизиологический регресс» применимы для характеристики не только групп, но и отдельных организмов.
Морфофизиологический прогресс (ароморфоз) характеризует совершенствование в ходе эволюции строения и функции организма (морфофизиологической организации).
Ароморфоз включает следующие эволюционные изменения:
- • крупные изменения строения организмов (например, развитие четырехкамерного сердца и полушарий головного мозга у млекопитающих);
- • возникновение адаптации (приспособлений) общего плана (например, теплокровность, наземная локомоция);
- • расчленение органов (например, расчленение мышечных пластов червей на отдельные пучки у членистоногих);
- • усложнение и интенсификацию функций (например, интенсификация функции снабжения тканей питательными веществами и кислородом при полном обособлении большого и малого круга кровообращения);
- • общее повышение интенсивности жизнедеятельности организмов;
- • повышение общего уровня обмена энергии;
- • уменьшение зависимости организма от условий существования;
- • увеличение степени влияния организма на окружающую среду.
Морфофизиологический прогресс характерен в наибольшей степени для тех групп, которые ведут активный образ жизни, например, позвоночные и членистоногие.
Морфофизиологический прогресс позволяет достичь организму высшего уровня независимости от внешней среды. Такое усложнение организации требует от организма увеличения энергетических затрат и в связи с этим увеличения силы действия организмов на окружающий мир.
Позднее рядом учёных были предложены другие критерии морфофизиологического прогресса: совершенствование интеграции живых систем, повышение уровня гомеостаза живых систем, рост объёма информации и способов её обработки.
А. Н. Северцов назвал эволюционные преобразования организации, ведущие к морфофизиологическому прогрессу, ароморфозами.
Согласно А. Н. Северцову, ароморфозы — это такие изменения строения и функций органов, которые имеют общее значение для организма в целом и поднимают энергию его жизнедеятельности на новый качественный уровень.
Так, несомненными ароморфозами в эволюции позвоночных животных были: развитие механизма активной вентиляции жабер (жаберного насоса) у древнейших позвоночных посредством движений висцерального жаберного скелета, приобретение челюстного аппарата (с перестройкой передних жаберных дуг), интенсификация вентиляции жабер при развитии жаберной крышки у костных рыб, приобретение последними плавательного пузыря — гидростатического аппарата, позволяющего рыбам регулировать свою плавучесть; развитие у предков высших наземных позвоночных — амниот зародышевых оболочек (амниона, серозы, аллантоиса), обеспечивающих возможность откладки яиц на суше; развитие мощного всасывающего (разрежающего) дыхательного насоса грудной клетки у рептилий; формирование летательного аппарата у птиц; развитие живорождения и выкармливания детенышей молоком у млекопитающих; совершенствование головного мозга у птиц, млекопитающих и человека.
Ароморфозы имеют очень высокое общее приспособительное значение, повышая независимость организма от внешней среды.
Название вида | Особенности строения | Ароморфоз |
Мох – кукушкин лён, сфанум, мох Шребера | Есть стебель, листья, коробочки со спорами, ризоиды. | Появление ризоидов (риза – корень, идос – подобный) – орган прикрепления на суше. |
Хвощ – хвощ полевой | Листья тонкие, чешуйчатые, плотная кожица, есть стебель, корневище | Появление сосудов – проводящих тканей. |
Папоротник – щитовник мужской | Листья рассечённые (вайи), хорошо развитые, есть корневища с придаточными корнями. | Появление придаточных корней на корневище. |
№ | Название вида | Особенности строения | Ароморфоз |
Мох настоящий | Бессосудистые споровые растения, ткани слабо дифференцированы, побеги имеют примитивное строение, корень отсутствует. | 1. Тело разделено на стеблевидную ось и листообразные пластинки.
2. Наблюдается первичная дифференци-ровка на ткани. 3. Корней нет, у не-которых развиты ризоиды. 4. Половые органы антеридии (мужские) и архегонии (женские). 5. Фотосинтезирую-щие ткани развиты слабо. |
|
Хвощ полевой | Сосудистые споровые растения. Много-летнее травянистое споровое растение с тонким горизонтальным корневищем, от которого отходят тонкие придаточные корни.
На корневище образуются шаровидные клубеньки с запасом пита-тельных веществ. Ежегодно от корневища отрастают побеги двух видов.
