Маслянокислое брожение: химизм маслянокислого брожения
Маслянокислое брожение было открыто Луи Пастером в 1861 г. Краткий суммарный эффект процесса обычно выражают следующим уравнением:
Расщепление сахара при маслянокислом брожении происходит с образованием масляной кислоты, углекислого газа и водорода. Хотя химизм маслянокислого брожения полностью еще не изучен, тем не менее он может быть объяснен на основе реакций, протекающих при спиртовом брожении.
При маслянокислом брожении все превращения идут по тому же пути, что и при спиртовом, вплоть до образования уксусного альдегида. Однако восстановления образовавшегося ацетальдегида до этанола не происходит, так как в ферментативном комплексе маслянокислых бактерий отсутствует редуктаза.
Вместо восстановления ацетальдегида происходит его альдольное уплотнение с последующей трансформацией альдоля в масляную кислоту. Альдольное уплотнение катализируется ферментом карболигазой:
В качестве побочных продуктов брожения часто образуется этиловый спирт, а также бутиловый спирт, ацетон и уксусная кислота.
Возбудители маслянокислого брожения
Маслянокислые бактерии являются облигатными анаэробами. Сюда относятся Clostridium pasteurianum, Clostridium butyricum, Clostridium amylobacter, Clostridium saccharobutyricum и др.
Маслянокислое брожение — чрезвычайно распространенный в природных условиях процесс анаэробного разложения органических веществ, поэтому возбудителей этого брожения можно обнаружить всюду, где есть растительные остатки, — в почве, в илах водоемов и других естественных субстратах, лишенных доступа кислорода, а также в кишечнике человека и животных. Оптимальная температура развития 30-40 °С. Маслянокислое брожение — одно из важнейших звеньев в бесконечной цепи круговорота веществ в природе.
Маслянокислые микроорганизмы (рис. 29 и 30) — довольно крупные (3-12 х 0,8-1,5 мкм) подвижные палочки с перитрихиальным жгутованием, образующие полярно или центральна расположенные споры эллипсоидной или цилиндрической формы. При спорообразовании клетки маслянокислых микробов раздуваются, напоминая веретено, а изредка барабанные палочки.
Споры возбудителей маслянокислого брожения весьма термоустойчивы, свободно выдерживают кипячение в течение нескольких минут. Характерной особенностью этой группы микробов является способность накапливать в цитоплазме клеток запасное крахмалоподобное вещество — гранулезу, окрашивающуюся йодом в синий цвет. Гранулезная реакция, очень редко наблюдающаяся у других видов, обусловила появление у маслянокислых микробов дополнительного родового названия Granulobacter.
В отношении условий развития, за исключением строгой анаэробности, маслянокислые микроорганизмы оказываются очень неприхотливыми. Они могут использовать для своего питания самые разнообразные источники углерода различные сахара, молочную, пировиноградную кислоты, маннит, глицерин, а наличие в комплексе ферментов энергичной амилазы дает им возможность непосредственно сбраживать и крахмал. В качестве источников азота они используют пептон-аминокислоты, аммонийные соли, а микроб Cl. pasteurianum свободно живущий в почве, способен фиксировать даже атмосферный азот.
Для консервного производства и других пищевых производств маслянокислое брожение является вредным процессом. Споры маслянокислых бактерий способны выдерживать непродолжительное кипячение (в течение 1-2 мин), поэтому они могут сохраниться в пастеризованных и даже в стерилизованных продуктах, особенно в тех случаях, когда сырье бывает сильно загрязнено землей и плохо промыто.
Сохранившиеся после термической обработки споры маслянокислых бактерий развиваются в вегетативные клетки. В процессе жизнедеятельности, возбуждая маслянокислое брожение, они разлагают углеводы (крахмал, декстрины, гексозы, пентозы), некоторые спирты (глицерин и маннит), соли молочной и пировиноградной кислот. Образующиеся при брожении масляная кислота, CO2 и водород изменяют вкусовые качества консервов. Консервы становятся непригодными к употреблению.
