Надмембранный комплекс: что это?

Надмембранный комплексы: строение и функции в различных клетках

Поверхностный аппарат клеток состоит из надмембранный структур, плазматической мембраны и пидмембранних структур, которые образуют рецепторно-барьерно-транспортное и опорно-двигательную системы клеток.

Надмембранный структуры могут быть представлены в клетках клеточной стенкой и Гликокаликс. У представителей разных царств живой природы поверхностный аппарат устроен по-разному.

Клеточная стенка — надмембранный комплекс, окружающий клетки прокариот, грибов и растений. В отличие от мембран, клеточная стенка не в состоянии контролировать транспортировку молекул в клетку из внешней среды.

Клеточная стенка прокариот — надмембранный комплекс клеток, который состоит из муреин. У прокариот первичная функция клеточной стенки — это защита от внутреннего давления, связанного с высокой концентрацией органических молекул внутри клетки по сравнению с окружающей средой.

Клеточная стенка эубактерий отличается от других тем, что ее основным компонентом является пептидогликан ( муреин ), который отвечает за жесткость стенки и придания формы клетке. Он относительно пористый и не мешает потока растворимых молекул сквозь него.

Существует два основных типа бактериальных клеточных стенок, обуславливающих деление бактерий на грамм-отрицательные и грам- положительные.

Клеточная стенка растений — надмембранный комплекс клеток, который состоит из волокон целлюлозы. Целлюлозные волокна стенки образуют каркас, который углубляется в основу из полисахаридов.

В зависимости от типа тканей растений и функций в состав стенки могут входить и липиды, белки, неорганические соединения (например, двуокись кремния, соли кальция). Клеточные стенки могут деревенеть, то есть промежутки между волокнами целлюлозы заполняются лигнином.

Благодаря порам через клеточные стенки растений происходит транспортировка воды и растворенных соединений. Проницаемость стенок у растений иллюстрируют на примере явлений плазмолизу и деплазмолиза.

Плазмолиз — сжатие протопласта живой клетки с последующим его отслоением от оболочки, которое происходит в результате потери воды под воздействием повышенной концентрации солей в окружающей среде. При погружении плазмолизованих клеток в воду протопласт набухает и приобретает исходного положения ( деплазмолиза ).

Растительные клеточные стенки выполняют целый ряд функций: обеспечивают жесткость клетки, придают форму клетке, определяют направление ее роста, противодействуют внутреннем осмотическому давлению, защищают от неблагоприятных факторов среды и тому подобное.

Клеточная стенка грибов — надмембранный комплекс клеток, который состоит из азотсодержащего полисахарида хитина. Кроме того, в состав стенок могут входить темные пигмента меланина, аминокислоты, фосфаты и тому подобное.

Стенки оказывают грибным клеткам жесткость, возможно поддерживать свою форму и предотвращают растяжение. Эти структуры также ограничивают вход молекул, потенциально ядовитых для гриба, например, фунгицидов. Состав, свойства и форма грибной клеточной стенки меняются на протяжении жизненного цикла и зависят от условий произрастания.

Гликокаликс — надмембранный комплекс животных клеток, образованный молекулами гликопротеидов и гликолипидов. В состав гликокаликса могут входить и некоторые ферменты.

Основными функциями связь между клетками (контактное функция), восприятия раздражителей (рецепторная функция, а также участие в внеклеточной пристеночном пищеварении благодаря наличию в нем ферментов. Поскольку слой очень тонкий, он не выполняет опорной функции, присущей клеточным стенкам.

Итак, надмембранный структуры клеток осуществляют защиту клеток от неблагоприятных условий окружающей среды, является опорой для протопласта и обеспечивают связь со средой.

Биологические мембраны: что это?

Мембраны биологические (лат. membrana оболочка, перепонка) — это функционально активные поверхностные структуры толщиной в несколько молекулярных слоев, ограничивающие цитоплазму и большинство органелл клетки, а также образующие единую внутриклеточную систему канальцев, складок, замкнутых областей.Биологические мембраны имеются во всех клетках.

