Что такое первичные и вторичные рецепторы и их отличия
Большинство рецепторов возбуждаются в ответ на действие стимулов только одной физической природы и поэтому относятся к мономодальным. Их можно возбудить и некоторыми неадекватными раздражителями, например фоторецепторы — сильным давлением на глазное яблоко, а вкусовые рецепторы — прикосновением языка к контактам гальванической батареи, но получить качественно различаемые ощущения в таких случаях невозможно.
Наряду с мономодальными существуют полимодальные рецепторы, адекватными стимулами которых могут служить раздражители разной природы. К такому типу рецепторов принадлежат некоторые болевые рецепторы, или ноцицепторы (лат. nocens — вредный), которые можно возбудить механическими, термическими и химическими стимулами. Полимодальность имеется у терморецепторов, реагирующих на повышение концентрации калия во внеклеточном пространстве так же, как на повышение температуры.
В зависимости от строения рецепторов их подразделяют на первичные, или первичночувствующие, которые являются специализированными окончаниями чувствительного нейрона, и вторичные, или вторичночувствующие, представляющие собой клетки эпителиального происхождения, способные к образованию рецепторного потенциала в ответ на действие адекватного стимула.
Первичночувствующие рецепторы могут сами генерировать потенциалы действия в ответ на раздражение адекватным стимулом, если величина их рецепторного потенциала достигнет пороговой величины. К ним относятся обонятельные рецепторы, большинство механорецепторов кожи, терморецепторы, болевые рецепторы или ноцицепторы, проприоцепторы и большинство интерорецепторов внутренних органов.
Вторичночувствующие рецепторы отвечают на действие раздражителя лишь возникновением рецепторного потенциала, от величины которого зависит количество выделяемого этими клетками медиатора. С его помощью вторичные рецепторы действуют на нервные окончания чувствительных нейронов, генерирующих потенциалы действия в зависимости от количества медиатора, выделившегося из вторичночувствующих рецепторов.
Вторичные рецепторы представлены вкусовыми, слуховыми и вестибулярными рецепторами, а также хемочувствительными клетками синокаротидного клубочка. Фоторецепторы сетчатки, имеющие общее происхождение с нервными клетками, чаще относят к первичным рецепторам, но отсутствие у них способности генерировать потенциалы действия указывает на их сходство с вторичными рецепторами.
В зависимости от источника адекватных стимулов рецепторы подразделяют на наружные и внутренние, или экстерорецепторы и интерорецепторы; первые стимулируются при действии раздражителей внешней среды (электромагнитные и звуковые волны, давление, действие пахучих молекул), а вторые — внутренней (к этому типу рецепторов относят не только висцерорецепторы внутренних органов, но также проприоцепторы и вестибулярные рецепторы). В зависимости от того, действует стимул на расстоянии или непосредственно на рецепторы, их подразделяют еще на дистантные и контактные.
Классификация рецепторов
В основу классификации рецепторов положено несколько критериев.
- • Психофизиологический характер ощущения: тепловые, холодовые, болевые и др.
- • Природа адекватного раздражителя: механо-, термо-, хемо-, фото-, баро-, осмбрецепторы и др.
- • Среда, в которой рецептор воспринимает раздражитель: экстеро-, интерорецепторы.
- • Отношение к одной или нескольким модальностям: моно- и полимодальные (мономодальные преобразуют в нервный импульс только один вид раздражителя — световой, температурный и т. д., полимодальные могут несколько раздражителей преобразовать в нервный импульс — механический и температурный, механический и химический и т. д.).
- • Способность воспринимать раздражитель, находящийся на расстоянии от рецептора или при непосредственном контакте с ним: контактные и дистантные.
- • Уровень чувствительности (порог раздражения): низкопороговые (механорецепторы) и высокопороговые (ноцицепторы).
- • Скорость адаптации: быстроадаптирующиеся, (тактильные), медленноадаптирующиеся (болевые) и неадаптирующиеся (вестибулярные рецепторы и проприорецепторы).