При наличии азотистых веществ в пищевых продуктах при развитии маслянокислых бактерий появляется резкий запах аммиачных соединений. Из маслянокислых бактерий порчу консервированных продуктов вызывают спорообразующие анаэробы типа Cl. pasteurianum. Обладая сахаролитическими свойствами, эти микроорганизмы являются возбудителями газового бомбажа фруктовых консервов и томатопродуктов. Порчу консервов вызывают и анаэробы, родственные Cl. butyricum (в частности, бомбаж цельноконсервированных томатов).
Однако при переработке свежего сырья и при строгом соблюдении санитарного и технологического режима порчи консервированных продуктов под воздействием маслянокислых бактерий не происходит, тем более что споры этих бактерий в кислой среде нетермостойки и погибают при нагревании продукта до 100 °С.
Кроме консервов, маслянокислые бактерии вызывают порчу молока, вспучивание сыров. Маслянокислое брожение может возникнуть в муке с большой влажностью, что придает продукту горький вкус. Может возникнуть маслянокислое брожение и в квашеных овощах. Иногда наблюдается массовая порча картофеля, хранящегося в буртах.
Однако масляная кислота и ее сложные эфиры находят широкое техническое применение. Метиловый эфир масляной кислоты (яблочная эссенция), этиловый спирт (грушевая эссенция) и амиловый эфир (ананасная эссенция) используются в качестве ароматических веществ в кондитерской и парфюмерной промышленности.
В технике масляную кислоту получают главным образом биологическим путем в результате маслянокислого брожения, используя в качестве сырья отходы крахмало-паточного, спиртового и свеклосахарного производств, сбраживая низкосортный крахмал, мелассу и прочие дешевые отходы. В качестве возбудителя брожения используют Cl. saccharobutyricum. Чтобы увеличить выход масляной кислоты; в ходе брожения ее нейтрализуют, добавляя в сбраживаемый затор мел.
Что такое маслянокислое брожение: формула
Маслянокислое брожение представляет собой сложный процесс превращения сахара маслянокислыми бактериями в анаэробных условиях с образованием масляной кислоты, диоксида углерода и водорода по уравнению:
С6Н12О6 —> СН3СН2СН2СООН + 2СО2 + 2Н2 + 63 кДж
Кроме основных продуктов брожения, в качестве побочных образуются бутиловый спирт, ацетон, этиловый спирт, уксусная кислота.
В отличие от возбудителей рассмотренных брожений маслянокислые бактерии являются строгими анаэробами рода Clostridium.
Для них молекулярный кислород — яд. Маслянокислые бактерии (рис.33) представляют собой подвижные довольно крупные палочки, спорообразующие с центральным или латеральным расположением спор, придавая клеткам форму веретена или теннисной ракетки.
Единственным источником энергии для маслянокислых бактерий является процесс брожения.
Возбудителем типичного маслянокислого брожения является Clostridium butiricum.
Отдельные представители маслянокислых бактерий вызывают несколько разновидностей маслянокислого брожения, общим признаком которых является большее или меньшее накопление масляной кислоты, уксусной и других органических кислот, а также бутилового и других спиртов, ацетона и некоторых газообразных продуктов — водорода, метана, углекислоты.
Сбраживаться могут углеводы, в том числе полисахариды (крахмал, амилоза, гранулеза, гликоген, пектиновые вещества, целлюлоза и др.), У маслянокислых бактерий имеются соответствующие ферменты — амилаза, пектиназа, целлюлаза, гидролизующие эти соединения до простых сахаров, которые затем подвергаются маслянокислому брожению.
Маслянокислые бактерии могут сбраживать спирты (этиловый, маннит, глицерин), аминокислоты (глутаминовую и др.).
Молочнокислое и маслянокислое брожение: химизм
Близки к маслянокислым бактериям патогенные формы — возбудители тяжелого пищевого отравления — ботулизма и возбудитель столбняка. По характеру используемых субстратов маслянокйслые бактерии делят на две группы: сахаролитическиеклостридии, сбраживающие в основном углеводы, и протеолитические клостридии, имеющие активные протеолитические ферменты и разлагающие белки, пептоны до аминокислот, которые затем подвергаются сбраживанию.
