Класс хитридиомицеты (Chytridiomycetes)
(Царство Mycota, отдел Chytridiomycota)
Это микроскопические грибы – самые простые по характеру развития вегетативного тела – мицелия. Он представлен голой плазменной массой – плазмодием или зачаточным мицелием (ризомицелием).
Жизнедеятельность хитридиомицетов тесно связана с водной средой. Многие из них паразитируют на водорослях и водных высших растениях.
Являясь внутриклеточными паразитами, грибы этого класса вызывают образование опухолей и наростов. Значительно меньшая часть развивается сапротрофно на растительных остатках. Некоторые представители этого класса паразитируют на высших наземных растениях, но их успешное развитие происходит только при сильном или избыточном увлажнении почвы. В клеточных стенках содержится хитин и глюканы.
Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор с одним жгутиком, которые, как правило, формируются в зооспорангиях. Бесполым путем хитридиомицеты, как и другие грибы, размножаются в теплый период года, когда складываются благоприятные условия для развития и быстрого их размножения.
В результате полового процесса происходит слияние двух морфологически неразличимых (тип – изогамия) или различных по величине (тип гетерогамия) зооспор, в результате чего образуется покоящаяся клетка – циста.
В цикле развития грибов чередуется половое и бесполое размножение. Это явление у грибоподобных организмов называется плеоморфизмом.
Класс хитридиомицеты делится на три порядка по степени развития и форме полового процесса: хитридиевые (Chytridiales), бластокладиевые (Blactocladiales) и моноблефаридовые (Monoblepharidales).
Наибольшее значение имеет порядок хитридиевых грибов, включающий большинство фитопатогенных видов. Представителем этого порядка является гриб Synchytrium endobioticum – возбудитель рака картофеля, поражающий клубни, столоны, реже листья. Заражение растений и размножение гриба происходит зооспорами.
Зимует гриб в разросшихся тканях картофеля, образуя зимние зооспорангии или цисты, которые могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких лет.
Класс Оомицеты (Oomycetes)
(Царство Chromista, отдел Oomycota)
Грибы этого класса характеризуются хорошо развитым, но одноклеточным разветвленным мицелием. Клеточная стенка содержит целлюлозу, хитин отсутствует.
Половой процесс проходит по типу оогамии – женская клетка – оогоний, сливаясь с мужской клеткой – антеридием, превращается в половую покоящуюся клетку – ооспору, которая обычно зимует в тканях растений.
Бесполое размножение у низкоорганизованных видов, ведущих водный образ жизни, осуществляется двухжгутиковыми зооспорами, образующимися в зооспорангиях. Более развитые виды, перешедшие к наземному образу жизни, размножаются с помощьюконидий. Конидии образуются на
Таблица 1 – Распределение грибов и грибоподобных организмов по царствам, основным отделам и классам конидиеносцах, выступающих из пораженных тканей наружу.
Строение конидиеносцев и характер их ветвления является одним из признаков систематического деления оомицетовых грибов.
Царство Protozoa (Простейшие) | Царство Chromista (Псевдогрибы) | Царство Mycota, Fungi (Настоящие грибы) | |||||||||||
Отдел Myxomycota (Слизевики) | Отдел Plasmodio-phoroмycota(Плазмодиафоровые) | Отдел Oomycota (Оомицеты) | Отдел Zygomycota (Зигомицеты) | Отдел Chytridio-mycota (Хитридиомицеты) | Отдел Dicaryomycota | Deuteromycetes, Mitosporis fungi, Fungi imperfecti (Несовершенные) | |||||||
Подотдел Ascomycotina (Сумчатые) | Подотдел Basidiomycotina (Базидиальные) | ||||||||||||
Класс Myxomycetes | Класс Psasmodiophoromycetes | Класс Oomycetes | Класс Zygomycetes | Класс Chytridiomyces | Класс Archae- ascomy- cetes | Класс Euasco- mycetes | Класс Loculoasco- mycetes | Класс Teliomy- cetes | Класс Ustomy- cetes | Класс Basidio- mycetes | Класс Agono- mycetes | Класс Hypho- mycetes | Класс Coelo- mycetes |
Размножение: половое — изогамия, бесполое — зооспорами | Спороношения: половое – ооспоры бесполое –зооспоры, конидии | Спороношения: половое –зиго- споры, бесполое –спо- рангиоспоры, конидии | Размножение: половое — изогамия, гетерогамия бесполое — зооспорами | Спороношения: половое — сумкоспоры, бесполое — конидии | Спороношения: половое – базидиоспоры, бесполое — типа конидий | Спороношения: половое — отсутствует, бесполое – конидии или отсутствует | |||||||
Вегетативное тело — плазмодий | Вегетативное тело – одноклеточный мицелий | Вегетативное тело — плазмодий | Вегетативное тело многоклеточный мицелий | ||||||||||
Низшие грибы | Высшие грибы | ||||||||||||
По строению мицелия, зооспорангиев, конидий и зооспор класс Оомицеты делится на 5 порядков. В фитопатологии наибольшее значение имеют грибы из порядка пероноспоровых (Peronosporales). Большинство грибов этого порядка являются паразитами высших растений, вызывая заболевания листьев, побегов и в конечном итоге гибель растений.