- • Отношение к различным моментам действия раздражителя: при включении раздражителя, при его выключении, на протяжении всего времени действия раздражителя.
- • Морфофункциональная организация и механизм возникновения возбуждения: первичночувствующие и вторичночувствующие.
1. По модальности адекватных раздражителей (по физической природе раздражителя):
- — Фоторецепторы – реагируют на свет
- — Хеморецепторы – на химические вещества
- — Механорецепторы – на механическую энергию
- — Терморецепторы – на изменение температуры
- — Осморецепторы – на изменение осмотического давления
- — Фонорецепторы – на звук
- — Прессорецепторы – на растяжение и давление.
По отношению к внешней среде
- — Экстерорецепторы – воспринимают информацию из внешней среды: зрение, слух, обоняние, осязание.
- — Интерорецепторы – воспринимают информацию от внутренних органов: органы пищеварения, сердечно-сосудистой системы, проприорецепторы мышц и суставов.
- Вестибулорецепторы занимают промежуточное положение, они находятся внутри организма, но возбуждаются внешними факторами.
3.Гистофизиологическая классификация (структурно-функциональные особенности).
—первичночувствующие: обоняние, тактильные, проприорецепторы.
Восприятие стимула осуществляется непосредственно окончанием сенсорного (афферентного) нейрона.
— вторичночувствующие: вкус, слух, вестибулорецепторы.
Между действующим стимулом и сенсорным (афферентным) нейроном располагается специализированная клетка (эпителиального происхождения), из которой при раздражении выделяется медиатор, действующий на окончание афферентного нейрона.
4. По взаиморасположению раздражителя и рецептора:
— дистантные: воспринимают энергию на расстоянии (зрение, слух, обоняние)
— контактные: непосредственный контакт с раздражителем (вкус).
5. По степени специфичночти:
— мономодальные (моносенсорные) –воспринимают один вид энергии (зрение, слух)
— полимодальные (полисенсорные) – воспринимают несколько видов энергии.
Например, рецепторы роговицы глаза реагируют на изменение температуры и прикосновение
— ноцицепторы (болевые) рецепторы.
6. По характеру ощущений:
- — слуховые
- — зрительные
- — обонятельные
- — осязания
- — болевые
7. По степени адаптации:
- — быстроадаптирующиеся
- — медленноадаптирующиеся
- — практически не адаптирующиеся: терморецепторы гипоталамуса.
Что такое рецепторы
Рецепторами называются специальные образования, трансформирующие энергию внешнего раздражения в специфическую энергию нервного импульса.
Все рецепторы по характеру воспринимаемой среды делятся на экстерорецепторы, принимающие раздражения из внешней среды,, интерорецепторы, реагирующие на раздражения из внутренних органов, и проприорецепторы, воспринимающие раздражения из двигательного аппарата.
По виду воспринимаемых раздражений различают хеморецепторы; механорецепторы; фоторецепторы и терморецепторы.
По характеру связи с раздражителем различают дистантные рецепторы, реагирующие на сигналы от удаленных источников и обусловливающие предупредительные реакции организма и контактные, принимающие непосредственные воздействия
По структурным особенностям различают первичные и вторичные рецепторы.
Первичные рецепторы — это окончания чувствительных биполярных клеток, тело которых находится вне ЦНС, один отросток подходит к воспринимающей раздражение поверхности, а другой направляется в ЦНС.
Вторичные рецепторы представлены специализированными рецепторными клетками, которые расположены между чувствительным нейроном и точкой приложения раздражителя.
В первичных рецепторах энергия внешнего раздржителя непосредственно преобразуется в нервный импульс в одной и той же клетке. В периферическом окончании чувствительных клеток при действии раздражителя возникает повышение проницаемости мембраны и ее деполяризация, возникает местное возбуждение — рецепторный потенциал, который, достигнув пороговой величины, обусловливает появление потенциала действия, распространяемого по нервному волокну к нервным центрам.
Во вторичных рецепторах раздражитель вызывает появление рецепторного потенциала в клетке-рецепторе.