Их значение определяется важностью функций, которые они выполняют в процессе нормальной жизнедеятельности, а также многообразием заболеваний и патологических состояний, возникающих при различных нарушениях мембранных функций и проявляющихся практически на всех уровнях организации — от клетки и субклеточных систем до тканей, органов и организма в целом. Вышесказанное определяет актуальность работы.

В работе использованы научные публикации Болдырева А.А., Конева С.В., Мажуля В.М., Кульберга А.Я., Маленкова А.Г., Сима Э., Финеана Дж., Колмэна Р., Митчелл Р. и других.Структурно работа состоит из введения, 4 глав, заключения и списка использованных источников.

Мембранные структуры клетки представлены поверхностной (клеточной, или плазматической) и внутриклеточными (субклеточными) мембранами. Название внутриклеточных (субклеточных) мембран обычно зависит от названия ограничиваемых или образуемых ими структур.

Так, различают митохондриальные, ядерные, лизосомные мембраны, мембраны пластинчатого комплекса аппарата Гольджи, эндоплазматического ретикулума, саркоплазматического ретикулума и др.

Толщина биологических мембран — 7-10 нм, но их общая площадь очень велика, например, в печени крысы она составляет несколько сот квадратных метров.

Схема строения биологической мембраны изображена на рисунке 1.Термин «мембраны» как окружающей клетку невидимой плёнки, служащей барьером между содержимым клетки и внешней средой и одновременно — полупроницаемой перегородкой, через которую могут проходить вода и некоторые растворенные в ней вещества, был впервые использован, ботаниками фон Молем и независимо К. фон Негели в 1855 г для объясненеия явлений плазмолиза.

В 1877 г. ботаник В. Пфеффер (1845-1920) опубликовал свой труд «Исследования осмоса» (Leipzig), где описал существование клеточных мембран.В 1890 году немецкий физико-химик и философ В. Оствальд обратил внимание на возможную роль мембран в биоэлектрических процессах.

Между 1895 и 1902 годами Э. Овертон измерил проницаемость клеточной мембраны для большого числа соединений и показал прямую зависимость между способностью этих соединений проникать через мембраны и их растворимостью в липидах.

Это было чётким указанием на то, что именно липиды формируют плёнку, через которую проходят в клетку вещества из окружающего раствора.

Схема строения биологической мембраны: 1 — углеводные фрагменты гликопротеидов; 2 — липидный бислой; 3 — интегральный белок; 4 — «головки» фосфолипидов; 5 — периферический белок; 6 — холестерин; 7 — жирнокислотные «хвосты» фосфолипидов.

В 1925 году Гортер и Грендел показали, что площадь монослоя липидов, экстрагированных из мембран эритроцитов, в два раза больше суммарной площади эритроцитов. На основе результатов этих исследований было сделано предположение, что липиды в мембране располагаются в виде бимолекулярного слоя.

Вместе с тем имелись экспериментальные данные, которые свидетельствовали о том, что биологическая мембрана содержит в своем составе и белковые молекулы.

Эти противоречия экспериментальных результатов были устранены Даниелли и Давсоном, предложившими в 1935 году так сказать «бутербродную» модель строения биологических мембран, которая с некоторыми несущественными изменениями продержалась в мембранологии в течении почти 40 лет. Согласно этой модели, на поверхности фосфолипидного бислоя в мембранах располагаются белки.

Гипотезы возникновения эукариотической клетки

Считается, эукариотическая клетка произошла от прокариотической 1 млн. лет назад.

Гипотеза клеточного симбиоза

ЭУК – симбионт, состоящий из нескольких видов клеток. Предполагается, что аэробные бактерии, проникнув в анаэробные, вступают в симбиоз. Аэробы получили место существования, а анаэроб получил возможность дышать.

Так же считается, что ядро – рудимент клеточного симбионта, утратившего цитоплазму.

Инвагенационная гипотеза

ЭУК произошли от ПРК. Исходная аэробная бактерия получила 2 генотипа, каждый из которых был прикреплен к мембране. При впячивании внутрь образовались ядро и другие органоиды.

Причем, митохондрии у растений, грибов, животных появились позднее.

Фрагментационная гипотеза

ПРК была аэробным организмом, способным к фотосинтезу. Развитие пластид регулировалось геномом, который был потерян.

