Парнокопытные: особенности строения
Парнокопытные (Artiodactyla) — широко распространенные, разнообразные по внешнему облику и размеру млекопитающие, объединяемые главным образом по строению конечностей: последние фаланги их пальцев несут копыта, а количество пальцев четное — два либо четыре (редко три).
Раньше выделялись в отдельный отряд, ныне рассматриваются в составе отряда Китопарнокопытных (Cetartiodactyla), к которому, кроме них, относятся также Китообразные (Cetacea). К Парнокопытным относят около 220 видов.
Внешний облик Парнокопытных разнообразен, размеры их варьируют от 25-30 см (карликовые антилопы и дикдики) до 6 м в высоту (жирафы) и 4 м в длину (бегемоты); масса — от 3-5 кг (дикдики) до 1000кг (бизоны) и 4500 кг (бегемоты).
Тело у одних Парнокопытных крепкое, вытянутое, покоящееся на длинных стройных ногах, с более или менее вытянутой шеей — таковы олени, косули, верблюды, жирафы; у других — напротив, массивное, приземистое, с короткой шеей и короткими ногами — таковы свиньи и бегемоты. Голова у многих представителей отряда несет рога — от простых до ветвистых. Конечности парнокопытных приспособлены к быстрому бегу по плотной, твердой поверхности, характеризуются утратой или редукцией нескольких пальцев и наличием копыт на последних фалангах, при этом главные пальцы, на которые животные опираются — это третий и четвертый, иногда встречаются менее развитые второй и пятый, первый (большой) всегда отсутствует.
Большинство Парнокопытных фалангоходящи — опираются при ходьбе на последние фаланги пальцев; исключение составляют Мозоленогие — они опираются на несколько фаланг. У свиней и бегемотов 4 пальца, у пекари — 4 пальца на передних и 3 на задних ногах, у верблюдов и лам — два пальца с тупыми когтями, а поверхности стоп покрыты кожистыми мозолями, у большинства жвачных выражены только два пальца, остальные два если и есть, то недоразвиты и земли не касаются. Хвост различной длины и пушистости, чаще тонкий, иногда с кисточкой на конце.
Волосяной покров парнокопытных разнообразен по длине, густоте и раскраске. У видов, обитающих в тропическом или субтропическом климате, шерсть короткая, чаще пестрая или пятнистая, у бегемотов и вовсе отсутствует. Виды умеренных и приполярных широт или высокогорных районов, напротив, характеризуются шерстью длинной и однотонной — так, у овцебыков длина волос может достигать 80-90 см, а шерсть северных оленей различается по длине и окраске в зависимости от сезона.
Скелет парнокопытных отличается, прежде всего, строением конечностей — редукцией либо исчезновением отдельных пальцев, сопровождающимся слиянием и вытягиванием в длину костей плюсны и пясти, а также большей или меньшей редукцией одной из двух костей голени и предплечья — соответственно малой берцовой и локтевой. Пояс передних конечностей, в связи с однообразным движением этой конечности (только в передне-заднем направлении) характеризуется утратой ключицы.
Череп рогатых парнокопытных несет костную основу рогов, развивающуюся из кожного окостенения и прирастающую к костям. Снаружи эта костная основа часто покрыта роговым слоем — производным эпидермиса (у полорогих) либо обычной кожей с волосами (у жирафов); у взрослых оленей рога состоят только из костного вещества. Рога могут быть постоянными (полорогие), так и периодически сбрасываться. При этом у вилорогих сбрасывается только роговой слой, а у оленевых — рога целиком.
Питаются разные виды парнокопытных либо исключительно растительной, либо как растительной, так и животной пищей — соответственно различается строение их пищеварительной системы. Зубная система свиней — животных смешанного питания — характеризуется наличием выраженных клыков, высовывающихся изо рта, и относительно простым бугорчатым рельефом коренных зубов, предназначенных для разжевывания относительно мягкой растительной и животной пищи. Жвачные парнокопытные отличаются исключительно травоядным питанием, в связи с чем их коренные зубы приобрели строение так называемого гипсодонтного типа с более сложным рельефом жевательной поверхности, а верхние резцы (а часто и верхние клыки) отсутствуют.
Желудок парнокопытных характеризуется большими размерами и многокамерностью — это необходимо для переваривания растительной пищи с помощью микроорганизмов-симбионтов, так как организм самого животного не вырабатывает фермента целлюлазы, необходимого для ращепления растительной клетчатки. У подавляющего большинства жвачных желудок состоит из четырех камер — это рубец, сетка, книжка и сычуг. Первые отделы — рубец и сетка — служат для брожения проглоченной животным растительной массы с помощью обитающих там микроорганизмов.