Маслянокислые бактерии довольно крупные грамположительные, подвижные палочки с перитрихиально расположенными жгутиками, образующие очень устойчивые споры, при формировании которых клетка принимает форму веретена или теннисной ракетки.
Перед образованием спор в клетках накапливается запасное крахмалоподобное вещество — полисахарид гранулеза.
Маслянокислые бактерии широко распространены в природе. Они обитают там, где много органических веществ и нет доступа кислорода — в иловых отложениях водоемах, в навозе, почве, в скоплениях разлагающихся отбросов, в сточной жидкости и т.п.
Их развитие в почве, где достаточно воздуха, становится возможным благодаря симбиозу с аэробными бактериями, которые используют кислород на собственные нужды. Повсеместному их распространению способствует необыкновенно высокая устойчивость спор.
Маслянокислое брожение представляет собой сложный процесс превращения сахара маслянокислыми бактериями в анаэробных условиях с образованием масляной кислоты, диоксида углерода и водорода по уравнению:
С6Н12О6 —> СН3СН2СН2СООН + 2СО2 + 2Н2 + 63 кДж
Глюкоза Масляная кислота
Кроме основных продуктов брожения, в качестве побочных образуются бутиловый спирт, ацетон, этиловый спирт, уксусная кислота.
В отличие от возбудителей рассмотренных брожений маслянокислые бактерии являются строгими анаэробами рода Clostridium.
Для них молекулярный кислород — яд. Маслянокислые бактерии (рис.33) представляют собой подвижные довольно крупные палочки, спорообразующие с центральным или латеральным расположением спор, придавая клеткам форму веретена или теннисной ракетки.
Единственным источником энергии для маслянокислых бактерий является процесс брожения.
Возбудителем типичного маслянокислого брожения является Clostridium butiricum.
Отдельные представители маслянокислых бактерий вызывают несколько разновидностей маслянокислого брожения, общим признаком которых является большее или меньшее накопление масляной кислоты, уксусной и других органических кислот, а также бутилового и других спиртов, ацетона и некоторых газообразных продуктов — водорода, метана, углекислоты.
Сбраживаться могут углеводы, в том числе полисахариды (крахмал, амилоза, гранулеза, гликоген, пектиновые вещества, целлюлоза и др.), У маслянокислых бактерий имеются соответствующие ферменты — амилаза, пектиназа, целлюлаза, гидролизующие эти соединения до простых сахаров, которые затем подвергаются маслянокислому брожению.
Маслянокислые бактерии могут сбраживать спирты (этиловый, маннит, глицерин), аминокислоты (глутаминовую и др.).
Близки к маслянокислым бактериям патогенные формы — возбудители тяжелого пищевого отравления — ботулизма и возбудитель столбняка. По характеру используемых субстратов маслянокйслые бактерии делят на две группы: сахаролитическиеклостридии, сбраживающие в основном углеводы, и протеолитические клостридии, имеющие активные протеолитические ферменты и разлагающие белки, пептоны до аминокислот, которые затем подвергаются сбраживанию.
Маслянокислые бактерии довольно крупные грамположительные, подвижные палочки с перитрихиально расположенными жгутиками, образующие очень устойчивые споры, при формировании которых клетка принимает форму веретена или теннисной ракетки.
Перед образованием спор в клетках накапливается запасное крахмалоподобное вещество — полисахарид гранулеза.
Маслянокислые бактерии широко распространены в природе. Они обитают там, где много органических веществ и нет доступа кислорода — в иловых отложениях водоемах, в навозе, почве, в скоплениях разлагающихся отбросов, в сточной жидкости и т.п.
Их развитие в почве, где достаточно воздуха, становится возможным благодаря симбиозу с аэробными бактериями, которые используют кислород на собственные нужды. Повсеместному их распространению способствует необыкновенно высокая устойчивость спор.