Строение и функции эукариотической клетки

Основные структуры:

• 1. Поверхностный аппарат
• 2. Цитоплазма и органоиды
• 3. Ядро

Поверхностный аппарат.

Включает 3 субсистемы:

• 1. Надмембранный комплекс.
• 2. Цитоплазматическая мембрана
• 3. Подмембранный комплекс.

Надмембранный комплекс.

Гликокаликс (наружный слой) – пленка из липидов и белков.

Функции: рецепторная, контактная, барьерная.

Производные – специфические соединения, не вырабатываемые самой клеткой.

Цитоплазматическая мембрана: строение и функции

ЦПМ – мембрана, окружающая протоплазму, в растениях и животных расположена под гликокаликсом.

У животных толщина 10 нм. Изучение структуры стало возможным благодаря световому микроскопу.

Химический состав:

• 1. липиды (липидный бислой 40%),
• 2. белки ((60%, глобулярные белки (периферические, погруженные, пронизывающие), функции: поддержание структуры, транспорт, катализ реакций, сигнальные),
• 3. углеводы (2-10%).

Строение ЦПМ.

В настоящее время признано, что мембраны построены по одному принципу.

1935 – Дансон и Даниеле предположили, что есть липидный слой, в котором есть белки.

Сейчас это называется жидкостно-мозаичная модель.

Функции ЦПМ.

• 1. Барьерная.
• 2. Рецепторная.
• 3. Контактная.
• 4. Транспортная – основная функция. Обеспечивает обмен веществ. Обладает полупроницаемостью.

Значение.

• 1. Поддержание РН – среды и ионная концентрация.
• 2. Транспорт пит. веществ и воды.
• 3. Вывод токсических отходов.
• 4. Хранение полезных веществ.
• 5. Нервная и мышечная активность.

Подмембранный комплекс.

Выделяют периферическую гиалоплазму (ферментативные системы, связанные с транспортом веществ) и цитоскелет.

Цитоскелет (опорно-двигательная система клетки).

Предположил Кольцов, в начале 20 века с помощью электронного микроскопа был обнаружен.

Механизм транспорта веществ:

1. Пассивный (не требуется АТФ – диффузия, облегченная диффузия);

Активный (требуется АТФ, против градиента концентрации).

Пассивный транспорт.

В основе лежит разность концентраций и зарядов. Из более высокой концентрации в область низкой по градиенту.

Простая диффузия-транспорт через бислой. Вода, газы. Диффузия воды называется осмос.

Диффузия через мембранные каналы – транспорт заряженных молекул и ионов К+, N+, Cl- и др., не способных проходить через мембрану путем простой диффузии, для этого используется особые канальные белки, формирующие водяные поры, при этом транспорт веществ химически не связан с белками.3Облегченная диффузия – транспорт веществ, с помощью специальных белков – переносчиков.

Она взаимодействуют с молекулой переносимого вещества и переносят ее через мембрану. Путем облегченной диффузии транспортируются АК, сахара, нуклеотиды.

Осмос, как основной механизм поступления воды в клетку. Вода поступает в цитоплазму, органоиды, ядерный сок, вакуоли (у растительных клеток) и т.д. Для понимания процесса поступления воды в клетку необходимо выяснить роль осмоса и осмотического давления. Основной процесс односторонняя диффузия воды и растворенный веществ через полупроницаемую мембрану.

Осмос имеет односторонний характер. Всегда идет от чистого растворителя к раствору или от разбавленного раствора к концентрированному. Процесс осмоса обусловлен осмотическим давлением.

Осмотическое давление – содержимое клетки – суммарная концентрация растворимых веществ в клеточном соке, в вакуоли, и давление на мембрану клетки.

Возможны 3 случая соотношения концентрации растворимых веществ в клетке и в окружающем ее растворе:

1. Концентрация растворимых веществ в клетке меньше, чем в окружающем растворе. В данном случае раствор окружающей среды – гипертонический. Гипертонический раствор – раствор, с высокой концентрацией растворенных веществ. При помещении клетки в гипертонический раствор, вода по закону диффузии будет перемещаться из клетки в окружающую среду, минуя ЦПМ, следовательно, объем вакуоли будет уменьшаться, цитоплазма начнет отделяться от клеточной оболочки и наступит плазмолиз (процесс отделения цитоплазмы от клеточной оболочки под действием гипертонического раствора).