Обработанная таким образом пища отрыгивается обратно в рот для вторичного пережевывания, после чего направляется в третий отдел желудка, книжку, и далее в сычуг, соответствующий по строению и функциям простому желудку прочих млекопитающих. Нежвачные парнокопытные — свиньи, пекари, бегемоты — характеризуются более просто устроенным желудком, трех- или однокамерным, часто с выростами, в котором также происходят процессы брожения.
Интересны особенности кровеносной системы парнокопытных. Так, верблюды, единственные из всех млекопитающих, имеют эритроциты овальной формы; оленевые и полорогие отличаются наличием окостенения в сердце; а сердце жирафов создает в норме артериальное давление до 300 мм рт. ст. (втрое выше чем у человека), необходимое для подъема крови к голове.
Распространены парнокопытные на всех материках, за исключением Антарктиды и Австралии (не учитывая одомашненных видов, завезенных человеком), в разнообразных климатических зонах и экосистемах. Так, овцебыки и северные олени обитают в тундровой и лесотундровой зоне, кабаны и другие свиньи — в лесах умеренного и тропического поясов, антилопы — в саваннах, верблюды — в полупустынях и пустынях Азии, ламы — в горных районах Южной Америки.
При этом парнокопытным свойственны длительные и далекие миграции в поисках пропитания или воды, как в течение года, так и за единственные сутки. Также всем парнокопытным свойственно умение бегать — связано это как с необходимостью убегать от хищников, так и с кочевым образом жизни; даже неповоротливые на первый взгляд бегемоты способны разогнаться до 48 км/ч. Козлы, обитающие в горных районах, приспособились карабкаться по склонам, а копыта северных оленей расширены для разгребания снега.
Режим кормления у различных видов может быть дневным или ночным, питаются парнокопытные, в зависимости от вида и местообитания, травой, корой либо листьями деревьев, многие виды поедают и животную пищу — беспозвоночных и мелких позвоночных. Организм верблюдов, кроме того, физиологически адаптирован к засушливым условиям — известна их способность выпивать за 10 минут до 130 литров воды, накапливать ее, а затем экономно расходовать.
Живут парнокопытные поодиночке, семьями либо большими стадами — последний вариант чаще встречается в открытых местностях, изобилующих хищниками. Размножаются в различные сезоны года, срок беременности в зависимости от величины животного может составлять от полугода до девяти месяцев; ряду видов свойственны сложные ритуалы ухаживания за самками, включающие поединки между самцами. Количество детенышей различно, у свиней может достигать десяти, у большинства видов чаще один-два.
У видов, обитающих в лесах или кустарниках — свиней, оленей — детеныши первое время слабы и чувствительны, мать выхаживает их в укрытиях, вырытых в земле или построенных из веток, либо в густой траве, где они прячутся, пока не окрепнут и не научатся самостоятельно кормиться — на это требуется порядка недели; у обитающих в саваннах гну телята могут следовать за стадом уже через несколько минут после рождения.
Парнокопытные: представители
Парнокопытные – отряд плацентарных млекопитающих типа хордовые животные. Отряды парнокопытные и непарнокопытные являются истинными копытными животными, и вместе с хоботными, сиренами и даманами входят в надотряд копытные.
Данный отряд делится на подотряды жвачных и нежвачных животных в зависимости от особенностей строения пищеварительной системы, а также подотряд мозоленогих, отличающийся от первых двух наличием вместо обычных копыт на ступнях эластичной мозолистой подушки.
К жвачным парнокопытным относятся 6 семейств: оленевые, вилорогие, полорогие, оленьковые, кабарги, жирафовые.
Подотряд нежвачные (свинообразные) объединяет три семейства: свиньи, пекари, бегемоты. Мозоленогие представлены одним семейством — верблюдовые. Характерная особенность всех парнокопытных – парное количество пальцев на конечностях (два или четыре), причем основную нагрузку несут третий и четвертый пальцы.
Поэтому они развиты лучше других, а первый палец редуцирован. На конечных фалангах пальцев жвачных и нежвачных животных имеются прочные роговые чехлы – копыта.
Парнокопытные животные произошли от древних копытных – кондилартр, известных с нижнего эоценового периода. В настоящее время данный отряд включает примерно 200 видов, распространенных на всех континентах, исключая Антарктиду и отдаленные от материков острова.
