Строение и работа слухового анализатора человека

Физиология слухового анализатора

(Слуховая сенсорная система)

1. Структурно-функциональная характеристика слухового анализатора:

a. Наружное ухо

b. Среднее ухо

c. Внутреннее ухо

2. Отделы слухового анализатора: периферический, проводниковый, корковый.

3. Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука:

Основные электрические явления в улитке

b. Восприятие звуков различной высоты

c. Восприятие звуков различной интенсивности

d. Определение источника звука (бинауральный слух)

Слуховая адаптация

1. Слуховая сенсорная система – второй по значению дистантный анализатор человека, играет важную роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи.

Функция слухового анализатора: превращение звуковых волн в энергию нервного возбуждения и слуховое ощущение.

Как любой анализатор, слуховой анализатор состоит из периферического, проводникового и коркового отдела.

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ

Превращает энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения – рецепторный потенциал (РП).

Этот отдел включает:

• внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат);
• среднее ухо (звукопроводящий аппарат);
• наружное ухо (звукоулавливающий аппарат).

Составляющие этого отдела объединяются в понятие орган слуха.

Функции отделов органа слуха

Наружное ухо:

a) звукоулавливающая (ушная раковина) и направляющая звуковую волну в наружный слуховой проход;

b) проведение звуковой волны через слуховой проход к барабанной перепонке;

c) механическая защита и защита от температурных воздействий окружающей среды всех остальных отделов органа слуха.

Среднее ухо(звукопроводящий отдел) – это барабанная полость с 3-мя слуховыми косточками: молоточек, наковальня и стремечко.

Барабанная перепонка отделяет наружный слуховой проход от барабанной полости.

Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец сочленен с наковальней, которая, в свою очередь, сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране овального окна. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков.

Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании труба открывается, в результате чего происходит вентиляция барабанной полости и уравнивание давления в ней с атмосферным. Если внешнее давление быстро изменяется (быстрый подъем на высоту), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосферным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натяжению барабанной перепонки и возникновению неприятных ощущений («закладывание ушей»), снижению восприятия звуков.

Площадь барабанной перепонки (70 мм2) значительно больше площади овального окна (3,2 мм2), благодаря чему происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна в 25 раз.

Рычажный механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн в 2 раза, поэтому происходит такое же усиление звуковых волн на овальном окне барабанной полости. Следовательно, среднее ухо усиливает звук примерно в 60-70 раз, а если учитывать усиливающий эффект наружного уха, то эта величина возрастает в 180-200 раз. В связи с этим, при сильных звуковых колебаниях для предотвращения разрушительного действия звука на рецепторный аппарат внутреннего уха, среднее ухо рефлекторно включает «защитный механизм».

Он состоит в следующем: в среднем ухе есть 2 мышцы, одна из них натягивает барабанную перепонку, другая – фиксирует стремечко. При сильных звуковых воздействиях эти мышцы при их сокращении ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и фиксируют стремечко. Это «гасит» звуковую волну и предохраняет чрезмерное возбуждение и разрушение фонорецепторов кортиевого органа.

Внутреннее ухо: представлено улиткой – спирально закрученным костным каналом (2,5 завитка у человека).

Этот канал разделен по всей его длине на три узкие части (лестницы) двумя мембранами: основной мембраной и вестибулярной мембраной (Рейснера).

На основной мембране расположен спиральный орган – орган корти (кортиев орган) – это собственно звуковоспринимающий аппарат с рецепторными клетками – это и есть периферический отдел слухового анализатора.

Геликотрема (отверстие) соединяет верхний и нижний канал на вершине улитки.

Средний канал является обособленным.

Над кортиевым органом расположена текториальная мембрана, один конец которой закреплен, а другой остается свободным. Волоски наружных и внутренних волосковых клеток кортиевого органа соприкасаются с текториальной мембраной, что сопровождается их возбуждением, т.е. энергия звуковых колебаний трансформируется в энергию процесса возбуждения.

Строение кортиевого органа

Процесс трансформации начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо; они приводят в движение барабанную перепонку.

Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебания перилимфы вестибулярной лестницы. Эти колебания через геликотрему передаются на перилимфу барабанной лестницы и достигают круглого окна, выпячивая его в сторону среднего уха (это не дает затухнуть звуковой волне при прохождении по вестибулярному и барабанному каналу улитки).

