Пояски Каспари: что это такое?
Пояски́ Каспа́ри — опробковевшие и одревесневшие участки радиальных и трансверсальных стенок эндодермы (иногда и экзодермы) в виде пояса.
Впервые были описаны и идентифицированы как структуры клеточной стенки немецким ботаником Робертом Каспари (1818—1887).
Пояски Каспари характерны для корней, также имеются в эндодерме хвоинки сосны и корневищах некоторых цветковых растений.
Пояски формируются в раннем онтогенезе и являются частью клеточной стенки. Они различны по ширине и зачастую гораздо у́же, чем стенка, в которой они находятся.
Внешне пояски Каспари выглядят как характерные утолщения, окружающие клетки эндодермы в виде пояса. В поясках присутствует суберин, что придаёт им водоотталкивающие свойства.
Клетки эндодермы, смыкаясь в области поясков Каспари, окружают осевой цилиндр, создавая водонепроницаемое кольцо, которое вынуждает транспортирующиеся по апопласту растворы переходить в симпласт, а затем в проводящие структуры осевого цилиндра.
Пятнами Каспари называют утолщения на смежных радиальных стенках клеток эндодермы, то есть они являются, по сути, перерезанными поясками Каспари.
Пояски Каспари характерны для , также имеются в эндодерме и некоторых растений.
Пояски формируются в раннем и являются частью клеточной стенки. Они различны по ширине и зачастую гораздо у́же, чем стенка, в которой они находятся.
Внешне пояски Каспари выглядят как характерные утолщения, окружающие клетки эндодермы в виде пояса.
В поясках присутствует , что придаёт им водоотталкивающие свойства. Клетки эндодермы, смыкаясь в области поясков Каспари, окружают , создавая водонепроницаемое кольцо, которое вынуждает транспортирующиеся по растворы переходить в , а затем в проводящие структуры осевого цилиндра.
Пятнами Каспари называют утолщения на смежных радиальных стенках клеток эндодермы, то есть они являются, по сути, перерезанными поясками Каспари.
Поступление веществ в клетку
Апопласт и симпласт — пути передвижения веществ. Основные механизмы поступления веществ в клетку.
Пути поступления воды в клетку:
1 Диффузия- процесс, ведущий к равномерному распределению молекул растворенного вещества и раст-ля от большей концентрации к меньшей.
2. Осмос-давление воды из области большей концентрации в область меньшей концентрации через полупроницаемую мембрану.
Эндоосмос- поступление воды внутрь.
Экзоосмос-выход воды.
3. Давление набухания коллоидов- формирование гидроидных оболочек в мезоплазме.
4. Водные квнвлы.
5. Пиноцитоз осмометр Дютроше Осмометр Тфеффера Плазматическая мембрана образует впячивание в виде тонкого канальца, в который и попадает жидкость с растворенными в ней веществами.
Пассивный транспорт-транспорт без затраты Е, через поры от большей концентрации к меньшей.
Активный-идет с затратой Е.пиноцитоз.
Этапы поступления веществ
Вещество попадает в клеточну оболочку.
2. Плазмалемма (пассивн транспорт)
3. Цитоплазма (органеллами)
4. Вакуоль (активный транспорт) Благодаря анатомическим способностям вода в корень поступает по градиенту концентрации. Корневой волосок устрое так, чтобы развивалось высоко осматическое давление и сосущая сила. До сосудов ксилемы вода идет двумя путями:
1. Апопласт— совокупность клеточных оболочек, по которым идет вода.
Это пассивный путь. Е здесь не нужна. Идет только до эндодермы, т.к. она не проницаема для воды. В апопласт вода поступает из ксилемы.
2. Симпласт— совокупность всех живых протопластов.
Активный транспорт, затрачивается Е, чтобы пройти плазмалемму и мембраны и органелы. Начинается на уровне эндодермы.Вода с любыми растворенными в ней веществами, попав в протопласт одной клетки, может двигаться дальше по симпласту, не пересекая никаких мембран.
Это движение иногда облегчается благодаря упорядоченному току цитоплазмы.
Антоцианы — пигменты растений
Антоцианы — растительные пигменты, которые могут присутствовать у растений как в генеративных органах (цветках, пыльце), так и в вегетативных (стеблях, листьях, корнях), а также в плодах и семенах.
