Солнечная энергия и её влияние на живые организмы
Солнечная энергия распространяется в пространстве в виде электромагнитных волн (световая и тепловая энергии). Для организмов важными являются длина волны, его интенсивность и продолжительность воздействия.
Свет – первичный источник энергии, без которого невозможна жизнь на Земле. Около 99 % всё энергии солнечной радиации составляют лучи с длиной волны (170-4000 нм), в том числе 48 % приходится на видимую часть спектра (390….760 нм), 45 % — на близкую инфракрасную (760…. 4000 нм) и около 7 % — на ультрафиолетовую (< 400 нм).
Преимущественное значение для фотосинтеза имеют лучи с = 380 … 710 нм. Длинноволновая (дальняя инфракрасная) солнечная радиация (> 4000 нм) незначительно влияет на процессы жизнедеятельности организмов. Ультрафиолетовые лучи с длиной 320 нм в малых дозах необходимы животным и человеку, так как под их действием в организме образуется витамин Д.
При прохождении через атмосферный воздух солнечный свет отражается, рассеивается и поглощается. Чистый снег отражает примерно 80 – 95 % солнечного света, загрязнённый – 40 – 50 %, черноземная почва – до 5 %, сухая светлая почва – 35 – 45 %, хвойные леса – 10 – 15 %.
Важное значение для растений имеет интенсивность освещения. По отношению к освещенности они подразделяются на светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые (сциофиты) и теневыносливые (факультативные гелиофиты).
Первые не выносят тени, вторые – яркого солнечного света, теневыносливые имеют широкий диапазон толерантности к свету. К гелиофитам относятся мать-и-мачеха, одуванчик, верблюжья колючка, нивяник обыкновенный, берёза бородавчатая, сосна обыкновенная и др. Факультативные гелиофиты – культурные растения (пшеница, рожь, ячмень, кукуруза и т. д.) и большинство видов лесной зоны (спирея обыкновенная, герань обыкновенная и др.), многие комнатные растения тропического происхождения (седум, сальвиния и др.). Сциофитами являются ландыш майский, недотрога, папоротник-орляк, герань лесная и др.
Свет играет большую и разнообразную роль в различных жизненных процессах у животных, что определяется его физическими свойствами. Биологическое действие радиации (ионизирующее излучение) осуществляется на субклеточном уровне (ядра, митохондрии, микросомы). При небольших дозах повреждающий эффект может сменяться стимулирующим. Ионизирующая радиация при действии н7а генетический аппарат вызывает мутационные изменения.
Ультрафиолетовая радиация обладает канцерогенным (вызывает опухоли) действием, а также инактивируют в коже клетки Лангерганса, отвечающие за её иммунитет, активируют некоторые микробы. Однако, лучи от 300 нм стимулируют процессы клеточного синтеза (например, повышается продуктивность молодняка сельскохозяйственных животных при их облучении). Под действием этих лучей в организме синтезируется витамин Д, регулирующий обмен Са и Р, а соответственно нормальный рост и развитие скелета (например, «солнечное купание» свойственно многим птицам, лисам и барсукам).
Видимая часть спектра важна для животных, так как это связано с ориентированием в окружающей среде.. Многие ночные виды ориентируются с участием органов зрения, так как абсолютная темнота в сфере обитания животных встречается редко. Ослабление интенсивности света вызывает адаптивные перестройки органов зрения (совы, козодои, некоторые ночные млекопитающие). Обитание в условиях полной темноты, как правило, связано с редукцией органов зрения (виды, обитающие в пещерах и многие почвенные организмы). В океане интенсивность освещения падает с глубиной.
У рыб, обитающих на мелководье, где спектральный состав света мало отличается от суши, имеется в сетчатке большой процент колбочек, чувствительных к красному цвету. Среди глубоководных рыб большинство имеют в сетчатке лишь один тип палочек, чувствительных к синему свету. Дальнейшее увеличение глубины связано у одних видов с редукцией органов зрения, а у других – с развитием гипертрофированных глаз, воспринимающих очень слабый свет.