Ее возбуждение приводит к выделению медиатора в пресинаптической части контакта клетки-рецептора с волокном чувствительного нейрона. Местное возбуждение этого волокна отражается появлением возбуждающего постсинаптического потенциала или так называемого генераторного потенциала.
При достижении порога возбудимости в волокне чувствительного нейрона возникает потенциал действия, несущий информацию в ЦНС. Таким образом, во вторичных рецепторах одна клетка преобразует энергию внешнего раздражителя в рецепторный потенциал, а другая — в генераторный потенциал и потенциал действия.
Классификация сенсорных рецепторов
Различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, терморецепторы, проприо- и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве).
Рецепторы подразделяют, кроме того, на внешние, или экстерорецепторы, и внутренние, или интерорецепторы.
К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы. К интерорецепторам относятся вестибулорецепторы и пропри-орецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также интерорецепторы, сигнализирующие о состоянии внутренних органов.
По характеру контакта с внешней средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные) и контактные — возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые и тактильные).
В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы можно классифицировать следующим образом:
1) фоторецепторы; 2) механорецепторы, к которым относятся рецепторы слуховые, вестибулярные, тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы; 3) хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы; 4) терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны) и 5) болевые (ноцицептивные) рецепторы.
Сенсорные системы
Высокоспециализированные рецепторные образования нервной системы, воспринимающие раздражения из внешней среды, от органов тела относятся к органам рецепции. Рецепторы преобразуют энергию раздражений в специфическую форму нервного возбуждения.
Совокупность нейронов, участвующих в восприятии раздражения, проведении возбуждения до коры головного мозга, её сенсорные клетки составляют единую систему – «анализатор» (И.П. Павлов), иначе «сенсорную систему».
Сенсорная система включает три отдела:
- 1) рецепторный – периферический, воспринимающий определённую форму физической и химической энергии и транспортирующий её в нервный процесс;
- 2) проводниковый – нервное возбуждение достигает промежуточных центров мозгового ствола, где устанавливается связь с различными эффекторными путями;
- 3) центральный – корковый (участки коры больших полушарий мозга, где нервное возбуждение качественно изменяется, воспринимается как ощущение).
Основные функции сенсорной системы:
- 1) восприятие и обработка информации (физической и химической энергии);
- 2) трансформация энергии в нервные импульсы;
- 3) передача нервных импульсов в мозг через цепи нейронов;
- 4) осуществление обратных связей.
Классификация рецепторов и механизмы их возбуждения
По характеру взаимодействия раздражителей.
а) Экстерорецепторы (внешние рецепторы) – воспринимают раздражение при действии предметов и явлений внешнего мира.
К ним относятся: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, тактильные раздражители.
б) Интерорецепторы (внутренние рецепторы) – воспринимают раздражения от внутренних органов (висцерорецепторы), от положения тела и движения тела и отдельных его частей в пространстве (вестибулорецепторы и проприорецепторы).
В зависимости от физической природы раздражителей.
а) Фоторецепторы – рецепторы зрительной сенсорной системы.
б) Механорецепторы – рецепторы скелетно-мышечной системы, слуховой, вестибулярной, тактильной систем, барорецепторы сердечно-сосудистой системы.
в) Терморецепторы – рецепторы кожи и внутренних органов.
г) Хеморецепторы – рецепторы обонятельной и вкусовой сенсорных систем, рецепторы сосудистые и тканевые.
д) Болевые – рецепторы болевой сенсорной системы.
В зависимости от контакта с раздражителем.
а) Дистантные рецепторы – воспринимающие раздражение на удалённом расстоянии от организма (зрительные, слуховые, обонятельные).
б) Контактные рецепторы – когда раздражитель вступает с ними в непосредственный контакт (вкусовые, тактильные).
4. По структурным особенностям и принципу преобразования энергии раздражения.
а) Первичночувствующие – тела чувствительных биполярных нейронов, находящихся на периферии; один отросток – дендрит – подходит к воспринимающей раздражение поверхности, другой (центральный) – аксон – передаёт возбуждение в центр.
