Синапс: что это, структура и классификация синапсов

Синапс: что это, структура и классификация

Синапс – это структурно-функциональное образование, обеспечивающее переход возбуждения или торможения с окончания нервного волокна на иннервирующую клетку.

Cтруктура синапса

  • 1) пресинаптическая мембрана (электрогенная мембрана в терминале аксона, образует синапс на мышечной клетке);
  • 2) постсинаптическая мембрана (электрогенная мембрана иннервируемой клетки, на которой образован синапс);
  • 3) синаптическая щель (пространство между пресинаптической и постсинаптической мембраной, заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови).

Классификация синапсов

Существует несколько классификаций синапсов.

1. По локализации:

  • 1) центральные синапсы;
  • 2) периферические синапсы.

Центральные синапсы лежат в пределах центральной нервной системы, а также находятся в ганглиях вегетативной нервной системы.

Центральные синапсы – это контакты между двумя нервными клетками, причем эти контакты неоднородны и в зависимости от того, на какой структуре первый нейрон образует синапс со вторым нейроном, различают:

  • 1) аксосоматический, образованный аксоном одного нейрона и телом другого нейрона;
  • 2) аксодендритный, образованный аксоном одного нейрона и дендритом другого;
  • 3) аксоаксональный (аксон первого нейрона образует синапс на аксоне второго нейрона);
  • 4) дендродентритный (дендрит первого нейрона образует синапс на дендрите второго нейрона).

Различают несколько видов периферических синапсов:

  • 1) мионевральный (нервно-мышечный), образованный аксоном мотонейрона и мышечной клеткой;
  • 2) нервно-эпителиальный, образованный аксоном нейрона и секреторной клеткой.

2. Функциональная классификация синапсов:

  • 1) возбуждающие синапсы;
  • 2) тормозящие синапсы.

3. По механизмам передачи возбуждения в синапсах:

  • 1) химические;
  • 2) электрические.

Особенность химических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи особой группы химических веществ – медиаторов.

Различают несколько видов химических синапсов:

  • 1) холинэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи ацетилхолина;
  • 2) адренэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи трех катехоламинов;
  • 3) дофаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи дофамина;
  • 4) гистаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гистамина;
  • 5) ГАМКэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гаммааминомасляной кислоты, т. е. развивается процесс торможения.

Особенность электрических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи электрического тока. Таких синапсов в организме обнаружено мало.

Синапсы имеют ряд физиологических свойств:

  • 1) клапанное свойство синапсов, т. е. способность передавать возбуждение только в одном направлении с пресинаптической мембраны на постсинаптическую;
  • 2) свойство синаптической задержки, связанное с тем, что скорость передачи возбуждения снижается;
  • 3) свойство потенциации (каждый последующий импульс будет проводиться с меньшей постсинаптической задержкой). Это связано с тем, что на пресинаптической и постсинаптической мембране остается медиатор от проведения предыдущего импульса;
  • 4) низкая лабильность синапса (100–150 имульсов в секунду).

Механизмы передачи возбуждения в синапсах на примере мионеврального синапса и его структура

Мионевральный (нервно-мышечный) синапс – образован аксоном мотонейрона и мышечной клеткой.

Нервный импульс возникает в тригерной зоне нейрона, по аксону направляется к иннервируемой мышце, достигает терминали аксона и при этом деполяризует пресинаптическую мембрану.

После этого открываются натриевые и кальциевые каналы, и ионы Ca из среды, окружающей синапс, входят внутрь терминали аксона.

При этом процессе броуновское движение везикул упорядочивается по направления к пресинаптической мембране. Ионы Ca стимулируют движение везикул.

Достигая пресинап-тическую мембрану, везикулы разрываются, и освобождается ацетилхолин (4 иона Ca высвобождают 1 квант ацетилхолина).

Синаптическая щель заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови, через нее происходит диффузия АХ с преси-наптической мембраны на постсинаптическую, но ее скорость очень мала.

Кроме того, диффузия возможна еще и по фиброзным нитям, которые находятся в синаптической щели. После диффузии АХ начинает взаимодействовать с хеморецепторами (ХР) и холи-нэстеразой (ХЭ), которые находятся на постсинапти-ческой мембране.