Последнее в значительной степени определяется наличием на больших глубинах светящихся организмов, способных иногда создавать освещение порядка 10 -2 мкВт/см2, что выше порога световой чувствительности животных. Биологическое свечение используют многие рыбы, образуя симбиотические связи со светящимися микроорганизмами.
Освещённость земной поверхности существенно колеблется в зависимости от времени года и суток, географической широты, экспозиции склона, состояния атмосферы и т.п.
Свет имеет большое сигнальное значение и вызывает регулярные адаптации организмов. Вследствие вращения Земли периодически чередуются светлое и тёмное время суток. Цветение, прорастание семян у растений, миграция, зимняя спячка, размножение животных в природе связаны с длительностью фотопериода (длиной дня).
Фотопериод – это некое «реле времени«, включающее последовательность физиологических процессов в организме. Необходимость в свете для растений обуславливает быстрый рост в высоту, ярусную структуру леса. Водные растения распространяются преимущественно в поверхностных слоях водоёмов.
Развитие живой природы по сезонам года проходит в соответствии с биоклиматическим законом, который носит имя Хопкинса: сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) зависят от широты, долготы местности и её высоты над уровнем моря. Значит, чем севернее, восточнее и выше местность, тем позже наступает весна и раньше осень. Для Европы на каждом градусе широты сроки сезонных событий наступают через три дня.
Температура также связана с солнечным излучением. Она служит важнейшим из ограничивающих (лимитирующих) факторов. Пределами толерантности для любого вида являются максимальная и минимальная летальные температуры, за пределами которых вид смертельно поражают жара или холод. При температуре ниже точки замерзания живая клетка физически повреждается образующимися кристаллами льда и гибнет, а при высоких температурах происходит денатурация (изменение естественных свойств белков) ферментов. Абсолютное большинство растений и животных не выдерживает отрицательных температур тела. Верхний температурный предел жизни редко поднимается выше 40-45 о С.
В диапазоне между крайними границами скорость ферментативных реакций (следовательно, и интенсивность обмена веществ) удваивается с повышением температуры на каждые 10 0 С.
Закон биологической стойкости (по М. Ламмоту), применимый к любому из важнейших лимитирующих факторов, гласит: величина «оптимального интервала» характеризует величину «стойкости» организма, т. е. его величину толерантности к этому фактору, или «экологическую валентность».
Организмы, способные контролировать (поддерживать) температуру тела, называют гомойотермными — теплокровными (от греч. homoios – подобный, therme – теплота): рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, насекомые и др.
Гомойотермные организмы – холоднокровные(от греч. poiklos – различный, переменчивый, разнообразный), зависят от температуры окружающей среды: млекопитающие и птицы.
Не меньшее значение температура играет в жизни растений. При повышении температуры на 10 0 С интенсивность фотосинтеза увеличивается в два раза, но лишь до + 30 – 35 0 С, затем его интенсивность падает и при + 40 0 С – 45 0 С фотосинтез прекращается. При 50 0 С большинство наземных растений погибают.
Температура также зависит от географической широты, сезона, времени суток и экспозиции склона. Изменение температуры по мере подъёма в воздушную среду или погружения в водную среду называется температурной стратификацией.
Растения и животные способны приспосабливаться (адаптироваться) к параметрам интенсивности света. Приспособления наземных растений направлены на улавливание и поглощение световой энергии.
К первой группе адаптаций следует отнести увеличение площади фотосинтетической поверхности, например явление листовой мозаики, когда листья не перекрывают друг друга (у липы, клёна и др.). У травянистых растений верхние листья располагаются почти вертикально, нижние, более затенённые, — под небольшим углом к горизонтали, а средние — занимают промежуточное положение (например у злаков в посевах и на лугах). Важно в экологическом отношении понятие «индекс листовой поверхности» или ИЛП.
Известно, что ИЛП соснового леса примерно 7-10 (т.е. на 1 га леса приходится 7-10 га листовой поверхности. Однако, увеличение площади листьев (выгодное по отношению к световому фактору) одновременно означает увеличение транспирации. В связи, с чем при недостатке водоснабжения растения не увеличивают площадь листьев.