Маслянокислое брожение. Химизм процесса. Возбудители. Практическое использование и роль в процессах порчи пищевых продуктов
Практическое применение пропионовокислого брожения
Пропионовокислое брожение.
Химизм процесса, возбудители. Практическое использование пропионовокислого брожения
Практическое значение молочнокислого брожения
Оно находит широкое применение при изготовлении кисломолочных продуктов, сливочного масла, маргарина,используется в хлебопечении, при квашении овощей, силосовании кормов и производстве молочной кислоты.
Многие мезофильные гетероферментативные молочнокислые бактерии и лейконосток являются вредителями в производстве спирта͵ пива, вина, безалкогольных напитков, сахара и др.
Пропионовокислое брожение вызывается пропионовокислыми бактериями, относящимися к роду Propionibacterium.
Единственным источником энергии для пропионовокислых бактерий является процесс сбраживания различных веществ: моносахаридов (гексоз, пентоз), молочной, яблочной кислот, глицерина и других в пропионовую и уксусную кислоту, диоксид углерода и воду.
Химизм пропионовокислого брожения:
ЗС6H12О6 → 4СНзCH2СООН + 2СНзСООН + 2CO2 + 2H2O +Е
глюкоза пропионовая уксусная
кислота кислота
Пропионовокислые бактерии – небольшие, неподвижные грамположительные палочки, не образующие спор, факультативные анаэробы.
Обитают в основном в кишечном тракте жвачных животных и в молоке.
Пропионовокислое брожение используется в сыроделии. Летучие кислоты (пропионовая и уксусная) придают сырам кисловато-острый вкус, а выделяющийся в виде пузырьков углекислый газ образует ʼʼглазкиʼʼ в сыре.
У пропионовокислых бактерий обнаружена способность к активному синтезу витамина В12, в связи с этим они используются в качестве продуцента в микробиологической промышленности для получения этого витамина.
Маслянокислое брожение – анаэробное окисление органических веществ маслянокислыми бактериями в масляную кислоту.
Химизм процесса:
С6H12О6 → СНзСН2СН2СООН + 2 С02 + 2Н2 +Е
глюкоза масляная кислота
Маслянокислые бактерии относятся к роду Clostridium.
Это крупные, подвижные грамположительные палочки, образующие устойчивые споры, при образовании которых клетка приобретает форму веретена или теннисной ракетки, облигатные (строгие) анаэробы.
Маслянокислые бактерии широко распространены в природе. Обитают там, где много органических веществ и нет доступа воздуха – в иловых отложениях водоемов, навозе, почве и т.д.
Эти бактерии могут сбраживать многие углеводы, в т.ч. (крахмал, гликоген, пектиновые вещества, целлюлозу), спирты (этиловый, маннит, глицерин) и аминокислоты.
По характеру используемых субстратов маслянокислые бактерии делятся на две группы: сахаролитические клостридии, которые сбраживают в основном углеводы (Ctostridium butyricum), и протеопитические клостридии, которые разлагают белки и пептоны до аминокислот и затем их сбраживают (Clostridium sporogenes, Clostridium subterminalis, Clostridium perfringens, Clostridium botulinum).
Практическое значение маслянокислого брожения
Маслянокислое брожение используется в промышленности для получения масляной кислоты (продуцент Clostridium butyricum).
Хотя масляная кислота обладает резким, неприятным запахом прогорклого масла, ее эфиры отличаются приятным ароматом: метиловый эфир имеет яблочный запах, этиловый – грушевый, амиловый – ананасный.
Эфиры масляной кислоты используют в кондитерской, безалкогольной, парфюмерной промышленности.
Маслянокислые бактерии участвуют в круговороте веществ в природе. С другой стороны, маслянокислые бактерии могут вызвать массовую гибель картофеля и овощей, вспучивание сыров, порчу консервов, прогоркание масла и маргарина, увлажненной муки и других продуктов, чем наносят большой урон народному хозяйству.
Борьба с маслянокислыми бактериями затруднена из-за высокой устойчивости спор.
