Микротрубочки: строение и функции
Микротрубочки это трубчатые полые образования, лишенные мембраны. Внешний диаметр составляет 24 нм, ширина просвета — 15 нм, толщина стенки — около 5 нм.
В свободном состоянии представлены в цитоплазме, также являются структурными элементами жгутиков, центриолей, веретена деления, ресничек.
Микротрубочки построены из стереотипных белковых субъединиц путем их полимеризации. В любой клетке процессы полимеризации идут параллельно процессам деполимеризации.
Причем соотношение их определяется количеством микротрубочек. Микротрубочки имеют различную устойчивость к разрушающим их факторам, например, к колхицину (это химическое вещество, вызывающее деполимеризацию).
Функции микротрубочек
- 1) являются опорным аппаратом клетки;
- 2) определяют формы и размеры клетки;
- 3) являются факторами направленного перемещения внутриклеточных структур.
Так же как и микрофибриллы, микротрубочки подвержены функциональной изменчивости.
Для них характерны самосборка и саморазборка, причем разборка происходит до тубулиновых димеров. Соответственно микротрубочки могут быть представлены большим или меньшим количеством в связи с преобладанием процессов либо саморазборки, либо самосборки микротрубочек из фонда глобулярного тубулина гиалоплазмы.
Интенсивные процессы самосборки микротрубочек обычно приурочены к местам крепления клеток к субстрату, т. е. к местам усиленной полимеризации фибриллярного актина из глобулярного актина гиалоплазмы.
Такая корреляция степени развития этих двух механохимических систем не случайна и отражает их глубокую функциональную взаимосвязь в целостной опорно-сократимой и транспортной системе клетки.
Проведенный в последнее время детальный сравнительно-цитологический анализ организации жгутиков сперматозоидов у разных многоклеточных животных показал возможность существенных изменений стандартной формулы 9 + 2 даже у близкородственных животных.
В жгутиках сперматозоидов некоторых групп животных две центральные микротрубочки могут отсутствовать, а их роль выполняют цилиндры из электронно-плотного вещества. Среди низших многоклеточных (турбеллярии и близкие к ним группы) подобного рода модификации распределены у отдельных видов животных мозаично и, вероятно, полифилетичны по своему происхождению, хотя у всех этих видов образуются сходные морфологические структуры.
Еще более значительные модификации постоянных тубулин-динеиновых систем наблюдаются в щупальцах некоторых простейших. Здесь эта система представлена группой антипараллельных микротрубочек. Динеиновые структуры, связывающие микротрубочки, имеют отличный от динеиновых «рук» ресничек и жгутиков характер расположения, хотя принцип работы динеин-тубулиновой системы ресничек, жгутиков и щупалец простейших, по-видимому, сходен.
Микрофиламенты
Это тонкие и длинные образования, которые обнаруживаются по всей цитоплазме.
Иногда образуют пучки. Виды микро-филаментов:
1) актиновые. Содержат сократительные белки (актин), обеспечивают клеточные формы движения (например, амебоидные), играют роль клеточного каркаса, участвуют в организации перемещений органелл и участков цитоплазмы внутри клетки;
2) промежуточные (толщиной 10 нм). Их пучки обнаруживаются по периферии клетки под плазмалеммой и по окружности ядра.
Выполняют опорную (каркасную) роль.
В разных клетках (эпителиальных, мышечных, нервных, фибробластах) построены из разных белков.
Микрофиламенты, как и микротрубочки, построены из субъединиц, поэтому их количество определяется соотношением процессов полимеризации и деполимеризации.
Клетки всех животных, некоторых грибов, водорослей, высших растений характеризуются наличием клеточного центра.
Клеточный центр обычно располагается рядом с ядром.
Он состоит из двух центриолей, каждая из которых представляет собой полый цилиндр диаметром около 150 нм, длиной 300—500 нм.
Центриоли расположены взаимоперпендикулярно.
Стенка каждой центриоли образована 27 микротрубочками, состоящими из белка тубулина. Микротрубочки сгруппированы в 9 триплетов.
Из центриолей клеточного центра во время деления клетки образуются нити веретена деления.