К тому же, сильное загущение насаждений, вызывает их затенение, что в свою очередь снижает суммарный фотосинтез и способствует усилению конкурентных отношений между растениями. Следствием затенения является недоразвитие механической ткани в стебле, это может привести к полеганию растений. Следовательно, повышение продуктивности за счёт увеличения листовой поверхности имеет определённый предел.
ИЛП культурных растений и естественных фитоценозов составляет всего 5-6, т.е. поверхность почвы в фитоценозе затенена 5-6 слоями листьев. Видимо, такая листовая поверхность является оптимальной для большинства фитоценозов, и их продуктивность при этом максимальна.
Второй группой приспособлений к улавливанию света служит увеличение общей поверхности самих хлоропластов , которым свойственен фототаксис (перемещение к источнику света или от него). Если интенсивность света высока, то хлоропласты переходят на боковые стенки и «подставляют» лучам свои боковые грани.
Приспособлением для улавливания света служит изменение концентрации хлорофилла в листьях. Известно, что в ясные дни она снижается. Количество хлорофилла в листьях соответствует оптимальной для данного вида напряжённости света. Если изменяется эта величина, то количество пигментов падает (и при увеличении и при уменьшении интенсивности света).
Минимальное количество хлорофилла у световых растений отмечается при полном дневном освещении. При повышении температуры разрушение хлорофилла идёт быстрее, чем его образование, и рост растения снижается, поэтому при ярком свете и высокой температуре растения стараются избегать перегрева, для чего поворачивают листовую пластинку ребром к солнечным лучам.
Третья группа приспособлений относится к способу поглощения радиации листом. Лучи, отраженные от листа или прошедшие через него, сильно обеднены фотохимически активной радиацией (ФАР). ФАР совпадает с диапазоном видимой части спектра (400 – 700 нм). Некоторые бактерии, имеющие бактериохлорофиллы, способны поглощать свет в длинноволновой части спектра (в области 800 – 1000 нм).
Зелёный лист поглощает в среднем 75 % падающей на него лучистой энергии. Однако коэффициент использования её на фотосинтез составляет около 10 % при низкой освещённости и лишь 1-2 % — при высокой. Остальная энергия переходит в тепловую, которая затрачивается на транспирацию и другие процессы. Фотосинтез зависит от температуры.
Минимальная температура, при которой возможен фотосинтез, видоспецифична и отражает приспособленность вида к температурным условиям среды. У многих видов она совпадает с температурой замерзания тканевых жидкостей (-1 0 С, -2 0 С), но у наиболее холодолюбивых форм опускается до -5… -7 0 С.
Максимальная температура фотосинтеза в среднем на 10 -12 0 С ниже точки тепловой смерти. Температурный максимум фотосинтеза выше у южных растений. Оптимальной температурной зоной для фотосинтеза принято считать тепловые условия, при которых фотосинтез достигает 90 % своей максимальной величины; эта зона зависит от освещённости: повышается при её увеличении и снижается в условиях затенения.
При низкой освещенности фотосинтез идёт активнее при более низких температурах, а при высокой (более 3000 лк) интенсивность этого процесса увеличивается с повышением температуры.
Освещенность также влияет на процесс фотосинтеза и характеризуется кривой насыщения: вначале с повышением освещённости кривая потребления СО идёт вверх, затем – по достижении определённого порога освещённости – нарастание фотосинтеза снижается, кривая приобретает форму гиперболы.
Прослеживаются закономерности экологического плана: у тенелюбивых растений насыщение наступает при меньшей освещённости, чем у светолюбивых. Минимальное освещение, при котором поглощение диоксида углерода для фотосинтеза равно выделению его при дыхании, называют точкой компенсации; у светолюбов она располагается выше, чем у тенелюбов. Положение этой точки зависит от концентрации СО2 и от температуры.
Обеспечение клеток энергией
Любой живой организм, как и отдельная клетка, является открытой системой, т. е. обменивающейся с окружающей средой веществом и энергией. Всю совокупность ферментативных реакций обмена веществ, протекающих в организме, называют метаболизмом (от греч. «метаболе» — превращение). Метаболизм состоит из взаимосвязанных реакций ассимиляции — синтеза высокомолекулярных соединений (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липидов) и диссимиляции — расщепления и окисления органических веществ, идущих с превращением энергии.