Холинорецептор выполняет рецепторную функцию, а холинэстераза выполняет ферментативную функцию.

На постсинаптической мембране они расположены следующим образом:

  • ХР—ХЭ—ХР—ХЭ—ХР—ХЭ.
  • ХР + АХ = МПКП – миниатюрные потенциалы концевой пластины.

Затем происходит суммация МПКП.

В результате сум-мации образуется ВПСП – возбуждающий постсинап-тический потенциал. Постсинаптическая мембрана за счет ВПСП заряжается отрицательно, а на участке, где нет синапса (мышечного волокна), заряд положительный.

Возникает разность потенциалов, образуется потенциал действия, который перемещается по проводящей системе мышечного волокна.

ХЭ + АХ = разрушение АХ до холина и уксусной кислоты.

В состоянии относительного физиологического покоя синапс находятся в фоновой биоэлектрической активности.

Ее значение заключается в том, что она повышает готовность синапса к проведению нервного импульса тем самым значительно облегчает передачу нервного возбуждения по синапсу.

В состоянии покоя 1–2 пузырька в терминале аксона могут случайно подойти к пресинаптической мембране, в результате чего вступят с ней в контакт.

Везикула при контакте с пресинап-тической мембраной лопается, и ее содержимое в виде 1 кванта АХ поступает в синаптическую щель, попадая при этом на постсинаптическую мембрану, где будет образовываться МПКН.

Функциональные свойства синапсов

Синапсы — это контакты между клетками, в которых возбуждение проводится с помощью химических веществ, называемых медиаторами.

Синаптический способ проведения возбуждения является основным способом проведения возбуждения между нейронами ЦНС, в ганглиях нервной системы, нейроорганных и нервно-мышечных синапсах.

Медиаторы.

Каждая нервная клетка синтезирует только один медиатор. Это свойство называется принципом Дейла.

Возбуждающие медиаторы — ацетилхолин, норадреналин, глутамат, дофамин, серотонин — вызывают возбуждающий постсинаптический потенциал, который вызывает потенциал действия.

Тормозные медиаторы — гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) и глицин вызывают тормозной постсинаптический потенциал, что уменьшает возбудимость постсинаптической мембраны.

В синапсах осуществляется одностороннее проведение возбуждения от пре- к постсинаптической мембране.

За счет диффузии медиатора в синаптической щели происходит синаптическая задержка проведения возбуждения.

Наличие постсинаптических рецепторов обусловливает высокую чувствительность синапсов к химическим веществам.

Постсинаптические потенциалы в синапсе не подчиняются закону «все или ничего» и способны к суммации.

Амплитуда постсинаптических потенциалов зависит от количества действующего на постсинаптическую мембрану медиатора.

Синапсы имеют низкую лабильность по сравнению с лабильностью нервов и мышц.

Лабильность, или функциональная подвижность, характеризуется быстротой появления и исчезновения возбуждения и количественно отражает минимальную длительность процесса возбуждения.

Мерой лабильности является максимальная частота раздражения, которую возбудимая ткань воспроизводит без трансформации ритма.

Количественно мера лабильности является обратной величиной длительности возбуждения или, точнее, длительности рефрактерного периода.

Синапсы обладают повышенной утомляемостью по сравнению с утомляемостью нервов и мышц при их длительном ритмическом раздражении.

Утомляемость связана с истощением запасов медиатора в синапсах.

Проведение возбуждения через возбуждающий синапс:

  • А — проведение возбуждения по аксону и увеличение проницаемости мембраны для ионов Са2+;
  • Б — Са2+ вызывает движение везикул к пресинаптической мембране. Медиатор выходит в синаптическую щель;
  • В — медиатор присоединяется к рецепторам постсинаптической мембраны, и возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП);
  • Г — локальные токи способствуют возникновению потенциала действия (ПД) в соседних с постсинаптической мембраной участках, и возбуждение проводится дальше. Медиатор расщепляется ферментативно, и большая часть продуктов его расщепления активно всасывается обратно в пресинаптическое окончание.

