Нервные центры продолговатого мозга и их функции

Функции продолговатого мозга

Основными функциями продолговатого мозга являются проводниковая, рефлекторная и ассоциативная.

1. Первая осуществляется проводящими путями, проходящими через него.
2. Вторая – нервными центрами.

В ромбовидной ямке продолговатого мозга находятся ядра X, XI, XII пар черепномозговых нервов, а также ретикулярная формация.

Рефлекторные функции делятся на соматические и вегетативные.

Соматическими являются статические рефлексы продолговатого мозга, относящиеся к позно-тоническим или рефлексам позы.

Эти рефлексы осуществляются ядром Дейтерса из группы вестибулярных ядер. От него к мотонейронам разгибателей спинного мозга идут нисходящие вестибулоспинальные тракты.

Рефлексы возникают тогда, когда возбуждаются вестибулярные рецепторы или проприорецепторы мышц шеи. Коррекция положения тела происходит за счет изменения тонуса мышц.

Например, при запрокидывании головы животного назад повышается тонус разгибателей передних конечностей и снижается тонус разгибателей задних.

При наклоне головы вперед возникает обратная реакция. При повороте головы в сторону, повышается тонус разгибателей конечности на этой стороне и сгибателей противоположной конечности.

Строение продолговатого мозга:

1 — оливомозжечковый тракт;
2 — ядро оливы;
3 — ворота ядра оливы;
4 — олива;
5 — пирамидный тракт;
6 — подъязычный нерв;
7 — пирамида;
8 — передняя боковая борозда;
9 — добавочный нерв

В продолговатом мозге находятся жизненно важные центры. К ним относятся дыхательный, сосудодвигательный центры и центр регуляции сердечной деятельности. Первый обеспечивает смену фаз дыхания, второй – тонус периферических сосудов, третий – регуляцию частоты и силы сердечных сокращений.

В области ядер блуждающего нерва находятся центры слюноотделения, секреции желудочных, кишечных желез, поджелудочной железы и печени. Здесь же расположены центры регуляции моторики пищеварительного канала.

Важной функцией продолговатого мозга является формирование защитных рефлексов. В нем находятся рвотный цент, центры кашля, чихания, смыкания век и слезотечения при раздражении роговицы.

Здесь расположены бульбарные отделы центров, участвующих в организации пищевых рефлексов – сосания, жевания, глотания.

В продолговатом мозге происходит первичный анализ ряда сенсорных сигналов. В частности; в нем расположены ядра слухового нерва, верхнее вестибулярное ядро, а к ядрам языкоглоточного нерва поступают сигналы от вкусовых рецепторов. От рецепторов кожи лица они идут к ядрам тройничного нерва.

Мост снизу граничит с продолговатым мозгом, сверху переходит в ножки мозга, боковые его отделы образуют средние мозжечковые ножки. В передней (базилярной) части моста располагаются скопления серого вещества — собственные ядра моста, в задней части покрышки моста лежат ядра верхней оливы, ретикулярной формации и V-VIII пар черепных нервов. Эти нервы выходят на основании мозга сбоку от моста и позади него, на границе с мозжечком и продолговатым мозгом.

Белое вещество моста в его передней части представлено поперечно идущими волокнами, направляющимися в средние мозжечковые ножки. Они пронизаны мощными продольными пучками волокон пирамидных путей, образующих затем пирамиды продолговатого мозга и направляющихся в спинной мозг.

В задней части моста (покрышка моста) проходят восходящие и нисходящие системы волокон. Продолговатый мозг и мост выполняют две функции — рефлекторную и проводниковую.

По чувствительным волокнам корешков черепных нервов он получает импульсы — информацию от рецепторов кожи головы, слизистых оболочек глаз, носа, рта (включая вкусовые рецепторы), от органа слуха, вестибулярного аппарата (органа равновесия), от рецепторов гортани, трахеи, легких, а также от интерорецепторов сердечно-сосудистой системы и пищеварительного аппарата.