Энергия раздражителя трансформируется в нервный импульс в одной и той же клетке. Возникает рецепторный потенциал, обуславливающий появление потенциала действия (ПД), достигающий по нервному волокну центров обоняния, тактильной и проприоцептивной чувствительности.
б) Вторичночувствующие – рецепторы, у которых между окончаниями сенсорного нейрона и точкой приложения раздражителя имеется рецептирующая (специализированная) клетка ненервного происхождения.
Возникающее в ней возбуждение по существу является рецепторным потенциалом. Выделяется медиатор, который передаётся через синапс на сенсорный нейрон и вызывает генераторный потенциал. Сенсорный нейрон возбуждается раздражителем опосредовано (вторично), благодаря воздействию рецептирующих клеток (рецепторы зрения, слуха, вкуса).
Антиноцицептивные системы и рецепторы
Различают 4 антиноцицептивные системы: нейронную опиатную (энкефалиновую), гормональную опиатную (эндорфиновую), нейронную неопиатную (адренергическую, дофаминергическую, серотонинэргическую и пр.)
В основу классификации рецепторов положены следующие принципы:
1. Среда, в которой рецепторы воспринимают информацию (экстеро-, интеро-, проприо- и другие рецепторы).
Экстерорецепторы воспринимают раздражения внешних агентов (рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания).
Интерорецепторы сигнализируют о раздражителях внутренней среды (рецепторы внутренних органов).
Проприоцепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата).
Природа адекватного раздражителя (механо-, термо-, фото- и другие рецепторы).
Механорецепторы приспособлены к восприятию механической энергии раздражающего стимула.
Терморецепторы воспринимают температурные раздражения.
Хеморецепторы чувствительны к действию химических агентов.
Фоторецепторы воспринимают световую энергию
3. Характер ощущения после контакта с рецепторами (тепловые, холодовые, болевые и др.).
Способность воспринимать раздражитель, находящийся на расстоянии от рецептора — дистантный (обонятельный, зрительный) или при непосредственном контакте с ним — контактный (вкусовой, тактильный).
По количеству воспринимаемых модальностей (раздражителей) рецепторы могут быть мономодальными (например, световой) и полимодальными (механический и температурный).
Морфологические особенности и механизмы возникновения возбуждения. Различают первичночувствующие (обонятельные, тактильные) и вторичночувствующие рецепторы (зрения, слуха, вкуса).
Первичночувствующие рецепторы — это биполярные сенсорные нервные клетки, снабженные ресничками, которые наподобие антенн ведут «поиск» адекватного раздражителя.
Контакт с раздражителем приводит к возникновению рецепторного потенциала, который электротонически распространяется к аксону сенсорного нейрона, где формируется ПД, распространяющийся по нервному волокну.
К вторичночувствующим рецепторам относятся те рецепторы, у которых между сенсорными нейронами и раздражителем существует еще дополнительная рецептирующая клетка нервного происхождения, например, палочки и колбочки, волосковые клетки слухового анализатора.
После контакта с раздражителем в рецептирующей клетке возникает рецепторный потенциал, который с помощью синаптической передачи между рецептирующей клеткой и нервным волокном сенсорного нейрона способствует возникновению в нем генераторного потенциала. Последний на аксоне нейрона преобразуется в ПД, который электротонически распространяется по нервному волокну.
При отношении биологической системы к видам раздражителей (света, звука, механической силы, химических факторов) они разделяются на две группы: адекватные и неадекватные.
Адекватные – это те, к которым рецепторный аппарат клетки на протяжении эволюции приспособился путем повышения возбудимости (порог возбуждения у них низкий).
Неадекватные – раздражители, которые не отвечают биологическим особенностям ткани.
Они вызывают возбуждение только тогда когда появляется повреждение в биологической системе.
Механизмы возбуждения рецепторов. Первичные (первичночувствующие) и вторичные (вторичночувствующие) рецепторы.