Пресинаптические рецепторы оценивают количество выделившегося медиатора

С помощью электронной микроскопии и микроэлектрофизиологического метода исследования установлено, что нейроны не переходят беспорядочно друг в друга, а лишь контактируют между собой через синапсы, которых в тысячи раз больше, чем нервных клеток.

Например, число синапсов на одной только соме большого мотонейрона спинного мозга может достигать 2000, а на теле пирамидной клетки коры больших полушарий — нескольких тысяч.

Крупные нейроны, как правило, имеют больше синапсов.

Физиология синапсов

Синапсы также между разветвлениями аксона и рецепторами или эффекторами (например, мышечные или железистые клетки).

Различают следующие виды синапсов: аксо-соматические, аксодендритичные, аксо-аксональные, дендро-дендритические.

Большинство синаптических контактов относится к аксо-Дендритическим.

Кроме того, по функциональным особенностям центральные синапсы делятся на возбуждающие и тормозные.

Для соответствующих отделов синаптического сообщения в настоящее время приняты следующие сроки:

  • окончание отростка одного нейрона называют пресинаптической частью синапса (синаптосомию), пространство между мембранами, которые покрывают пре-и постсинаптической клетки, — синаптической щелью (несколько десятков нанометров),
  • а ту часть второй клетки , к которой близко подходит заключение — постсинаптической участком.

Форма синаптических соединений может быть разной — как небольшие пуговицы, «конечные ножки», неправильной формы расширения, содержащих сетку нейрофибриллы и т.д..

Чаще встречается гудзикоподобный тип.

Одна из главных функций пресинаптического окончания (синаптосомы) заключается в выделении медиатора под влиянием ПД нервным волокном. В пресинаптических окончаниях видны округлые образования 20-50 мкм в диаметре.

Это везикулы, или пузырьки, которые в разном количестве «накапливаются» в нервных окончаниях. Везикулы распределяются по всему пресинаптическом окончании, причем их распределение и количество зависят от нервной активности.

Они скапливаются у пресинаптической мембраны. Везикулы содержат тысячи молекул химического медиатора.

Считают, что везикулы лопаются и их содержимое изливается в синаптическую щель, осуществляя «квантовое» освобождения медиатора и переход возбуждения с одной клитцны в другую, как это описано выше.

Есть данные, что перемещение везикул в сторону синаптической щели и выделения медиатора происходят под влиянием Са2 +, который входит в нервное окончание.

В ответ на выделение медиатора из пресинаптического окончания и его взаимодействие с белковыми макромолекулами (хеморецепторами) иостсинаптичнои мембраны последняя изменяет проницаемость для всех низкомолекулярных ионов, входящих в состав вне-и внутриклеточной среды.

Инактивация нейромедиатора в синаптической щели осуществляется путем обратного поступления в пресинаптическое окончание или ферментативного разрушения.

Проницаемость постсинаптической мембраны изменяется разной степени при возбуждении и торможении, в результате чего ионные механизмы этих двух основных нервных процессов существенно отличаются.
Кроме описанных медиаторных механизмов, установлены механизмы нейромодуляции, регулирующих межнейронных связях.

Нейромодуляторных функцию могут выполнять нейропептиды и нейрогормоны, а также нейромедиаторы-спутники, которые изменяют сродство рецепторов постсинаптической мембраны к основному медиатору.

Нейромодуляторы влияют на высвобождение нейромедиатора (пресинаптическая модуляция) или на постсинаптические эффекты медиатора или на електрогенез постсинаптического нейрона (постсинаптическая модуляция).

Пре-и постсинаптический модулирующий эффект, как правило, осуществляется вторичными внутриклеточными посредниками.

Для пресинаптической модуляции имеет значение наличие в пресинаптических окончаниях рецепторов, взаимодействующих как с собственным медиатором, так и с другими медиаторами (например, с медиатором-спутником).

cyber
Оцените автора
CyberLesson | Быстро освоить программирование Pascal и C++. Решение задач Pascal и C++
Добавить комментарий