Колебания перилимфы передаются на эндолимфу, что вызывает колебания основной мембраны. Волокна основной мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторными клетками (наружными и внутренними волосковыми клетками) кортиевого органа. При этом волоски фонорецепторов контактируют с текториальной мембраной. Реснички волосковых клеток деформируются, это вызывает формирование рецепторного потенциала, а на его основе – потенциала действия (нервный импульс), который проводится по слуховому нерву и передается в следующий отдел слухового анализатора.

ПРОВОДНИКОВЫЙ ОТДЕЛ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

Проводниковый отдел слухового анализатора представлен слуховым нервом.

Он образован аксонами нейронов спирального ганглия (1-й нейрон проводящего пути). Дендриты этих нейронов иннервируют волосковые клетки кортиевого органа (афферентное звено), аксоны образуют волокна слухового нерва.

Волокна слухового нерва заканчиваются на нейронах ядер кохлеарного тела (VIII пара ч.м.н.) (второй нейрон). Затем, после частичного перекреста, волокна слухового пути идут в медиальные коленчатые тела таламуса, где опять происходит переключение (третий нейрон).

Отсюда возбуждение поступает в кору (височная доля, верхняя височная извилина, поперечные извилины Гешля) – это проекционная слуховая зона коры.

КОРКОВЫЙ ОТДЕЛ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

Представлен в височной доле коры больших полушарий – верхняя височная извилина, поперечные височные извилины Гешля. С этой проекционной зоны коры связаны корковые гностические слуховые зоны – зона сенсорной речи Вернике и праксическая зона – моторный центр речи Брока (нижняя лобная извилина).

Содружественная деятельность трех зон коры обеспечивает развитие и функцию речи.

Слуховая сенсорная система имеет обратные связи, которые обеспечивают регуляцию деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей, которые начинаются от нейронов «слуховой» коры и последовательно переключаются в медиальных коленчатых телах таламуса, нижних буграх четверохолмия среднего мозга с формированием тектоспинальных нисходящих путей и на ядрах кохлеарного тела продолговатого мозга с формированием вестибулоспинальных путей.

Это обеспечивает в ответ на действие звукового раздражителя формирование двигательной реакции: поворота головы и глаз (а у животных – ушных раковин) в сторону раздражителя, а также повышение тонуса мышц-флексоров (сгибание конечностей в суставах, т.е. готовность к прыжку или бегу).

ФИЗИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЗВУКОВЫХ ВОЛН, КОТОРЫЕ ВОСПРИНИМАЮТСЯ ОРГАНОМ СЛУХА

1.Первой характеристикой звуковых волн является их частота и амплитуда.

Частота звуковых волн определяет высоту звука!

Человек различает звуковые волны с частотой от 16 до 20 000 Гц (это соответствует 10-11 октавам).

Звуки, частота которых ниже 20 Гц (инфразвуки) и выше 20 000 Гц (ультразвуки) человеком не ощущаются!

Звук, который состоит из синусоидальных или гармонических колебаний, называют тоном (большая частота – высокий тон, малая частота – низкий тон). Звук, состоящий из не связанных между собой частот, называют шумом.

2.Второй характеристикой звука, которую различает слуховая сенсорная система, является его сила или интенсивность.

Сила звука (его интенсивность) совместно с частотой (тоном звука) воспринимается как громкость. Единица измерения громкости – бел = lg I/I0, однако в практике чаще используют децибел (dB) (0,1 бела).

Децибел – это 0,1 десятичного логарифма отношения интенсивности звука к пороговой его интенсивности: dB = 0,1 lg I/I0. Максимальный уровень громкости, когда звук вызывает болевые ощущения, равен 130-140 дБ.

Чувствительность слухового анализатора определяется минимальной силой звука, вызывающей слуховые ощущения.

В области звуковых колебаний от 1000 до 3000 Гц, что соответствует человеческой речи, ухо обладает наибольшей чувствительностью.

Эта совокупность частот называется речевой зоной (1000-3000 Гц). Абсолютная звуковая чувствительность в этом диапазоне равна 1*10-12 вт/м2. При звуках выше 20 000 Гц и ниже 20 Гц абсолютная слуховая чувствительность резко снижается – 1*10-3 вт/м2.

В речевом диапазоне воспринимаются звуки, имеющие давление меньше 1/1000 бара (бар равен 1/1 000 000 части нормального атмосферного давления). Исходя из этого, в передающих устройствах, чтобы обеспечить адекватное понимание речи, информация должна передаваться в речевом диапазоне частот.