Через продолговатый мозг осуществляются многие простые и сложные рефлексы, охватывающие не отдельные метамеры тела, а системы органов, например системы пищеварения, дыхания, кровообращения:

• 1) защитые: кашель, чиханье, мигание, слезоотделение, рвота;
• 2) пищевые: сосание, глотание, сокоотделение пищеварительных желез;
• 3) сердечно-сосудистые, регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов;
• 4) в продолговатом мозге находится автоматически работающий дыхательный центр, обеспечивающий вентиляцию легких;
• 5) в продолговатом мозге и мосту расположены вестибулярные ядра.

От вестибулярных ядер продолговатого мозга начинается нисходящий вестибулоспинальный тракт, участвующий в осуществлении установочных рефлексов позы, а именно в перераспределении тонуса мышц.

Все рефлексы, связанные с функцией стояния, называются установочными рефлексами. Особое значение этого отдела ЦНС определяется тем, что в продолговатом мозге находятся жизненно важные центры: дыхательный, сердечно-сосудистый.

Помимо рефлекторной, продолговатый мозг выполняет проводниковую функцию. Через него проходят проводящие пути, соединяющие двусторонней связью кору, промежуточный, средний мозг, мозжечок и спинной мозг.

Головной мозг защищён костным футляром мозгового отдела черепа. Мозг имеет овоидную форму благодаря выступающим лобному и затылочному полюсам.

Структура головного мозга представлена несколькими отделами: стволом, продолговатым мозгом, мозжечком, варолиевым мостом, средним мозгом и корой больших полушарий.

Продольная щель, проходящая по срединной линии мозга, разделяет его правое и левое полушария – гемисферы.

Под затылочным полюсом большого мозга пролегает поперечная щель, отделяющая мозжечок – центр координации движений.

Особенности функциональной организации

Продолговатый мозг (medulla oblongata) у человека имеет длину около 25 мм. Он является продолжением спинного мозга.

Структурно по разнообразию и стро­ению ядер продолговатый мозг сложнее, чем спинной. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами к пери­ферии.

В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком — это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха).

Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация.

Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ре­тикулярной формации участвует в реализации вегетативных, сома­тических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особен­ностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании.

В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов:

• пара VIII черепных нервов — преддверно-улитковый нерв состоит из улитковой и преддверной частей. Улитковое ядро лежит в про­долговатом мозге;
• пара IX — языкоглоточный нерв (п. glossopharyngeus); его ядро образовано 3 частями — двигательной, чувствительной и вегета­тивной. Двигательная часть участвует в иннервации мышц глотки и полости рта, чувствительная — получает информацию от рецеп­торов вкуса задней трети языка; вегетативная иннервирует слюнные железы;
• пара X — блуждающий нерв (n.vagus) имеет 3 ядра: вегетативное иннервирует гортань, пищевод, сердце, желудок, кишечник, пище­варительные железы; чувствительное получает информацию от ре­цепторов альвеол легких и других внутренних органов и двигатель­ное (так называемое обоюдное) обеспечивает последовательность сокращения мышц глотки, гортани при глотании;
• пара XI — добавочный нерв (n.accessorius); его ядро частично расположено в продолговатом мозге;
• пара XII — подъязычный нерв (n.hypoglossus) является двига­тельным нервом языка, его ядро большей частью расположено в продолговатом мозге.

Сенсорные функции продолгова­того мозга

Продолговатый мозг регулирует ряд сен­сорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица — в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ рецепции вкуса — в ядре языкоглоточного нерва; рецепцию слуховых раз­дражений — в ядре улиткового нерва; рецепцию вестибулярных раздражений — в верхнем вестибулярном ядре.

В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядра).

На уровне продолготоватого мозга перечисленные сенсорные функции реали­зуют первичный анализ силы и качества раздражения, далее обра­ботанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.

Рефлекторные функции продолгова­того мозга

Многочисленные рефлексы продолгова­того мозга делят на жизненно важные и нежизненно важные, однако такое представление достаточно условно.