В Австралию парнокопытные были завезены и искусственно акклиматизированы. Эти животные обитают в степной, лесостепной, пустынной зонах, встречаются в лесах, горной местности. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается на открытых пространствах, к примеру, в саваннах.
Парнокопытные имеют средние или крупные размеры тела. Голова удлиненной формы, у многих представителей данного отряда есть рога. Коренные зубы парнокопытных имеют лунчатую или бугорчатую форму, что способствует лучшему пережевыванию грубой растительной пищи, так как все парнокопытные растительноядные.
Большинство из них питаются травянистыми растениями, только свиньи всеядные. У нежвачных животных желудок простой, у жвачных – многокамерный, приспособленный для перетирания жесткого растительного корма, который при длительном жевании превращается в жвачку.
Особенность скелета этих животных – отсутствие ключиц.
Конечности парнокопытных сгибаются и разгибаются только в саггитальной плоскости. Ось конечности проходит между развитыми третьим и четвертым пальцами, два боковых развиты плохо, первого пальца нет. В отличие от непарнокопытных, на бедренной кости третий вертел отсутствует.
У этих животных имеется 19 (у одомашненных – меньше) спинно-поясничных позвонков.
Значение парнокопытных в хозяйстве человека очень велико, так как большинство сельско-хозяйственных животных принадлежат к этой группе. Это крупный рогатый скот, козы, свиньи, овцы, верблюды.
В настоящее время численность многих видов парнокопытных значительно уменьшилась, 21 вид занесен в Международную Красную книгу.
Характеристика отряда парнокопытные
Парнокопытные – лат. Artiodactyla, отряд животных класса млекопитающие. В состав отряда парнокопытные входит более 200 видов позвоночных животных.
Копытные с числом пальцев, как на передних, так и на задних конечностях, два или четыре.
Сильнее других развиты третий и четвертый пальцы. Между ними проходит ось симметрии конечности, и эти два пальца несут на себе основную тяжесть тела животного. Второй и пятый пальцы в той или иной степени недоразвиты, иногда совсем отсутствуют.
Гомологичные фаланги функционирующих пальцев имеют зеркальное сходство (как бы отражение одна другой). Третья фаланга сжата с боков и имеет несимметричную треугольную форму. Третий вертел (trochanter tertius) на бедре отсутствует. Шейка бедра у парнокопытных ясно отделяет суставную головку от тела кости. Межвертельный гребень идет от большого к малому вертелу и ограничивает с латеральной и дистальной стороны вертельную ямку.
Таранная кость имеет два суставные блока: проксимальный для сочленения с костями голени и дистальный. Пяточная кость парнокопытных, помимо таранной, всегда сочленяется также с малой берцовой или ее рудиментом.
Сумма числа грудных и поясничных позвонков 19 — 20, крестцовых — типично 4.
В черепе парнокопытных характерно отсутствие в основаниях крыловидных отростков базисфеноида.
Хоаны передним краем редко заходят вперед дальше второго заднекоренного зуба. Суставная ямка для причленения нижней челюсти по сравнению с непарнокопытными менее вытянута в поперечном направлении, более широкая (у верблюдовых даже круглая); засуставный отросток невысокий, или совсем отсутствует; поэтому нижняя челюсть может совершать движения не только боковые, но иногда и в переднезаднем направлении.
Tympanicum имеет форму в той или иной степени вытянутого и вздутого пузыря (bulla), образует не только наружную, но и большую часть внутренней стенки барабанной полости. Характерна незначительная величина каменистой части (petrosum), которая, как и у непарнокопытных, не срастается с другими костями. Сагиттальный гребень имеется только в черепе Tylopoda и Tragulidae.
Носовые кости редко бывают сильно расширены в задней половине. Если глазница имеет замкнутое кольцо, то задний край его образуется только лобным отростком скуловой и скуловым отростком лобной кости.
Чешуйчатая кость участия в образовании заднего края глазницы не принимает.
Коренные зубы парнокопытных селенодонтного или бунодонтного типа, в отдельных случаях не образуют замкнутого ряда. Постоянные переднекоренные (премоляры), даже последние из них, никогда не приобретают формы заднекоренных (моляров) и устроены значительно проще. Последний молочный премоляр, а также последний моляр нижней челюсти всегда состоят из трех долей. В отдельных случаях четыре премоляра сохраняются и в серии постоянных зубов.
В этих случаях диастема может отсутствовать. Резцы и клыки в верхней челюсти часто сильно редуцированы или совсем отсутствуют. Клыки нижней челюсти часто имеют форму соседних резцов.