В зависимости от концентрации взятого раствора, быстроты обработки и формы клетки, картины плазмолиза могут быть разными. Так, при помещении клетки в раствор соли, сначала наступит вогнутый плазмолиз, который через 15-20 минут перейдет в выпуклый плазмолиз. При более высокой концентрации окружающего раствора наблюдается судорожный плазмолиз, при котором содержание клетки остается связанным с клеточной оболочкой нитями Гехта.

2. Концентрация растворимых веществ в клетке и окружающей среде одинакова.

В данном случае клетка помещена в изотонический раствор (раствор, в котором концентрация растворимого вещества в клетке равна концентрации растворимого вещества в окружающей среде).

При этом вода не будет ни поступать в клетку, ни выходить из нее.

3. Концентрация раствора веществ в клетке больше концентрации в окружающей среде. В данном случае р-р окружающей среды называется гипотоническим (раствор с низкой концентрацией растворимых веществ, но с высокой концентрацией воды). При возврате клетки в чистую воду, вода по механизму простой диффузии поступает в клетку для выравнивания равновесия, следовательно, объем вакуоли увеличивается, цитоплазма растягивается и плотно прилегает к клеточной оболочке.

Это явление называется деплазмолизом. Деплазмолиз – процесс, обратный плазмолизу, при котором клетка возвращается в первоначальное состояние, при помещении ее в гипертонический раствор.

Активный транспорт веществ

Активный транспорт – транспорт веществ через ЦПМ, идущий с затратой энергии АТФ, против градиента концентрации.

Транспорт осуществляется белками-переносчиками, деятельность которых требует затраты энергии, источником которой является АТФ.

Активный транспорт осуществляется при:

• 1. Проведение нервных импульсов, импульса по нервным волокнам.
• 2. Всасывание питательных веществ в кишечнике.
• 3. Обратное всасывание, реабсорбция.

Одна из наиболее изученных систем активного транспорта – натрий-калиевый насос (Na+-K+ насос)— мембранный механизм, поддерживающий определенное соотношение ионов Na+ и К+ в клетке, путем активного транспорта против градиента концентрации.

В состоянии покоя внутри клетки намного больше К+, чем в окружающей среде. Ионы К+ пассивно диффундируют через мембрану из клетки, а Nа+ в клетку. Однако для нормального функционирования клетки необходимо поддерживать определенную концентрацию Nа+ и К+ в цитоплазме и в окружающей среде.

Эту задачу выполняет Na+-K+ насос, активно перекачивающий Na+ из клетки, а К+ в клетку. Na+-K+ насос осуществляется благодаря наличию в мембране особого белка, способного к изменению своей конформации, за счет которых он может присоединить как ионы К, так и Na, причем за 1 цикл работы, насос выкачивает из клетки 3Na+ и закачивает 2К+, для этого требуется энергия АТФ.

Эндоцитоз и экзоцитоз

В отличие от ионов и мономеров, высокомолекулярные вещества (белки, НК), а также отдельные клетки в силу больших размеров не могут транспортироваться через мембрану путем диффузии.

Это осуществляется путем эндоцитоза. Проникновение биополимеров в клетку путем фагоцитоза и пиноцитоза.

Эндоцитоз:

1. ЦПМ захватывает макромолекулы и заключает их в эндосому (первичная вакуоль, возникшая в результате впячивания мембраны).

2. Слияние эндосомы с лизосомой (органоид, содержащий гидролазы).

3. Под действием гидролаз осуществляется внутриклеточное пищеварение, образуются строительные блоки (мономеры), которые далее поступают в цитоплазму и могут использоваться для реакции биосинтеза собственных органических веществ.

Эндоцитоз включает 2 процесса: фагоцитоз и пиноцитоз.

Эти процессы связаны с активной деятельностью и подвижностью ЦПМ.

Фагоцитоз – захват и поглощение клеткой крупных частиц (иногда даже клеток и их частей).

Это явление впервые описал в 1883 году русский ученый И.И. Мечников. Фагоцитоз очень широко распространен. Он играет чрезвычайно важную роль во внутриклеточном пищеварении у простейших и низших беспозвоночных. У высокоорганизованных животных и человека процесс фагоцитоза выполняет защитную функцию.