Дыхательные и сосудодвигательные центры продолговатого мозга можно отнести к жиз­ненно важным центрам, так как в них замыкается ряд сердечных и дыхательных рефлексов.

Продолговатый мозг организует и реализует ряд защитных ре­флексов: рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век. Эти рефлексы реализуются благодаря тому, что информация о раздра­жении рецепторов слизистой оболочки глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга, отсюда идет коман­да к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного или подъязычного нервов, в результате ре­ализуется тот или иной защитный рефлекс.

Точно так же за счет последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы организуются рефлексы пищевого пове­дения: сосания, жевания, глотания.

Кроме того, продолговатый мозг организует рефлексы под­держания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам.

Эти ядра участвуют в опре­делении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изме­нении позы в данный момент необходимо.

Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов.

Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела. Статокинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного дви­жения.

Большая часть автономных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеваритель­ных желез и др.

В ответ на эту информацию ядра организуют двигательную и секреторную реакции названных органов.

Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление со­кращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет брон­хов.

Деятельность ядер блуждающего нерва проявляется также в уси­лении секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбуждении поджелудочной железы, секреторных клеток печени.

В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая — белковой секреции слюнных желез.

В структуре ретикулярной формации продолговатого мозга рас­положены дыхательный и сосудодвигательный центры.

Особенность этих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей.

Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретику­лярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части, вдоха и выдоха.

В ретикулярной формации продолговатого мозга представлен дру­гой жизненно важный центр — сосудодвигательный центр (регу­ляции сосудистого тонуса).

Он функционирует совместно с выше­лежащими структурами мозга и прежде всего с гипоталамусом. Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм ды­хания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря, цилиарной мышцы и др. Это обусловлено тем, что ретикулярная фор­мация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипота­ламусом и другими центрами.

В средних отделах ретикулярной формации находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга.

На дне IV желудочка расположены нейроны «голубого пятна». Их медиатором является норадреналин. Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу «быстрого» сна, что приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса.

Симптомы повреждения продолгова­того мозга

Повреждение левой или правой поло­вины продолгова­того мозга выше перекреста восходящих путей проприоцептивной чувствительности вызывает на стороне повреждения нарушения чувствительности и работы мышц лица и головы.

В то же время на противоположной стороне относительно стороны по­вреждения наблюдаются нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это объясняется тем, что восходящие и нисходящие проводящие пути из спинного мозга и в спинной мозг перекрещиваются, а ядра черепных нервов иннервируют свою половину головы, т. е. черепные нервы не пе­рекрещиваются.

Статические и статокинетические рефлексы: механизм образования и значение

Кроме того, продолговатый мозг организует рефлексы под­держания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам.

Эти ядра участвуют в опре­делении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изме­нении позы в данный момент необходимо.

Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов.

Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела. Статокинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного дви­жения.

Существуют различные классифи­кации рефлексов: по способам их вызывания, особенностям рецеп­торов, центральным нервным структурам их обеспечения, биологи­ческому значению, сложности нейронной структуры рефлекторной дуги и т. д.

Экстероцептивные рефлексы — рефлекторные реак­ции, инициируемые раздражением многочисленных экстерорецепторов (болевые, температурные, тактильные и т. д.). Интероцептивные (висцероцептивные) рефлексы – рефлекторные реакции, запускаемые раздраже­нием рецепторов внутренних органов и сосудов.

Проприоцептивные рефлексы – рефлекторные реакции, осуществля­емые в ответ на раздражение проприорецепторов мышц, сухожилий, суставных поверхностей.

В зависимости от сложности структуры рефлекторной дуги раз­личают моно- и полисинаптические рефлекторные дуги. В простейшем случае импульсы, поступающие в центральные нервные структуры по аф­ферентным путям, переключаются непосредственно на эфферентную нервную клетку, т.