Ассимиляция, называемая также пластическим обменом, невозможна без энергии, выделяющейся в результате диссимиляции (энергетического обмена). Диссимиляция, в свою очередь, не идет без ферментов, образующихся в результате пластического обмена.
Любое проявление жизнедеятельности (поглощение воды и растворенных в ней неорганических соединений, синтез органических веществ, расщепление полимеров на мономеры, генерация тепла, движение и др.) нуждается в затрате энергии.
Основным источником энергии для всех живых существ, которые населяют нашу планету, служит энергия солнечного света. Однако непосредственно ее используют только клетки зеленых растений, одноклеточных водорослей, зеленых и пурпурных бактерий. Эти клетки за счет энергии солнечного света способны синтезировать органические вещества — углеводы, жиры, белки, нуклеиновые кислоты.
Биосинтез, происходящий при использовании световой энергии, называют фотосинтезом. Организмы, способные к фотосинтезу, называют фотоавтотрофными.
Исходными веществами для фотосинтеза служат вода, углекислый газ атмосферы Земли, а также неорганические соли азота, фосфора, серы из водоемов и почвы.
Источником азота являются также молекулы атмосферного азота (N2), которые усваиваются бактериями, живущими в почве и в корневых клубеньках главным образом бобовых растений. Газообразный азот переходит при этом в состав молекулы аммиака — NH3, который впоследствии используется для синтеза аминокислот, белков, нуклеиновых кислот и иных азотсодержащих соединений.
Клубеньковые бактерии и бобовые растения нужны друг другу. Совместное взаимовыгодное существование разных видов организмов называют симбиозом.
К синтезу органических веществ из неорганических, кроме фото-автотрофов, способны и некоторые бактерии (водородные, нитрифицирующие, серобактерии и др.).
Они осуществляют этот синтез за счет энергии, выделяющейся при окислении неорганических веществ. Их называют хемоавтотрофами. Процесс хемосинтеза был открыт в 1887 г. русским микробиологом С. Н. Виноградским.
Все живые существа нашей планеты, неспособные синтезировать органические вещества из неорганических соединений, называют ге-теротрофами.
Все животные и человек живут за счет запасенной растениями энергии Солнца, превращенной в энергию химических связей вновь синтезированных органических соединений.
Следует отметить, что и фотосинтезирующие и хемосинтезирующие организмы также способны получать энергию благодаря окислению органических веществ.
Однако гетеротрофы получают эти вещества извне готовыми, а автотрофы синтезируют их из неорганических соединений.
Фотосинтезирующие клетки, поглощая углекислый газ из атмосферы, выделяют в нее кислород. До появления на нашей планете фотосинтезирующих клеток атмосфера Земли была лишена кислорода. С появлением фотосинтезирующих организмов постепенное наполнение атмосферы кислородом привело к возникновению клеток с энергетическим аппаратом нового типа.
Это были клетки, производящие энергию за счет окисления готовых органических соединений, главным образом углеводов и жиров, при участии атмосферного кислорода в качестве окислителя. При окислении органических соединений высвобождается энергия.
В результате насыщения атмосферы кислородом возникли аэробные клетки, способные использовать кислород для получения энергии.
Фотосинтез. Преобразование энергии света в энергию химических связей
Первые клетки, способные использовать энергию солнечного света, появились на Земле примерно 4 млрд лет тому назад в архейскую эру. Это были цианобактерии (от греч. «цианос» — синий).
Их окаменелые остатки были найдены в слоях сланцев, относящихся к этому периоду в истории Земли. Потребовалось еще около 1,5 млрд лет для насыщения атмосферы Земли кислородом и возникновения аэробных клеток.