Губы парнокопытных разнообразной формы.
Передняя часть головы тогда приобретает характер недлинного хобота. Желудок у всех современных форм в той или иной степени усложненный и состоит из 2—4 в различной мере отделенных друг от друга камер. Слизистая оболочка с плоским многослойным эпителием, лишенная пищеварительных желез, выстилает значительную, обычно большую часть желудка. Слепая кишка и ободочная менее объемисты, чем у непарнокопытных, обособленные тении и карманообразные выпячивания на них имеются только у нежвачных.
Ободочная кишка образует спираль в виде конуса или диска. Желчный пузырь, за исключением сем. Cervidae, имеется. Носовые барабаны и заглоточные воздухоносные мешки у парнокопытных не развиты. Молочные железы двух- или четырехдольчатые, паховые; реже (у нежвачных) множественные, расположенные на вентральной стороне живота. Плацента диффузная или котиледонная. Детенышей в одном помете может быть несколько (у домашних свиней до 23).
Обитание и распространение отряда парнокопытные
Материк и прилегающие острова Европы, Азии, Африки и Америки.
Акклиматизированы в Новой Зеландии. В домашнем состоянии распространены по всему земному шару.
Эволюция парнокопытных
Как и другие ветви копытных, парнокопытные ведут свое начало от примитивных палеоценовых форм одной из групп первичнокопытных, кондилартр (Condylarthra).
Некоторые представители последних (например род Hyopsodus Leidy) по строению зубов и пальцев почти не отличаются от ранних парнокопытных.
Почти одновременно в нижнем и среднем эоцене Европы и Америки появляются роды Diacodexis Соре, Homacodon .Marsh и Dichobune Cuvier, форма таранной кости которых с двойным суставным блоком не оставляет сомнения в принадлежности их к отряду парнокопытных. Это были небольшой величины животные, на низких ногах с четырьмя функционирующими пальцами, а на передних конечностях у некоторых сохранялся, по-видимому, и небольшой первый палец.
Низкий вытянутый череп не имел замкнутого кольца глазницы. Мастоидная часть каменистой кости выходила на лицевую поверхность черепа. Зубы образовывали сплошной ряд без диастемы. Строение зубов указывает на то, что эти животные не были чисто растительноядными, а питались смешанной пищей.
Коренные зубы некоторых форм из них имели еще трехбугорчатое строение с притуплёнными вершинами бугорков. Эта группа (инфраотряд Palaeodonta) должна считаться исходной для всех последующих ветвей, в том числе и современных, Artiodactyla. Уже к верхнему эоцену и нижнему олигоцену число групп парнокопытных возросло (гигантские двукопытные энтелодоны, аноплотерии, антракотерии, ранние трагулиды, верблюды и другие), большая часть которых вымерла, не оставив в современной фауне потомков.
Представители современных свиней, жираф, оленей и полорогих появляются лишь в верхнем олигоцене — нижнем миоцене.
Парнокопытные в процессе эволюции во многом развивались параллельно непарнокопытным. Как у непарнокопытных, общее направление эволюции — адаптация к быстрым поступательным движениям и питанию растительной пищей.
С этим связана в различной степени выраженная редукция локтевой и малоберцовой кости, редукция и уменьшение числа боковых лучей кисти и стопы, удлинение метаподий и фаланг пальцев, переход от стопохождения к пальце- и фалангохождению, усложнение жевательной поверхности коренных зубов, развитие гипсодонтизма.
Из современных форм наиболее близки к исходному состоянию свиньи и бегемоты. Мозоленогие (Tylopoda) при полной редукции боковых лучей сохранили неполное пальцехождение (опираются на вторую и третью фаланги) и коготь вместо копыта на последних фалангах.
Своеобразное направление филогенетической ветви парнокопытных находит выражение, прежде всего в том, что у самых ранних представителей отряда конечности, даже при сохранении первого пальца, имеют «параксонический» характер, т. е. ось конечности, проходит между третьим и четвертым пальцем.
В связи с этим увеличенную функциональную нагрузку и усиленное развитие получает не один, а два названных луча (III и IV). Еще у бегемотов третий палец несколько длиннее четвертого. У остальных они уже одинаковы. Фаланги пальцев этих лучей приобретают зеркальное сходство, а метаподии обнаруживают склонность слипаться и образовывать функционально единую кость — цевку.
Боковые лучи (II и V) подвергаются редукции, а их пальцы, по мере удлинения центральных, перестают касаться почвы. В крайне выраженных случаях они исчезают совсем или сохраняются в виде рудиментов, лишенных костной основы.