Центриоли поляризуют процесс деления клетки, чем достигается равномерное расхождение сестринских хромосом (хроматид) в анафазе митоза.
Клеточные включения
Так называются непостоянные компоненты в клетке, присутствующие в основном веществе цитоплазмы в виде зерен, гранул или капелек. Включения могут быть окружены мембраной или же не окружаются ею.
В функциональном отношении выделяют три вида включений: запасные питательные вещества (крахмал, гликоген, жиры, белки), секреторные включения (вещества, характерные для железистых клеток, продуцируемые ими, — гормоны желез внутренней секреции и т. п.) и включения специального назначения (в узкоспециализированных клетках, например гемоглобин в эритроцитах).
С помощью электронного микроскопа в цитоплазме эукариот можно увидеть фибриллярную сеть, функции которой связаны с движением внутриклеточного содержимого, перемещением самой клетки, а также в совокупности с другими структурами поддерживается форма клетки.
Одними из таких фибрилл являются микротрубочки (обычно длиной от нескольких микрометров до нескольких миллиметров), представляющие собой длинные тонкие цилиндры (диаметром около 25 нм) с полостью внутри. Их относят к органоидам клетки.
Стенки микротрубочек состоят из спирально упакованных субъединиц белка тубулина, состоящего из двух частей, то есть представляющего собой димер.
Соседние трубочки могут быть связаны между собой выступами своих стенок.
Данный клеточный органоид относится к динамическим структурам, так может нарастать и распадаться (полимеризуется и деполимеризуется). Рост происходит за счет добавления новых тубулиновых субъединиц с одного конца (плюс), а разрушение – с другого (минус-конец). То есть микротрубочки полярны.
В животных клетках (а также у многих простейших) центрами организации микротрубочек являются центриоли. Они сами состоят из девяти триплетов укороченных микротрубочек и располагаются около ядра. От центриолей трубочки радиально расходятся, то есть растут к периферии клетки. У растений центрами организации выступают другие структуры.
Из микротрубочек состоит веретено деления, которое осуществляет расхождение хроматид или хромосом при митозе или мейозе. Из них состоят базальные тельца, лежащие в основании ресничек и жгутиков. Движение веретена, ресничек и жгутиков происходит за счет скольжения трубочек.
Похожей функцией является перемещение ряда клеточных органоидов и частиц (например, секреторных пузырьков, образующихся в аппарате Гольджи, лизосом, даже митохондрий). При этом микротрубочки играют роль своеобразных рельсов.
Специальные моторные белки одним своим концом крепятся к трубочкам, а другим — к органеллам. За счет их движения вдоль трубочек происходит транспорт органелл. При этом одни моторные белки двигаются только от центра к периферии (кинезины), другие (динеины) — от периферии к центру.
Микротрубочки за счет своей жесткости участвуют в формировании опорной системы клетки — цитоскелета. Определяют форму клетки.
Сборка и разборка микротрубочек, а также транспорт по ним идет с затратой энергии.
Расположение микротрубочек
Микротрубочки располагаются, как правило, в самых глубоких слоях примембранного цитозоля. Поэтому периферические микротрубочки надлежало бы рассматривать как часть динамичного, организующего микротрубочкового «скелета» клетки.
Однако и сократимые, и скелетные фибриллярные структуры периферического цитозоля также связаны непосредственно с фибриллярными структурами основной гиалоплазмы клетки.
В функциональном отношении периферическая опорно-сократимая фибриллярная система клетки находится в теснейшем взаимодействии с системой периферических микротрубочек. Это дает нам основание рассматривать последние как часть субмембранной системы клетки.
Белки микротрубочек
Система микротрубочек является вторым компонентом опорно-сократимого аппарата, находящаяся, как правило, в тесном контакте с микрофибриллярным компонентом.
Стенки микротрубочек образованы в поперечнике чаще всего 13 димерными глобулами белка, каждая глобула состоит из α- и β-тубулинов (рис. 6). Последние в большинстве микротрубочек расположены в шахматном порядке. Тубулин составляет 80% белков содержащихся в микротрубочках.