Очевидно, что роль растений и иных фотосинтезирующих организмов в развитии и поддержании жизни на нашей планете исключительно велика: они превращают энергию солнечного света в энергию химических связей органических соединений, которая далее используется всеми остальными живыми существами; они насыщают атмосферу Земли кислородом, который служит для окисления органических веществ и извлечения таким способом запасенной в них химической энергии аэробными клетками; наконец, определенные виды растений в симбиозе с азотфиксирующими бактериями вводят газообразный азот атмосферы в состав молекул аммиака, его солей и органических азотсодержащих соединений.
Роль зеленых растений в планетарной жизни трудно переоценить. Сохранение и расширение зеленого покрова Земли имеет решающее значение для всех живых существ, населяющих нашу планету.
Запасание энергии света в биологических «аккумуляторах»
Поток солнечных лучей несет волны света разной длины.
Растения с помощью световых «антенн» (это главным образом молекулы хлорофилла) поглощают волны света красной и синей частей спектра. Волны света зеленой части спектра хлорофилл пропускает не задерживая, и поэтому у растений зеленый цвет.
С помощью энергии света электрон в составе молекулы хлорофилла переносится на более высокий энергетический уровень. Далее этот высокоэнергетический электрон, как по ступенькам, перескакивает по цепи переносчиков электронов, теряя энергию.
Энергия электронов при этом расходуется на «зарядку» своего рода биологических «аккумуляторов». Не углубляясь в химические особенности их строения, скажем, что один из них — аденозинтрифосфорная кислота, которую называют также аденозинтрифосфатом (сокращенно — АТФ). Как уже говорилось в § 6, в АТФ содержатся связанные между собой три остатка фосфорной кислоты, которые присоединены к аденозину.
Схематически АТФ можно описать формулой: аденозин—Ф—Ф~Ф, где Ф — остаток фосфорной кислоты. В химической связи между вторым и третьим концевым фосфатом запасается энергия, которую отдает электрон (такая особая химическая связь изображена волнистой линией). Это происходит в результате того, что при передаче электроном своей энергии к аденозиндифосфату (аденозин—Ф—Ф, АДФ) присоединяется еще один фосфат: АДФ+Ф+Е → АТФ, где Е — энергия электрона, которая запасается в АТФ.
При расщеплении АТФ ферментом аденозинтрифосфатазой (АТФазой) концевой фосфат отщепляется и освобождается энергия:
В растительной клетке энергия АТФ используется для транспорта воды и солей, для деления клеток, роста и движения (вспомните, как поворачивается вслед за Солнцем головка подсолнуха).
Энергия АТФ необходима для синтеза в растениях молекул глюкозы, крахмала, целлюлозы и иных органических соединений.
Однако для синтеза в растениях органических веществ необходим еще один биологический «аккумулятор», запасающий энергию света. Этот аккумулятор имеет труднопроизносимое длинное название: никотин-амидадениндинуклеотидфосфат (сокращенно — НАДФ, произносится как «над-эф»).
Это соединение существует в восстановленной высокоэнергетической форме: НАДФ-Н (произносится как «над-эф-аш»).
Потерявшая энергию окисленная форма этого соединения представляет собой НАДФ+ (произносится как «над-эф-плюс»).
Теряя один атом водорода и один электрон, НАДФ-Н превращается в НАДФ+ и восстанавливает углекислый газ (при участии молекул воды) до глюкозы С6Н1206; недостающие протоны (Н+) берутся из водной среды.
В упрощенной форме этот процесс можно записать в виде химического уравнения:
Однако при смешивании углекислого газа и воды глюкоза не образуется. Для этого нужна не только восстанавливающая сила НАДФ-Н, но и энергия АТФ и соединение, связывающее С02, которое используется на промежуточных этапах синтеза глюкозы, а также ряд ферментов — биологических катализаторов этого процесса.
Фотолиз воды
Каким образом в ходе фотосинтеза образуется кислород?
Дело в том, что энергия света расходуется также на расщепление молекулы воды — фотолиз. При этом образуются протоны (Н+), электроны (О и свободный кислород:
Электроны, образующиеся при фотолизе, восполняют потери их хлорофиллом (как говорят, заполняют «дырку», возникшую в хлорофилле).