В порядок пероноспоровые входят три семейства: питиевые (Pythiaceae), пероноспоровые (Peronosporaceae) и альбуговые (Albuginaceae).
Наибольшее значение для лесного и сельского хозяйства имеют грибы из семейства питиевые, включающие роды фитофтора (Phytophthora) и питиум (Pithium). Род фитофтора включает более 70 видов грибов, специализирующихся на разных видах сельскохозяйственных и древесных растений. Гриб Phytophthora omnivora вызывает гниль сеянцев лиственных пород. Особую опасность представляет гриб Ph. infestans, поражающий картофель, томаты и другие пасленовые культуры.
В роде Pithium наибольшее значение для лесного хозяйства имеет гриб P.de baryanum, вызывающий загнивание проростков и полегание сеянцев древесных и кустарниковых пород, он также поражает многие сельскохозяйственные культуры (капусту, свеклу, кукурузу и др.), вызывая почернение оснований стеблей и гибель растений («черная ножка»).
Все представители семейства пероноспоровые (Peronosporaceae) – облигатные паразиты. Зараженные этими грибами растения болеют ложной мучнистой росой или пероноспорозом. Так, грибы из рода Peronospora вызывают ложную мучнистую росу листьев огурцов и других тыквенных. Гриб Plasmopara viticola – является возбудителем одной из наиболее опасных болезней винограда – милдью, а гриб Blapharospora combivora вызывает чернильную болезнь каштана съедобного.
Представители семейства Albuginaceae также являются облигатными паразитами высших растений, вызывая деформацию и вздутия листьев, плодов, стеблей с характерным белым налетом (белая ржавчина). Например, вид Albugo candida поражает растения из семейства крестоцветных.
Классы хитридиомицеты, оомицеты и зигомицеты
Положение этого отдела в системе грибов спорно, но данные геносистематики подтверждают, что это наиболее древняя группа грибов, единственная, имеющая в жизненных циклах подвижные стадии, примитивно устроенный таллом.
Вегетативное тело у большинства видов развито слабо.
Чаще таллом одноклеточный, может быть с ризомицелием. У более высокоорганизованных (порядки моноблефаридальные — Monoblepharidales, бластокладиальные — Blastocladiales) вегетативное тело в виде многоядерного разветвленного неклеточного мицелия. Клеточная оболочка хитиново-глюкановая.
У большинства видов талломы с одним ядром в центральной части и без ядер в ризомицелии, но у некоторых представителей талломы многоядерные со специальными структурами — собирательными клетками.
Бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор, имеющих один гладкий бичевидный жгутик, прикрепленный к заднему концу споры.
Оседая на субстрат, зооспоры теряют жгутики и разными способами превращаются в вегетативное тело гриба:
- — у эндопаразитов содержимое зооспор переходит в клетку растения по специальному каналу;
- — у эктопаразитов зооспоры покрываются оболочкой и остаются сверху, а внутрь клетки проникает ризомицелий;
- — у сапротрофов тело образуется внутри и снаружи субстрата.
Зооспоры образуются в шаровидных или грушевидных зооспорангиях, из которых выходят через пору на конце выводковой трубки или через отверстие, открывающееся специальной крышечкой.
У более примитивных организмов одноклеточное вегетативное тело превращается в спорангий, у более высокоорганизованных видов спорангии образуются из части вегетативного тела.
Характерно многообразие типов полового процесса (хотя у многих представителей половой процесс не является достоверным).
Это может быть изогамия, гетерогамия, оогамия и даже соматогамия. Продукт полового размножения — покоящиеся зиготы, покрытые оболочкой.
У ряда хитридиомицетов прослеживается два типа чередования бесполого и полового поколений (как у водорослей): изоморфная и гетероморфная смена генераций.
В циклах развития преобладает гаплоидная стадия. У большинства видов — мейоз зиготический.
Обитают в воде или во влажной наземной среде. Паразитируют на водорослях, цветковых растениях, низших животных и грибах. Некоторые виды могут быть сапротрофами.
Классификация.
Отдел включает один класс Chytridiomycetes (хитридиомицеты) (4…6-го порядков). Выделение порядков в настоящее время основано на ультраструктуре зооспор. Обращается внимание на такие признаки, как строение жгутикового аппарата, форма и расположение ядра, митохондрий, рибосом, липидных глобул и др.