Строение периферического отдела слухового анализатора

Периферический отдел слухового анализатора — орган слуха, расположенный в пирамиде височной кости.

Он включает наружное, среднее и внутреннее ухо.

Наружное ухо представлено ушной ра­ковиной и наружным слуховым проходом. Основу ушной раковины сос­тавляет эластический хрящ сложной формы, внизу он дополняется кожной складкой — мочкой, которая заполнена жировой тканью.

На­ружный слуховой проход у взрослого человека имеет длину 2,5 см. Он выстлан кожей с тонкими волосками и видоизмененными потовыми железами, вырабатывающими серу. Как те, так и другие защищают ба­рабанную перепонку от неблагоприятных воздействий среды, напри­мер, от пыли.

Наружное ухо выполняет функцию локатора; по разни­це во времени восприятия звука правым и левым ухом, человек оп­ределяет направление звука.

Среднее ухо включает барабанную по­лость, отделяющуюся от наружного уха барабанной перепонкой, от внутреннего уха стенкой, в которой находятся два отверстия: овальное окно преддверия, закрытое основанием стремечка и округ­лое окно улитки — закрытое вторичной барабанной перепонкой.

По­лость среднего уха соединяется с носоглоткой с помощью евстахие­вой (слуховой) трубы. Она имеет длину 3,5 см и диаметр 2 мм. Обычно отверстие слуховой трубы в носоглотке находится в спав­шемся состоянии, открывается при зевании и глотании. При этом происходит уравновешивание давления по обе стороны барабанной перепонки. Это имеет важное значение для восприятия звука.

Внут­ри барабанной полости среднего уха находится системе слуховых косточек: молоточек, наковальня и стремечко. Молоточек сращен с барабанной перепонкой, основание стремени закрывает окно преддверия, ведущее во внутреннее ухо. Слуховые косточки выполняют двоякую Функцию:

1. Они образуют систему рычагов, с помощью которых улучшается передача колебаний из воздушной среды слухового прохода к пирами­де внутреннего уха.

Давление на мембране внутреннего уха оказыва­ется в 20 раз большим, чем на барабанной перепонке;

2. Вторая функция заключается в способности системы косточек из­менять характер движения при большой силе звука. Когда звуковое давление приближается к величинам порядка 120 дБ, человек начинает ощущать покалывание в ушах.

При таких значениях давления су­щественно меняется характер движения косточек, что резко снижает коэффициент среднего уха. В среднем ухе есть также специальный механизм, предохраняющий слуховой рецепторный аппарат от длитель­ных слуховых перегрузок. Достигается это сокращением мышц средне­го уха, которых у человека две: тимпанальная и мышца стремечка.

Рефлекторное сокращение этих мышц при действии звука большой силы приводит к уменьшению звукового давления, передаваемого улитке.

Внутреннее ухо расположено в височной кости.

Оно представляет костный лабиринт, внутри которого перепон­чатый лабиринт, повторяющий форму костного. Внутреннее ухо содер­жит рецепторный аппарат двух анализаторов: вестибулярного, который находится в преддверии и полукружных каналах и слухового, который находится в улитке. Длина улитки равна 35 мм, что составляет 2,5 завитка.

Костный канал улитки разделен двумя мембранами: рейснеровой и базиллярной (основной) на три канала или лестницы. Верх­ний канал носит название вестибулярный или лестницы преддверия; нижний канал — барабанная лестница или тимпанальная.

Между ними расположен третий канал — улиточный ход. У верхушки улитки верхний и нижний каналы связаны между собой с помощью геликотремы.

Единый канал, включающий в себя овальное окно, верхнюю и наружную лестницу, соединенные геликотремой, заканчивается круглым окном улитки.

Верхний и нижний каналы улитки заполнены перилимфой, а средний — эндолимфой. Перилимфа напоминает плазму крови и цереброспинальную жидкость, в которой преобладает содержание ионов Na.

Эндолимфа отличается от перилимфы высоким содержанием ионов калия, прибли­жаясь по химическому составу к внутриклеточной жидкости.

Основная или базиллярная мембрана состоит из эластических во­локон, слабо натянутых между костным спиральным гребешком и на­ружной стенкой улитки, что создает условия для колебательных дви­жений волокон базиллярной мембраны.