Они содержатся в клетке постоянно либо появляются на определенной стадии развития растений или под действием стресса. Последнее обстоятельство навело ученых на мысль, что антоцианы нужны не только для того, чтобы яркой окраской привлекать насекомых-опылителей и распространителей семян, но и для борьбы с различными типами стрессов.
При всем их огромном многообразии антоциановые соединения — производные лишь шести основных антоцианидинов: пеларгонидина, цианидина, пеонидина, дельфинидина, петунидина и мальвидина, которые отличаются боковыми радикалами R1 и R2.В какой цвет окрасят растение антоцианы, зависит от многих факторов.
В первую очередь окраску определяют структура и концентрация антоцианов (она повышается в условиях стресса). Голубой или синий цвет имеют дельфинидин и его производные, красно-оранжевый — производные пеларгонидина, а пурпурно-красную — цианидина ).
При этом голубой цвет обусловливают гидроксильные группы а их метилирование, то есть присоединение CH3-групп, приводит к покраснению.
Кроме того, пигментация зависит от pH в вакуолях, где накапливаются антоциановые соединения. Одно и то же соединение в зависимости от сдвига в величине кислотности клеточного сока может приобретать различные оттенки. Так, раствор антоцианов в кислой среде имеет красный цвет, в нейтральной — фиолетовый, а в щелочной — желто-зеленый.
Методы, с помощью которых можно модифицировать окраску растений, делятся на два типа. К первому относятся методы селекции. Выбранный вид растения путем скрещивания получает гены от доноров — растений близкородственного вида, имеющих нужный признак. Ко второму типу относятся генные мобификации.
Возникновение тканей у растений: классификация и виды тканей
Классификация тканей растений
Ткань – это устойчивый комплекс клеток, обладает одним или несколькими сходными признаками: физиологическая, морфологическая, топографическая и общностью происхождения.
1 По строению:- простые- сложные
2. По выполняемым функциям:-запасающая-покровная-выделимтельная-механическая-абсорбирующая-проводящая-проветривающая-ассимилирующая-образовательная
3. По происхождению:- Первичная– вторичная
4. По расположению:- верхушечные- боковые
5. По длительности существования:- временные- постоянные
6. По состоянию содержимого:- живые- мертвые
Виды тканей по выполняемым функциям:
Запасающая ткань — паренхима (основная ткань), выполняющая функцию хранения и запаса питательных веществ.Покровная ткань — это наружные ткани растений.
Выделительная ткань — ткани, служащие для удаления из растения отходов метаболизмаМеханическая ткань (лубяные и древесные волокна) — придает прочность и упругость.
Абсорбирующая ткань – ткани, поглощающие жидкие или газообразные веществ из внешней среды.
Проводящая ткань — (луб (флоэма) и древесина (ксилема) — проведение растворов различных веществ.
Проветривающая ткань, ассимилирующая ткань, образовательная ткань – это ткань, которая обладает способность к активному делению и образованию новых клеток.
Образовательные ткани (меристемы), их значение для жизни растений.
Верхушечные, боковые, вставочные и раневые меристемы. Генезис, положен
Образовательные ткани (меристемы), их значение для жизни растений.
Образовательная ткань (меристема) – ткани, которые обладают способность к активному делению и образование новых клеток. Занимают объем в теле растения 0,1% от общей массы.
Формируют все прочные ткани. Определяет длительный рост.
Особенности клеток: Крупное ядро Много рибосом Мелкие вакуоли Пластиды не развиты Хорошо выражена плазмалемма Инициальное и производные клетки Развита плазмодесма
Классификация тканей растений
1.По длительности существования:
— длительноживущие (состоит инициальных клеток-неограниченный деление)
— короткоживущие (производные клетки — ограниченное деление)
2.По происхождению:
— Первичная структура (протодерма, прокамбий, основная, меристема)
— Вторичная (камбий, феллоген)
3.По положению в теле растения:
— Апикальные (верхушечные)- Латеральные (боковые)
— Интеркалярные (вставочные)
— Раневые
Апикалиальные— располагаются на верхушках корней.