Ранней весной образуются спороносные сочные, неветвистые, серовато-розовые стебли высотой до 20 см, которые не содержат хлорофилла и не принимают участия в ассимиляции. На верхушке они несут по одному стробилу, который в обиходе часто называют спороносным «колоском». После спороношения эти побеги засыхают и отмирают, а вместо них развиваются зеленые, ветвистые, бесплодные побеги высотой 30-50 см. Данные стебли ребристые, членистые с мутовчато расположенными ветвями. Ветви также членистые, большей частью 4-5-гранные, простые или изредка ветвящиеся лишь у основания и направлены косо вверх. Листья, как у всех хвощей, недоразвиты, на стебле они срастаются в цилиндрические, вверху – зубчатые влагалища, листья ветвей имеют вид четырех, реже пяти зубчиков. |
У хвощей споры однополые. | |
Папоротник щитовник | Сосудистые споровые растения. Споро-фит папоротников представлен крупным многолетним травянистым растением до 1 м высоты.
Нижняя часть побега долго сохраняется в почве, образуя корневище. Корневище мощное, косое, 30 см длины и 2-3 см ширины. От корневища отходят листья и многочисленные придаточные корни. От верхушки корневища отходит пучок зеленых длинночерешковых дважды перисто-рассеченных листьев, черешки которых густо покрыты бурыми пленками. Листья папоротников называются вайями. Растут листья папоротника медленно и своеобразно. Они развиваются в почках под землей 2 года. Только на третий год весной они появляются, а к осени отмирают. Молодые листья улиткообразно закручены. Кроме того, листья папоротников в отличие от всех прочих растений растут не основанием, а верхушкой. Вследствие длительного верхушечного роста вайи достигают крупных размеров. Придаточные корни, как и стебель, имеют сосудистые пучки. Наличие проводящей ткани дает папоротнику больше преимуществ в выживании, чем мхам, поскольку всасываемая корнями вода по сосудам стебля пере-двигается в листья. |
1. Есть корневище с придаточными корнями.
2. Есть стебель с хорошо развитой про-водящей тканью. 3. Листья — вайи бывают спороносными и фотосинтезирующие. 4. Чередование поколений с господством спорофита. 5. В клетках гаметофита сосредоточен хлорофилл. 6. Спорангии находятся на нижней стороне листа. |
Вывод˸ Папоротники имеют стебель, листья, корни. В стебле есть сосудистые пучки.
Наличие проводящей ткани дает папоротнику больше преимуществ в выживании, чем мхам, поскольку всасываемая корнями из почвы вода по сосу-дам стебля передвигается в листья. Это результат приспособленности папорот-ников к наземному образу жизни.
Прогресс и регресс в эволюции
Эволюционный процесс в целом непрерывно идет в направлении максимального приспособления живых организмов к условиям окружающей среды.
Смена условий часто приводит к замене одних приспособлений на другие.
Однако это же относится к приспособлениям широкого характера, дающим организмам преимущества в различных условиях среды.
Таково, например, значение легких как универсального органа газообмена у наземных позвоночных или цветка как совершенного органа размножения у покрытосеменных растений.
Таким образом, биологический прогресс может осуществляться вследствие как частных, так и общих приспособлений организмов.
Под биологическим прогрессом следует понимать возрастание приспособленности организмов к окружающей среде, ведущее к увеличению численности и более широкому распространению вида.
Эволюционные изменения, происходящие в некоторых видах и более крупных таксонах (семействах, отрядах), не всегда могут быть признаны прогрессивными.
В таких случаях говорят о биологическом регрессе. Биологический регресс — это снижение уровня приспособленности к условиям обитания, уменьшение численности вида и площади видового ареала.
Каковы же пути достижения биологического прогресса?
Ароморфоз. Вопрос о возможных путях достижения биологического прогресса был разработан А. Н. Северцовым — крупным ученым-эволюционистом.
Один из главных таких путей, согласно Северцову, — морфофизиологический прогресс, или ароморфоз, т. е. возникновение в ходе эволюции признаков, которые существенно повышают уровень организации живых организмов.
Ароморфозы дают большие преимущества в борьбе за существование, открывают возможности освоения новой, прежде недоступной среды обитания.
В эволюции млекопитающих можно выделить несколько крупных ароморфозов: возникновение шерстного покрова, живорождение, вскармливание детенышей молоком, приобретение постоянной температуры тела, прогрессивное развитие легких, кровеносной системы и головного мозга.
Высокий общий уровень организации млекопитающих, достигнутый благодаря перечисленным ароморфным изменениям, позволил им освоить все возможные среды обитания и привел в итоге к появлению высших приматов и человека.
Формирование ароморфоза — длительный процесс, происходящий на основе наследственной изменчивости и естественного отбора.
Морфофизиологический прогресс — магистральный путь эволюции органического мира. В развитии каждой крупной таксономической группы можно обнаружить ароморфозы, о чем вы узнаете из последующего материала.
Идиоадаптация. Кроме такого крупного преобразования, как ароморфоз, в ходе эволюции отдельных групп возникает большое количество мелких приспособлений к определенным условиям среды.