Фагоцитарная деятельность лейкоцитов и макрофагов имеет огромное значение в защите организма от попадающих в него патогенных микробов и других нежелательных частиц.

Пиноцитоз – процесс захвата и поглощения капелек жидкости с растворенными в ней веществами. Фагоцитоз и пиноцитоз протекают очень сходно, поэтому эти понятия отражают лишь различие в составе объемов поглощенных веществ.

Общее для них то, что поглощенные вещества на поверхности клетки окружаются мембраной, образуя вакуоль, которая перемещается внутрь клетки (или фагоцитный, или пиноцитный пузырек). Названные процессы связаны с затратой энергии; прекращение синтеза АТФ полностью их тормозит.

Плазматическая мембрана принимает участие и в выведении веществ из клетки, это происходит в процессе экзоцитоза. Так выводятся гормоны, полисахариды, белки, жировые капли и другие продукты жизнедеятельности клетки.

Они заключаются в пузырьки, ограниченные мембраной, и подходят к ЦПМ. Обе мембраны сливаются, и содержимое пузырька выводится в среду, окружающую клетку.

Строение и функции клетки животных

Неделящаяся клетка представляет собой сложную мембранную сис­тему, в составе которой выделяют 3 главных субсистемы: поверхностный аппарат, цитоплазму и ядерный аппарат.

Эти субсистемы взаимодейст­вуют друг с другом структурно и функционально, благодаря чему клетка является целостной простейшей биосистемой.

Поверхностный аппарат (ПА) клетки, или цитотека, это целост­ная структурно-функциональная клеточная субсистема, осуществляющая множество важнейших для клетки функций.

ПА включает 3 взаимодейст­вующих компонента: плазмалемму (наружную клеточную мембрану), надмембранный комплекс, или гликокаликс, и субмембранный комплекс, или субмембранный опорно-сократительный аппарат.

Плазмалемма (цитолемма) является наиболее универсальным ком­понентом ПА клетки и представляет собой типичную жидкостно-мозаичную мембрану с равным весовым соотношением липидов и белков.

В билипидном слое плазмалеммы встречаются различные фосфоглицеро-липиды, гликосфинголипиды и фосфосфинголипиды, а также липоиды (холестерол).

Фосфолипиды являются доминирующей в весовом отношении фрак­цией билипидного слой плазмалеммы — как правило, их доля составляет более 60% мембранных липидов. Чаще других в плазмалемме представ­лены фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин и сфингомиелин.

Гликолипиды в плазмалемме большинства типов клеток составляют не более 10% содержимого билииидного слоя, хотя в клетках миелиновой оболочки нейронов они встречаются чаще других мембранных липидов, достигая 30% количества всех липидов наружной клеточной мембраны.

Весовая доля холестерола в плазмалемме клеток млекопитающих достаточно велика около 20%.

При этом молярное отношение холесте­рола к фосфолипидам составляет 0.6-0.9 (в зависимости от типа клеток).

Билипидный слой плазмалеммы характеризуется слоевой асимметри­ей. Остатки жирных кислот липидов наружного слоя (обращенного к вне­клеточной среде) более длинные и более насыщенные, т.е. данный слой толще и тверже внутреннего (обращенного к цитоплазме). Очевидно, это связано с необходимостью изоляции содержимого клетки от неблагопри­ятного действия внешних факторов, действующих исходно именно на наружный монослой.

Практически все сфинголипиды (ганглиозиды и сфингомиелины) локализованы в наружном слое плазмалеммы, в котором обнаруживается большая доля фосфатиди.чхолина и отсутствует фосфатидычсерин.

Внутренний слой плазмалеммы не содержит сфинголипидов, но включает весь мембранный фосфатидилсерин и большинство мембранного фосфатидилэтаноламина и фосфатидилинозитола.

Асимметрия липидной фазы плазмалеммы создается и поддерживает­ся специальными АТФ-зависимыми мембранными белками флиппазами. Вероятно, она необходима для направленного протекания определенных процессов, в которых участвует ПА клетки.

Белки плазмалеммы разнообразны по структуре и положению в били­пидном слое.