Наиболее быстро происходил и наибольшее выражение нашел процесс усиления центральных и редукции боковых лучей у форм, приспособленных к быстрому бегу и к обитанию на твердом грунте. Передние конечности в этом отношении несколько отставали от задних. Слияние центральных метаподий и исчезновение боковых пальцев в филогенезе всех групп парнокопытных происходили в первую очередь в стопе, а не в кисти.
Второй специфической чертой парнокопытных с самой ранней их истории является образование на таранной кости (астрагале) двойного суставного блока.
В процессе эволюции направление оси сустава между астрагалом и пяточной костью (calcaneus) из косого превратилось в перпендикулярное оси конечности и параллельное оси голеностопного сочленения. Образовавшийся тройной сустав с параллельными осями способствовал увеличению размаха флексорно-экстензорных движений (сгибания и разгибания), но почти нацело исключал вращательные (пронацию и супинацию).
У верблюдов, например, при сгибании конечности в голеностопном суставе во время лежания голень и плюсна приобретают почти параллельное друг другу положение. Дистальный суставный блок астрагала, вероятно, способствовал прыжкам — одному из обычных способов передвижения некоторых примитивных современных (мелкие антилопы), а также ранних представителей парнокопытных.
Исходный трехбугорчатый тип коренных зубов в процессе эволюции превращается в четырех-, пяти- и даже шестибугорчатый.
Бугорки или округляются, превращая зуб в бунодонтный (свиньи, бегемоты), или вытягиваются в продольные изогнутые полулунные гребни, обусловливающие особенности зубов селенодонтного (лунчатого) типа у жвачных и верблюдов. Зубы первого типа приспособлены к всеядному питанию или питанию мягкими, сочными частями растений.
Селенодонтия же связана с адаптацией к пережевыванию жесткой травянистой пищи. Некоторые из вымерших групп (например, антракотерии, аноплотерии) имели зубы смешанного, буноселенодонтного типа. Широкая суставная поверхность для сочленения с нижней челюстью, допускающая боковые движения последней, создает благоприятные условия для более совершенной функции жевательного аппарата.
Приспособление к питанию травянистой пищей в эволюции парнокопытных сопровождалось усложнением желудка.
У свиней и бегемотов намечается еще не резко обособленное левостороннее выпячивание стенки желудка; у пекари желудок состоит уже из трех отделов. Наибольшего же усложнения он достигает в группе жвачных.
Концевые фаланги с роговыми чехлами — копытами. Череп с относительно крупной мозговой камерой, кости которой в той или иной мере пневматизированы в связи с развитием рогов.
Ростральный отдел, напротив, сильно облегчен за счет уменьшения межчелюстных костей. Зубная формула 0–3/1–3 0–1/1 2–4/1–4 3/3 = 28–44. Всегда имеется диастема. Клыки, как правило, зачаточны или отсутствуют, но могут быть сильно увеличены (у кабарог и некоторых оленей). Щечные зубы бунодонтные или селенодонтные, во втором случае обычно с высокой коронкой.
Распространены всесветно, исключая Австралийский регион (где есть одичавшие домашние формы) и ряд океанических островов.
Населяют разнообразные ландшафты, чаще всего открытые, в связи с чем развита способность к быстрому бегу. Некоторые виды полуводные; для обитающих в аридных регионах характерны сезонные миграции.
Социальны, держатся небольшими семейными группами или крупными стадами; на многих открытых пространствах Африки образуют огромные многовидовые скопления.
Полигамы, детенышей в помете обычно 1 или 2, только у свиных их число доходит до 10–14.
Детеныши рождаются вполне развитыми, вскоре после рождения способны следовать за матерью.
Растительноядные, немногие всеядны. Для большинства жвачных (Ruminantia) характерен усложненный процесс переработки пищи: во время пастьбы срезанная зеленая масса почти без пережевывания поступает в передний отдел желудка, где предварительно размягчается; затем, когда животное отдыхает, она отрыгивается в ротовую полость, где тщательно пережевывается и опять отправляется в пищеварительный тракт.
Играют большую роль в пастбищных биоценозах.
Многие виды — важные объекты промысла: используется мясо, шкура, шерсть, растущие рога («панты») и роговые чехлы. Одомашненных видов больше, чем в каком-либо другом отряде млекопитающих (не менее 10; в историческое время в разных культурах одомашнивались и другие виды). Из-за прямого преследования человеком и деградации местообитаний численность некоторых видов сильно сокращена, они нуждаются в охране.