На этой основной мембране в средней лестнице расположен звуковоспринимающий рецепторный аппа­рат — кортиев орган. Кортиев орган состоит из четырех рядов волосковых клеток, их называют еще рецепторными клетками: один ряд внутренних и три-четыре наружных.

Каждая рецепторная клетка имеет большое количество волосков, которые обращены в область улиткового хода (средний канал). Волосковые клетки располагаются на опорных клетках. Поверх волосков или волосковых клеток, омываемых эндолимфой, лежит, соприкасаясь с ними, покровная или текториальная мембрана.

К рецепторным клеткам подходят нерв­ные окончания, а именно, дендриты нейронов, находящихся в спи­ральном узле.

Базиллярная мембрана не одинакова по ширине: у человека вблизи овального окна ее ширина составляет 0,04 мм, а затем по направле­нию к вершине улитки, постепенно расширяясь, она достигает в кон­це 0,5 мм.

Следовательно, базиллярная мембрана расширяется там, где улитка сужается.

Слуховой анализатор: строение органа слуха

В органе слуха человека различают три отдела: наружное ухо, среднее ухо и внутреннее.

Наружное ухо состоит из ушной раковины(1) и наружного слухового прохода (2).

Наружное ухо отделено от среднего барабанной перепонкой (3).

Ее толщина 0,1 мм. Среднее ухо находится в толще височной кости черепа и представляет собой небольшую полость (4), заполненную воздухом.

Посредством специального канала — евстахиевой трубы (5) — среднее ухо сообщается с глоткой.

В среднем ухе имеются три слуховые косточки: молоточек (6), наковальня (7) и стремечко (8), соединенные друг с другом.

Молоточек прилегает к барабанной перепонке, а стремечко — к перепонке, закрывающей окно преддверия, которое отделяет сред нее ухо от внутреннего.

Во внутреннем ухе, расположенном в толще височной кости, находится улитка (9) и периферическая часть органа равновесия. Улитка представляет собой спирально закрученный костный канал, образующий 2,5 витка.

Он заполнен жидкостью, сходной со спинномозговой.

Внутри канала улитки лежит основная перепонка (1). Она состоит из 24 000 упругих волоконец.

Значение слухового анализатора состоит в восприятии и анализе звуковых волн.

Периферический отдел слухового анализатора представлен спиральным (кортиевым) органом внутреннего уха.

Слуховые рецепторы спирального органа воспринимают физическую энергию звуковых колебаний, которые поступают к ним от звукоулавливающего (наружное ухо) и звукопередающего аппарата (среднее ухо).

Нервные импульсы, образующиеся в рецепторах спирального органа, через проводниковый путь (слуховой нерв) идут в височную область коры большого мозга — мозговой отдел анализатора.

В мозговом отделе анализатора нервные импульсы преобразуются в слуховые ощущения.

Орган слуха включает наружное, среднее и внутреннее ухо.

Строение наружного уха.

В состав наружного уха входят ушная раковина, наружный слуховой проход.

Наружное ухо от среднего отделяется барабанной перепонкой. С внутренней стороны барабанная перепонка соединена с рукояткой молоточка. Барабанная перепонка колеблется при всяком звуке соответственно длине его волны.

Строение среднего уха.

В состав среднего уха входит система слуховых косточек — молоточек, наковальня, стремечко, слуховая (евстахиева) труба. Одна из косточек — молоточек — вплетена своей рукояткой в барабанную переронку, другая сторона молоточка сочленена с наковальней. Наковальня соединена со стремечком, которое прилегает к мембране окна преддверия (овального окна) внутренней стенки среднего уха.

Слуховые косточки участвуют в передаче колебаний барабанной перепонки, вызванных звуковыми волнами, окну преддверия, а затем эндолимфе улитки внутреннего уха.

Окно преддверия расположено на стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего.

Там же имеется круглое окно. Колебания эндолимфы улитки, начавшиеся у овального окна, распостраняются по ходам улитки, не затухая, до круглого окна.

Строение внутреннего уха.

В состав внутреннего уха (лабиринта) входят преддверие, полукружные каналы и улитка, в которой расположены особые рецепторы, реагирующие на звуковые волны. Преддверие и полукружные каналы к органу слуха не относятся. Они представляют собой вестибулярный аппарат, который участвует в регуляции положения тела в пространстве и сохранении равновесия.

На основной мембране среднего хода улитки имеется звуковоспринимающий аппарат — спиральный орган.

В его состав входят рецепторные волосковые клетки, колебания которых преобразуются в нервные импульсы, распространяющиеся по волокнам слухового нерва и поступают в височную долю коры большого мозга.