Остальные 20% приходятся на долю высокомолекулярных белков МАР1, МАР2 и низкомолекулярного тау-фактора. МАР-белки (microtubule-associated proteins- белки, связанные с микротрубочками) и тау-фактор представляют собой компоненты, необходимые для полимеризации тубулина. В их отсутствие самосборка микротрубочек путем полимеризации тубулина крайне затруднена и образующиеся микротрубочки сильно отличаются от нативных.
Микротрубочки — очень лабильная структура, так, микротрубочки теплокровных животных, как правило, разрушаются на холоде.
Существуют и холодоустойчивые микротрубочки, например в нейронахцентральной нервной системы позвоночных их количество варьирует от 40 до 60%. Термостабильные и термолабильные микротрубочки не различаются по свойствам входящего в их состав тубулина; по-видимому, эти отличия определяются добавочными белками.
В нативных клетках по сравнению с микрофибриллами основная часть микротрубочковой субмембранной системы располагается в более глубоко лежащих участках цитоплазмы.
Принцип работы тубулин-динеинового комплекса
В настоящее время имеется несколько гипотез, объясняющих принцип работы тубулин-динеиновой механохимической системы.
Одна из них предполагает, что эта система функционирует по принципу скольжения. Химическая энергия АТФ превращается в механохимическую энергию скольжения одних дублетов микротрубочек по отношению к другим за счет тубулин-динеинового взаимодействия в местах временных контактов динеиновых «рук» с димерами тубулина в стенках микротрубочек. Таким образом, в данной механохимической системе, несмотря на ее существенные особенности по сравнению с актин- миозиновой системой, используется тот же принцип скольжения, базирующийся на специфическом взаимодействии основных сократимых белков.
Необходимо отметить и сходные признаки в свойствах основных сократимых белков динеина и миозина, с одной стороны, и тубулина и актина — с другой. Для динеина и миозина это близкие молекулярные веса и наличие АТФазной активности. Для тубулина и актина помимо сходства молекулярных весов характерны близкие аминокислотный состав и первичная структура белковых молекул.
Совокупность перечисленных признаков структурно-биохимической организации актин-миозиновой и тубулин-динеиновой систем позволяет предполагать, что они развились из одной механохимической системы первичных эукариотных клеток и сложились в результате прогрессивного усложнения их организации.
Взаимодействие актин-миозиновой и тубулин-динеиновой комплекса
Актин-миозиновая и тубулин-динеиновая комплексы, как правило, в большинстве эукариотных клеток объединяются при функционировании в одну систему.
Так, например, в динамичном субмембранном аппарате культивируемых in vitro клеток присутствуют обе механохимические системы: и актин-миозиновая, и тубулин-динеиновая. Возможно, что это связано с особой ролью микротрубочек как организующих и направляющих скелетных образований клетки. С другой стороны, наличие двух аналогичных систем может повышать пластичность сократимых внутриклеточных структур, тем более что регуляция работы актин-миозиновой системы принципиально отличается от регуляции работы динеин-тубулиновой системы.
В частности, необходимые для запуска актин-миозиновой системы ионы кальция тормозят, а в высоких концентрациях и нарушают структурную организацию тубулин-динеиновой системы. Материал с сайта http://wiki-med.com
Постоянная смешанная микротрубочковая и актин-миозиновая система обнаружена в субмембранной области таких крайне специализированных образований, как кровяные пластинки млекопитающих, представляющие собой свободно циркулирующие в крови участки цитоплазмы полиплоидных клеток мегакариоцитов.
Помимо хорошо развитой в периферической гиалоплазме актин-миозиновой фибриллярной системы здесь имеется мощное кольцо микротрубочек, по-видимому, обеспечивающих поддержание формы этих структур.
Актин-миозиновая система кровяных пластинок играет важную роль в процессе свертывания крови.
Смешанные постоянные актин-миозиновая и тубулин-динеиновая системы, очевидно, широко распространены у высших простейших и, в частности, у инфузорий.
Однако в настоящее время они изучены преимущественно на уровне чисто морфо логического, ультраструктурного анализа. Функциональное взаимодействие названных двух основных механохимически: систем интенсивно исследуется у метазойных клеток в процессах митотического деления. Этот вопрос мы подробнее рассмотрим ниже, при описании процессов репродукции клеток.