е. в системе рефлекторной дуги имеется одно синаптическое соединение в центральном звене. Такая рефлекторная дуга называется моносинаптической (например, рефлекторная дуга сухожильного рефлекса в ответ на растяжение). Наличие в структуре рефлекторной дуги двух и более синаптических переключений (т. е. три и более нейронов), позволяет характеризовать ее как полисинаптическую.

В зависимости от уровня активации части мозга диф­ференцируют спинномозговые рефлекторные реакции (миотатический коленный рефлекс), в которых принимают участие нейроны спинного мозга.

Бульбарные рефлексы, осуществляемые при обязательном участии нейронов продолговатого мозга (смыкание век в ответ на раздражение роговицы). Мезенцефальные – с участием нейронов среднего мозга (зрачковый рефлекс), диэнцефальные – нейронов промежуточного мозга, кортикальные рефлекторные реакции – с участием нейронов коры головного мозга. При участии в рефлекторных реакциях нейронов, расположенных в высших структурах головного мозга, обязательно принимают участие и нейроны, располагающиеся в низших структурах ЦНС.

По биологическому назначению рефлексы делят на пищевые, оборонительные, половые, статокинетические и локомоторные, ориентировочные, рефлексы поддержания гомеостазиса (поддержания постоянства внутренней среды) и некоторые другие.

К пищевым рефлексам относятся рефлексы глотания, жевания, отделения желудочного сока, слюноотделения. Оборонительными рефлексами являются реакции устранения от повреждающих и болевых стимулов. В группу половых рефлексов включаются все рефлексы, связанные с осуществлением полового акта.

Статокинетическими и локомоторными рефлексами являются рефлексы поддержания позы, передвижения тела в пространстве. К рефлексам сохранения гомеостазиса относятся дыхательные рефлексы, обеспечивающие постоянство газового состава плазмы крови, сердечнососудистые, обеспечивающие поддержание артериального давления крови. Ориентировочным рефлексом или рефлексом «Что такое?» по И.Павлову является сложный рефлекторный акт в ответ на действие внезапного раздражителя.

Возникает поворот головы и глаз к источнику раздражения, увеличивается тонус мышц-разгибателей, изменяется частота дыхания, сердцебиения, величина артериального давления.

Классифицируют рефлексы также по органу-исполнителю. Если органом-исполителем является мышца, такой рефлекс называется соматическим или двигательным. Если исполнительный нейрон центрального звена связан с железой, или гладкомышечными клетками внутренних органов, то рефлекс называют вегетативным.

Например, слюноотделительный рефлекс является вегетативным секреторным. Вегетативный сосудодвигательный рефлекс проявляется в сужении или расширении сосуда.

По механизму возникновения рефлексы делятся на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы – это врожденные, передаваемые по наследству, постоянные, видовые рефлекторные акты. Условные рефлексы – это индивидуальные, временные, приобретённые реакции организма. Для всех условных рефлексов характерно предупреждающее (форпостное) регулирование. Запускают условный рефлекс не физические или химические параметры раздражителя, как безусловные рефлексы, а его сигнальное значение. Нервным субстратом является временная связь,образование которой требует обязательного участия коры больших полушарий.

Хотя правильнее было бы говорить о том, что временная связь – это функция всей ЦНС.

С учетом уровня эволюционного развития, совер­шенствования сложности нервного субстрата, обеспечивающего со­ответствующую рефлекторную реакцию, физиологического значе­ния, уровня интегративной деятельности организма выделяют шесть основных видов рефлексов, или уровней ре­флекторных реакций (А. Б. Коган):

Элементарные безусловные рефлексы представлены простыми рефлекторными реакциями, осуществляемыми на уровне сегментарного аппарата спинного мозга или ствола головного мозга.

• Они имеют местное значение
• Реализуются на физико-химические характеристики стимулов
• вызываются локальным раздражением рецепторов
• про­являются в виде локальных сегментарных сокращений поперечно­полосатой мускулатуры или изменением деятельности внутреннего органа
• осу­ществляются по жестко детерминированным программам
• имеют четкую определенную структурную основу в виде сегментарного аппарата
• отличаются высокой степенью автоматизма и стереотипности.