Большинство их является трансмембранными ферментами, рецепторами, транспортными и контактными (адгезивными) белками. Функциональный спектр белков плазмалеммы зависит от типа клетки.

Например, в плазмалемме эритроцитов млекопитающих обнаружены трансмембран­ные белки капнофорин (переносчик анионов) и 4 вида гликофоринов, которые являются уникальными для эритроцитов.

С другой стороны, во многих типах клеток обнаруживается более 50 разных видов белков плазмалеммы. Часть из них специфична для данного типа клеток, т.е. представляет собой дифференцировочные маркеры (антигены), как гликофорин в эритроцитах.

Надмембранный комплекс, или гликокаликс, расположен над плазмалеммой и включает 2 основных компонента: углеводный и белко­вый.

Углеводный компонент гликокаликса представлен, главным обра­зом, олигосахаридными и полисахаридными остатками мембранных гликолипидов и гликопротеинов (как трансмембранных, так и перифери­ческих).

Масса таких углеводных компонентов может составлять 2-10% наружной клеточной мембраны. В гликокаликсе ряда клеток обнаружи­ваются свободные олиго- и полисахариды, в частности, гликозаминогликаны.

Белковый компонент надмембранного комплекса включает в себя периферические белки, липопротеины и ацшшротеины, локализованные над билипидным слоем.

Количество таких белков в гликокаликсе зависит от типа клеток. Например, в надмембранном комплексе эпителиальных клеток тонкой кишки располагается очень большое количество периферических белков-ферментов, осуществляющих пристеночное пищеварение.

С другой стороны, гликокаликс эритроцитов практически не содержит пе­риферических белков, хотя имеет мощно развитый углеводный надмем­бранный комплекс.
К белковому компоненту гликокаликса принято относить и некоторые интегральные белки, точнее — их наружные домены.

Такие белки зафиксированы в билипидном слое плазмалеммы своими грансмембранными доменами и имеют крупные надмембранные домены, функционирующие во внеклеточной среде.

Примером подобных белков являются иммуноглобулины ПА В-лимфоцитов (клеток иммунной системы), наружные домены которых выполняют функцию связывавания анти­генов, попавших во внутреннюю среду организма.

Этот вид иммуноглобулинов получил название В-клеточных рецепторов и представлен в ПА соответствующих лимфоцитов в большом количестве.

В ряде случаев развитие надмембранного комплекса приводит к формированию осо­бых неклеточных структур — производных гликокаликса, в состав которых входят белки и гликопрогеины К таким структурам, например, относятся базальные мембраны эпители­альных клеток (тканей) и внеклеточный матрикс соединительных тканей.

Таким образом, гликокаликс физико-химически связан с плазмалеммой, составляя с ней и функционально единое образование.

Фактически, структурную границу между этими компонентами ПА клетки провести достаточно трудно, что подчеркивает структурно-функциональную цело­стность ПА как субсистемы клетки.

Субмембранный комплекс, или субмембранный опорно-сократительный аппарат (COCA), локализован внутриклеточно, кон­тактируя с внутренней поверхности нлазмалеммы. В состав COCA вклю­чают специализированный участок цитозоля, прилегающий к плазмалемме — периферическую гиалоплазму, в которой располагается опорно-сократительная система ПА клетки.

Периферическая гиалоплазма представляет собой водный раствор огромного числа различных ионов, малых органических соединений и крупных молекул, включая белки.

Функции этого элемента COCA чрез­вычайно разнообразны, что позволяет считать периферическую гиалоплазму микросредой, которая обеспечивает практически все процессы и явления, характерные для ПА клетки.

Опорно-сократительная система, локализованная в перифериче­ской гиалоплазме, состоит из надмолекулярных белковых нитевидных структур.

Среди них основное значение имеют тонкие фибриллы (тонкие филаменты), микрофибриллы (микрофиламенты), скелетные фибриллы (промежуточные филаменты) и микротрубочки.

Тонкие фибриллы (ТФ) представляют собой нити диаметром 2-4 нм, состоящие из фибриллярных белков. Структура и функции этих элементов изучены пока недостаточно, однако ясно, что они гетерогенны как по составу своих белков, так и по выполняемым функциям.