Отдел Оомикота: жизненные циклы представителей Peronospora и Phytophtora
- Отдел: Оомycota Oomycota
- Класс: Oomycetes Oomycetes
- Порядок: Peronosporales Peronosporales
- Род: Peronospora Phytophtora
Жизненный цикл Phytophtora и Peronospora
- Е – оторвавшийся зооспорангий (конидия);
- Ж – формирование зооспор внутри спорангия в капельно-жидкой среде;
- З – выход зооспор; И –зооспоры;
- К – прорастание зооспоры гифой;
- Л – прорастание конидии гифой при отсутствии влаги;
- М – проникновение гифы в мезофилл листа через устьице;
- Н – внедрение гифы в ткань листа через кутикулу.
Отдел Хитридиомикота.
Паразитический и сапротрофный образ жизни Хитридиомикота. Эволюционное развитие таллома от плазмодиального до мицелиального.
Размножение, жизненные циклы. Холокарпические и эукарпические формы. Основные представители (Olpidium, Synchyrtium, Chytridium). Роль в природе, значение для человека.
В отдел входят около 500-600 видов. Обитают в пресных водах или во влажной почве. Некоторые – морские обитатели.
Большинство хитридиевых – паразиты водорослей, растений, грибов, низших животных, но некоторые ведут сапротрофный образ жизни. Клеточные стенки формируют хитин и глюканы.
Мицелий слаборазвит, основная масса таллома представляет собой так называемое плазменное тело, из которого вырастают ризоидные гифы.
Самые примитивные представители совершенно не имеют мицелия, и тело их в вегетативном состоянии представлено одиночной клеткой, иногда лишённой жёсткой клеточной стенки.
Основа клеточной стенки хитиново-глюкановая, как и у высших грибов. Холокарпические формы — при развитии и переходе к стадии спороношения таллом целиком превращающается в один спорангий.
Эукарпические формы — таллом, формирующий несколько спорангиев.
Размножение
Бесполое размножение одножгутиковыми спорами. При этом у некоторых грибов в спорангий превращается все тело (такие формы называют холокарпическими), у других зооспорангием становится только часть тела (эти формы называют эукарпическими). Эукарпические грибы способны формировать сразу несколько спорангиев.
Половой процесс – изо, гетеро- и оогамия, а также соматогамия. Мейоз зиготический. Соттношение диплоидной и гаплоидной фаз.
Экология
Большинство наиболее просто устроенных грибов класса хитридиомицетов является внутриклеточными паразитами водных организмов, ряд видов паразитирует на высших наземных растениях, растущих в условиях повышенной увлажненности.
Для человека значение этих грибов минимально.
Морфология
В порядке хитридиевых наблюдаются формы с различной степенью морфологического развития. Наиболее примитивные виды имеют тело в виде голого плазмодия, впитывающего пищу всей поверхностью (Olpidium, Synchytrium).
У более эволюционно продвинутых форм образуется ризомицелий в виде безъядерных нитей, отходящих от основной клетки (Chytridium). Предполагают, что простая организация вегетативного тела этих грибов отражает организацию предковых форм, а не возникла в результате упрощения из-за паразитического образа жизни.
Дальнейшим этапом эволюции талломов в направлении морфо-функциональной дифференциации являются представители хитридиевых обладающие хорошо развитым макроскопическим неклеточным мицелием.
Он дифференцирован на осевую часть, ризоиды и боковые ветви, которые обычно несут репродуктивные органы (зооспорангии, гаметангии). Это водные сапротрофы, живущие на органических остатках в воде. Их мицелий обрастает мелкие веточки, находящиеся в водоеме, трупы насекомых. Отдельные представители являются паразитами водных беспозвоночных, водорослей, водных грибов.
Olpidium. Паразитирует на горошке. Его зооспора, имеющая один гладкий жгутик на заднем конце, попав на поверхность растения, одевается оболочкой и переливает свое содержимое в эпидермиальную клетку хозяина, где превращается в паразитирующий таллом.
Он увеличивается в размерах, становится многоядерным, одевается оболочкой и целиком превращается в зооспорангий. Зооспоры выходят через короткую шейку, прободающую клеточную стенку клетки хозяина. Весь цикл занимает 5-10 дней и в течение лета моет повторяться неоднократно.
При задержке прорастания спорангия зооспоры, выходящие из него, ведут себя как гаметы, т.е. попарно сливаются.
Synchytrium. Для этого рода характерны сорусы зооспорангиев. Виды этого рода паразитируют на высших наземных растениях. Где они образуют или небольшие вздутия – галлы – клеток эпидермиса в виде бородавочек на листьях и стеблях, или опухоли на клубнях.
Chytridium. Сапротрофы или паразиты на разных субстратах. Когда зооспора представителей этого рода попадает на субстрат, она одевается оболочкой, а внутрь субстрата от неё вырастают тонкие ветвящиеся безъядерные нити ризомицелия. Тело бывшей зооспоры быстро увеличивается в размерах (становится талломом), который затем превращается в зооспорангий, открывающися крышечкой.
Половой процесс – слияние двух особей, сидящих рядом на субстрате (гаметангиогамия).