Путь проприоцептивной рефлекторной дуги (справа моносинаптической, слева двухсинаптической – по количеству синапсов в центральном звене).

1 – чувствительный периферический нейрон, 2 – вставочный нейрон задних рогов спинного мозга, 3 – двигательный нейрон передних рогов спинного мозга, 4 – восходящие (афферентные) пути, 5 – нисходящие (эфферентные) пути.

Фун­кциональное значение этой категории рефлексов заключается в обеспе­чении простейших приспособительных реакций к внешним воздей­ствиям местного значения, а также в приспособительных изменениях отдельных внутренних органов.

Координационные безусловные рефлексы– это со­гласованные акты локомоторной деятельности или комплексные ре­акции вегетативных функциональных объединений внутренних ор­ганов.

• Вызываются раздражением определенных групп внешних или внутренних рецепторов;
• их эффект не ограничивается локальной реакцией, а форми­рует сложные координационные акты сокращения и расслабления скелетной мускулатуры, возбуждения или торможения деятельности ряда внутренних орга­нов.

Функциональное на­значение координационных безусловных рефлексов — формирование на базе локальных элементарных безусловных рефлексов целостных, целенаправленных локомоторных актов или гомеостатических сис­тем организма.

Интегративные безусловные рефлексы обеспечивают интеграцию отдельных сложных двигательных локомоторных актов с вегетативным обеспечением.

• Формируют комплексные поведенческие акты, имеющие определенное биологи­ческое значение;
• инициируются биологически важными стимулами (пищевыми, болевыми);
• носят целостный системный характер, включая достаточно выраженные соматические и вегетативные компоненты;
• Их реализация оказывается весьма пластичной, тесно связанной со многими сильно развитыми обратными связями, обеспечивающими точную коррекцию выполняемого сложного по­веденческого акта в соответствии с изменениями в состоянии орга­низма.
• интегративные безусловные рефлексы требуют для своей реализации надсегментарных механизмов регуляции поведения организма.

Эти рефлексы озна­чают переход от сравнительно простых безусловных рефлексов к поведенческим актам.

Пример такой реакции — ориентировочная реакция.

Сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) – это видовые стереотипы поведения

• организуются на базе интегративных рефлексов по генетически заданной программе
• в ка­честве раздра­жений выступают стимулы, имеющие отношение к питанию, защите, размножению и другим биологически важным потребностям орга­низма.
• образованы последователь­ными интегративными реакциями – завершение одной реакции становится началом следующей.
• адаптивность инстинктов усиливается благодаря наслоению на слож­нейшие безусловные рефлексы условных, приобретаемых на ранних этапах онтогенеза.
• Нервный субстрат представляет иерар­хическую систему соподчиненных центров интегративных, коорди­национных и элементарных безусловных рефлексов.
• Имеют жесткую пред­определенность.
• Инстинктивные реакции отражают исторический опыт вида.

В субъективной сфере человека сложнейшие безусловные рефлексы проявляются в виде последова­тельных влечений и желаний, в сложной игре эмоций.

И.П. Павлов писал: «Первой мыслью, что инстинкты тоже рефлексы, физиология обязана английскому философу Герберту Спенсеру», основоположнику позитивизма. По его мнению, каждый инстинкт представляет собой цепь рефлексов, в которой конец предыдущего служит возбудителем следующего. Такого же мнения придерживались и представители павловской школы, и бихевиористы (Дж. Б. Уотсон, Б.Ф. Скиннер и другие).

В пику им основоположники этологии (К. Фриш, К. Лоренц, Н. Тинберген), удостоенные Нобелевской премии в 1973 г., доказали, что сложнейшие безусловные рефлексы выполняются по генетически заданным программам, причём пусковой раздражитель запускает их целиком, а не цепью. Иными словами, в инстинкте предыдущий элемент многокомпонентной рефлекторной реакции не является инициатором следующего.