Есть основания считать, что ТФ образуют единую трехмерную сеть, локализованную не только в периферической гиалоплазме, но и всей цитоплазме.

Она получила название микротрабекулярной сети и. очевидно, выполняет пространственно-организующую функ­цию в отношении макромолекул и органоидов клетки — препятствует их беспорядочному движению путем взаимодействия с ними.

Некоторые ТФ, называемые линкерами, служат звеньями, соединяю­щими между собой другие элементы опорно-сократительной системы (микрофибриллы, скелетные фибриллы и микротрубочки).

В специализированных клетках ТФ могут быть представлены в значительном количе­стве и выполнять специфичные для данных клеток функции.

В настоящее время достаточно обосновано мнение о том, что система ТФ функционирует как один из наиболее лабильных элементов цитоскепета (скелета клетки), ограничивающий спонтанную подвижность, в частности, компонентов COCA.

Микрофибриллы (микрофиламенты, МФ) — универсальный элемент ПА клеток в составе COCA, нитевидные структуры диаметром 5-8 нм. МФ состоят из белка актина и группы дополнительных белков, объеди­няемых термином «актинсвязывающие белки».

МФ, структурную основу которой составляет актин, называют акти­новой МФ, или F-актином (фибриллярным актином).

F-актин образуется путем полимеризации молекул G-актина (глобулярного актина), т.е. G-актин является протомером F-актина.

Необходимое условие полимеризации G-актина — наличие достаточного количества молекул АТФ и ионов Mg2+.

G-актин представляет собой глобулярный белок, состоящий из одной полипептидной цепи длиной 374 или 375 аминокислотных остатков.

Существует несколько форм G-актина, которые кодируются разными генами; у человека обнаружено около 30 «актиновых» генов.

Все формы G-актина объединяют в 3 семейства: α-актины, β-актины и γ-актины

α-Актины, или мышечные актины, представлены иолипептидом из 375 аминокислот­ных остатков и обнаруживаются в клетках исчерченных мышц (скелетная мускулатура и миокард — сердечная мышца).

β-Актины и γ-актины, или немышечные актины, состоят из полипеитида длиной 374 аминокислотных остатка и характерны для всех немышечных клеток, а также клеток гладких мышц. G-актины незначительно отличаются друг от друга по первичной структуре, но их третичная структура практически одинакова.

G-актин имеет 2 домена, разделенных глубокой щелью, каждый из которых представ­лен двумя субдоменами На поверхности молекулы находится большое количество отрица­тельно заряженных аминокислотных радикалов, причем один из доменов содержит их в большем количестве

В междоменной щели располагается центр связывания АТФ (1 молекула на белок) и ионов Mg2+ (Са2+), а также несколько центров слабого связывания катионов (К.+, Са+2 и Mg2+) Ионы Mg2+ (Ca2t) в центре сильного связывания необходимы для взаимодействия G-актина с АТФ, причем Mg21 выполняет эту функцию более эффективно, чем Са+2.

При отсутствии данных двухвалентных катионов центр связывания АТФ не функционирует В результате этого происходит необратимая инактивация G-актина — он теряет способность к полимеризации, формируя беспорядочные агрегаты.

В клетке осуществляется регулируемая полимеризация G-актина — образование F-актина.

Этот процесс включает 3 этапа: активацию, инициа­цию (нуклеацию) и элонгацию.

Активации подвергаются свободные молекулы G-актина, которые связаны с АДФ.

В норме этот комплекс ассоциирован с одним из регуляторных актинсвязывающих белков тимозином β4, играющим роль инги­битора полимеризации.

В ходе активации G-актина происходит диссоциация тимозина и актина с последующей заменой АДФ на АТФ*Мg+2.

Это вызывает определенные изменения конформации белка, необходимые для формирования F-актина. При активации G-актин взаи­модействует с катионами, которые нейтрализуют отрицательный заряд на поверхности белка, препятствующий полимеризации.

Распад комплекса G-актин-тимозин индуцируется белком профилином, который связан с мембранным липидом фосфатидилинозитолфосфатом.

При фосфорилировании этого липида образуется фосфатидилинозитолдифосфат, что приводит к освобождению профилина.