Нейроны височной доли коры большого мозга приходят в состояние возбуждения, и возникает ощущение звука. Так осуществляется воздушная проводимость звука.

При воздушной проводимости звука человек способен воспринимать звуки в очень широком диапазоне — от 16 до 20 000 колебаний в 1 с.

Костная проводимость звука осуществляется через кости черепа.

Звуковые колебания хорошо проводятся костями черепа, передаются сразу на перилимфу верхнего и нижнего ходов улитки внутреннего уха, а затем — на эндолимфу среднего хода. Происходит колебание основной мембраны с волосковыми клетками, в результате чего они возбуждаются, и возникшие нервные импульсы в дальнейшем передаются к нейронам головного мозга.

Воздушная проводимость звука выражена лучше, чем костная.

Характеристика отделов слухового анализатора

Периферическим отделом слухового анализатора являются рецепторные волосковые клетки кортиева органа (орган Корти), находящегося в улитке.

Слуховые рецепторы (фонорецепторы) от­носятся к механорецепторам, являются вторичными и представле­ны внутренними и наружными волосковыми клетками, которые расположены на основной мембране внутри среднего канала внут­реннего уха.

Различают внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), среднее ухо (звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат).

Наружное ухо за счет ушной раковины обеспечивает улавли­вание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухово­го прохода и усиление интенсивности звуков.

Наружное ухо защи­щает барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней сре^ды. Наружное ухо обеспечивает начало восприятия звука — улавливание звуковых волн, которые приво­дят в движение барабанную перепонку.

Среднее ухо представляет собой барабанную полость, где рас­положены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стре­мечко.

От наружного слухового прохода среднее ухо отделено ба­рабанной перепонкой. Слуховые косточки воспринимают звуковые колебания от наружного уха с помощью барабанной перепонки и вместе с ним усиливают звуковые волны в 200 раз.

В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глот­кой. При глотании труба открывается, вентилируя полость средне­го уха и уравнивая давление в нем с атмосферным.

Если внешнее давление быстро меняется (быстрый подъем на высоту или спуск), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосфер­ным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натя­жению барабанной перепонки и возникновению неприятных ощущений, снижению восприятия звуков.

Поэтому при спуске, например на самолете, целесообразно периодически производить глотание (слюны, напитков).

Внутреннее ухо — улитка, спирально закрученный костный канал, имеющий 2,5 завитка, который разделен основной мембра­ной и мембраной Рейснера на три узких канала (лестницы). Сред­ний канал заполнен эндолимфой. Внутри этого канала на основной мембране расположен кортиев орган с рецепторными клетками.

Проводниковый отдел слухового анализатора начинается би­полярными нейронами, расположенным в спиральном ганглии улит­ки (1-й нейрон), аксоны которого (слуховой нерв) заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (2-й нейрон).

Аксоны этих нейронов идут к третьему нейрону в ме­диальном коленчатом теле метаталамуса, отсюда возбуждение по­ступает в кору большого мозга (4-й нейрон).

Корковый отдел слухового анализатора находится в верхней части височной доли коры большого мозга (височная доля).

Восприятие высоты звука согласно резонансной теории Гельмгольца обусловлено тем, что каждое волокно основной мемб­раны настроено на звук определенной частоты. Звуки высокой час­тоты воспринимаются короткими волокнами основной мембраны, расположенными ближе к основанию улитки.

Звуки низкой часто­ты воспринимаются длинными волнами основной мембраны, рас­положенными ближе к верхушке улитки.

Эта теория получила экспериментальное подкрепление. При действии звука в состояние колебаний вступает вся основная мем­брана, однако максимальное отклонение ее происходит только в определенном месте (теория места). При увеличении частоты зву­ковых колебаний максимальное отклонение основной мембраны смещается к основанию улитки, где располагаются более короткие волокна основной мембраны — у коротких волокон возможна бо­лее высокая частота колебаний.

Возбуждение волосковых клеток именно этого участка мембраны передается на волокна слухового нерва в виде определенного числа импульсов, частота следования которых ниже частоты звуковых волн (лабильность нервных воло­кон не превышает 800-1000 Гц).

Частота воспринимаемых звуковых волн достигает 20 000 Гц. Это пространственный тип кодиро­вания высоты звуковых сигналов. При действии более низких зву­ков, примерно до 800 Гц.