В инстинктивном поведении этология отводит важную роль внутренней мотивации и пусковому стимулу.

Согласно этологическим представлениям, инстинктивное поведение начинается с ощущения животным и человеком некой потребности, которая побуждает их искать контакта с соответствующим стимулом, запускающим генетически заданную программу инстинктивного поведения. Запускающие стимулы всегда имеют отношение к обороне (защите), питанию, размножению и другим биологически важным потребностям организма.

Сигнал об ощущении потребности организма формируется, очевидно, в интероцептивной сфере и, хотя он действует у человека на подсознательном уровне, сами инстинкты проявляются в субъективной сфере влечениями и желаниями.

Таким образом, сложнейшие безусловные рефлексы представляют собой видовые стереотипы поведения, организующиеся на базе интегративных безусловных рефлексов по генетически заданной программе.

Центральное звено инстинктов представляет иерархическую систему соподчинённых и взаимосодействующих центров элементарных, координационнных и интегративных безусловных рефлексов.

В инстинктах находит отражение исторический опыт вида, его филогенез.

Научный анализ инстинктов был впервые предпринят в XVIII в. французским врачом, философом—материалистом Ж. Ламетри, который рассматривал их как действия, независимые от разума и опыта. Ч. Дарвин, определивший инстинкт как отражение наследственных свойств мозга, проанализировал эволюцию инстинктивной деятельности.

В России идеи Ч. Дарвина получили широкое развитие. В. А. Вагнер выдвинул положение об их пластичности, определяемой внешними условиями. Соотношение врожденного и индивидуально приобретенного в процессе воспитания, т. е. роль опыта в изменении инстинктивной деятельности, изучали И. П. Павлов, его сотрудники и последователи.

Эволюционные аспекты взаимоотношения инстинктивного и индивидуально приобретенного поведения разработаны А. Н. Северцовым, который оценивал инстинкты как устойчивые приспособления, столь же важные для существования вида, как и морфологические признаки. Если условные рефлексы не наследуются, а определяются врожденным уровнем организации мозга, то в инстинктивном поведении наследственно закреплены фиксированные программы действий и способность их к определенной модификации в результате индивидуального опыта.

Различают элементарные условные рефлексы и сложные условнорефлекторные реакции.

В психической сфере деятельности человека условные рефлексы закладывают начало ассоциативному способу мышления. Такие рефлек­торные реакции имеют усеченную рефлекторную дугу (отсутствует эфферентное звено рефлекторной дуги)

Сложные формы высшей нервной деятельности представлены психическими реакциями, возникающими на основе интеграции условных рефлексов и аналитико-синтетических меха­низмов абстрагирования.

Элементарный безусловный рефлекс (по А.Б.Когану)- простая ответная реакция на локальное раздражение определенных групп рецепторов.

Реализуеся в соответствии с жестко детерминированной программой своего сегментарного центра (аппарата). Отличается автоматизмом и стереотипностью.

Координационный безусловный рефлекс (по А.Б.Когану) — согласованный циклический целенаправленный рефлекторный акты на базе элементарных безусловных рефлексов.

К.б.р. не ограничен локальным раздражителем, требует согласованной работы систем органов.

Интегративный безусловный рефлекс (по А.Б.Когану) — синтез координированных двигательных актов с их вегетативным обеспечением в комплексную реакцию определенного биологического значения.

Носит целостный системный характер, формирует комплексные поведенческие акты. Управляется надсегментарными центрами (аппаратами). Обеспечивает простейшие приспособительные реакции.

Сложнейший безусловный рефлекс (по А.Б.когану, син.: инстинкт лат.instinctus побуждение) — врожденный видовой стереотип поведения, направленный на сохранение индивидуума и вида. Организуется на базе интегративных рефлексов по генетически заданным программам. В качестве запускающих стереотипную поведенческую реакцию выступают стимулы, имеющие отношение к питанию, защите, размножению и другим потребностям, важным биологически.

Включает побуждающий, поисковый и подкрепляющий компоненты.