Часть электронов при участии протонов восстанавливает НАДФ+ до НАДФ-Н. Кислород — побочный продукт этой реакции (рис. 19). Как видно из суммарного уравнения синтеза глюкозы, при этом выделяется кислород.
Когда растения используют энергию солнечного света, кислород им не нужен.
Однако в отсутствие солнечного освещения растения становятся аэробами. В ночной темноте они потребляют кислород и окисляют запасенные днем глюкозу, фруктозу, крахмал и другие соединения, уподобляясь в этом животным.
Световая и темновая фазы фотосинтеза
В процессе фотосинтеза различают световую и темновую фазы. При освещении растений энергия света преобразуется в энергию химических связей АТФ и НАДФ-Н. Энергия этих соединений легко освобождается и используется внутри клетки растения для разных целей, в первую очередь для синтеза глюкозы и иных органических соединений.
Поэтому такую начальную стадию фотосинтеза называют световой фазой. Без освещения солнечным или искусственным светом, в спектре которого есть красные и синие лучи, синтез АТФ и НАДФ-Н в клетке растения не происходит. Однако, когда в растительной клетке уже накопились молекулы АТФ и НАДФ-Н, синтез глюкозы может происходить и в темноте, без участия света.
Для этих биохимических реакций освещение не нужно, поскольку они уже обеспечены энергией света, запасенной в биологических «аккумуляторах».
Эту стадию фотосинтеза называют темповой фазой.
Рис. 19. Схема фотосинтеза
Все реакции фотосинтеза происходят в хлоропластах — утолщенных овальных или круглых образованиях, расположенных в цитоплазме растительной клетки (кратко о хлоропластах уже говорилось в § 9).
В каждой клетке находится 40—50 хлоропластов. Хлоропласты ограничены снаружи двойной мембраной, а внутри их размещаются тонкие плоские мешочки — тилакоиды, также ограниченные мембранами. В тилакоидах находятся хлорофилл, переносчики электронов и все ферменты, участвующие в световой фазе фотосинтеза, а также АДФ, АТФ, НАДФ+ и НАДФ-Н.
Десятки тилакоидов плотно уложены в стопки, которые называют гранами. Во внутреннем пространстве между гранами — в строме хлоропластов — размещаются ферменты, участвующие в восстановлении С02 до глюкозы за счет энергии продуктов световой фазы фотосинтеза — АТФ и НАДФ-Н.
Следовательно, в строме происходят реакции темновой фазы фотосинтеза, тесно связанные со световой фазой, которая развертывается в тилакоидах. Световая и темновая фазы фотосинтеза схематически изображены на рисунке 19.
Хлоропласты имеют свой собственный генетический аппарат — молекулы ДНК и автономно воспроизводятся внутри клеток. Полагают, что более 1,5 млрд лет назад они были свободными микроорганизмами, которые стали симбионтами клеток растений.
Растения хищники
Все растения можно разделить на две большие группы по типу получения питательных веществ – автотрофы и гетеротрофы. Подавляющее большинство существующих на Земле растений относится к автотрофам, которые образуют органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза.
Небольшое количество видов растений принадлежат к группе гетеротрофов, которые получают питательные вещества или за счет организма хозяина (растения-паразиты), или поедая непосредственно насекомых (растения-хищники).
Растения-хищники – это, в основном, многолетние травянистые растения.
Они ловят насекомых, в редких случаях и других небольших животных, используя их в качестве дополнительного источника питания (главную роль играет азотистое питание).
Насекомоядные растения широко распространены по всей Земле. К ним относятся приблизительно 50 видов из шести семейств (росянковые, непентесовые, пузырчатковые, цефалотовые и сарранциевые). В России произрастают 18 видов из четырех родов, которые принадлежат к двум семействам: пузырчатковых (жирянка, пузырчатка) и росянковых (альдрованда, росянка).
Средой обитания насекомоядных растений являются пресные водоемы или заболоченные луга и болота, где наблюдается недостаток азотистых соединений, необходимых для роста растений.
Чтобы восполнить недостаток азота, а также калия, фосфора и других необходимых веществ, растения-хищники прибегают к ловле насекомых с помощью ловчих аппаратов – видоизмененных листьев.