Все первичные
Латеральные меристемы (боковые).— располагаются параллельно боковой поверхности осевых органов, т.е внутри осевых органов (камбий, феллоген).
Функции:- Обеспечение нарастания стеблей и стволов в толщину- Образуют вторичные ткани- Формируют вторичное тело растений
Интеркалярные меристемы (вставочные).— сохраняется в виде отдельных участков в зонах активного роста.
Чаще всего первичная и имеют временной характер из-за отступлении инициальной клетки.
Функции:- восстановление строение поврежденных участков тела растений.Осуществляют вставочный рост, делают возможным рост в длину.
Раневые меристемы.-образование в местах повреждения тканей и органов.
Коллюс – особая ткань, состоит изоднородной паренхимой клеток, прикрывающая место поранений.
Функция:- восстановление строение повреждений участков тела растений
Виды деления клеточных меристем:- Антиклинальное(образование перегородок перпендикулярно к поверхности органа) – Переклинальное(образование перегородок паралелльно поверхности органов)- Тангенциальное(образование перегородок касательно окружности)
Рост: 1.Симпластический — рост оболочек соседних клеток происходит согласованно и их связь через плазмодесмы не нарушается.
2.Интрузивный — рост оболочек соседних клеток происходит НЕ согласованно.
Цитологические особенности меристем.Цитологические особенности меристем круп типично выражены в апикальных меристем. Клетки изодиаметрични многоугольники, не разделены межклетников. Клеточные стенки тонкие, с небольшим содержанием целлюлозы.
Цитоплазма густая, ядро большое, расположено в центре. В цитоплазме большое калькисть рибосом и митохондрий (происходит интенсивный синтез белков и других веществ). Многочисленные вакуоли очень мелкие.
Генезис меристем. Меристемы, имеющие свое происхождение от меристем зародыша, называют первичными, к ним относятся верхушечные.
Латеральные меристемы (боковые).Происхождение: прокамбия. Интеркалярные меристемы (вставочные).Происхождение: Меристема междоузлий(особенно злаки), черешки листьев.
Положение в теле растений: образовательная верхушечная-Почки побегов, кончики корней (конусы нарастания). Боковая (камбий)-Между древесиной и лубом стеблей и корней.
Движение воды в корне
Движение воды от клеток ризодермы к сосудам ксилемы может осуществляться по двум параллельным направлениям:
1) по клеточным стенкам и межклетникам (апопластный путь)
2) непосредственно через клетки. В этом случае, вода при движении от клетки к клетке может:
а) пересекать мембраны (плазмалемму – плазматическую мембрану и тонопласт – мембрану вакуоли).
Такой путь воды называется вакуолярным (трансмембранным). При вакуолярном движении вода в пределах одной клетки дважды пересекает плазмалемму и клеточную стенку, а если заходит в вакуоль, то дважды пересекает и тонопласт;
б) идти по цитоплазме и плазмодесмам (симпластный путь)
Эти три пути движения воды не автономны: вода может пройти некоторый путь по апопласту, затем пересечь плазмалемму и далее передвигаться от клетки к клетке по симпласту.
Апопластный путь
При апопластном транспорте от ризодермы до просвета в элементах ксилемы и далее в восходящем направлении в побеги вода ни разу не пересекает мембраны, а сам апопласт не обладает свойством полупроницаемости.
Все это означает, что осмотические явления не вовлечены в формирование движущих сил апопластного транспорта воды. В этой связи ток воды через апопласт имеет гидравлическое происхождение, так как движущей силой для него служит преимущественно градиент гидростатического давления, и ток воды по апопластному пути также называют гидравлическим.
Основным процессом, создающим движение воды и растворенных веществпри апопластном транспорте является транспирация.
При отсутствии водного дефицита в дневное время, когда устьица открыты и интенсивность транспирации высока, поток воды через апопласт в значительной степени превышает поток через клетки. При низкой интенсивности транспирации преобладающим становится движение воды от клетки к клетке.
Вода, двигаясь в радиальном направлении корня к проводящим элементам ксилемы, проходит через разные последовательно расположенные ткани: ризодерму, первичную кору, эндодерму, перицикл, паренхиму проводящих тканей и стенки сосудов.
Когда вода, передвигаясь по межклетникам и клеточным стенкам, достигает эндодермы, ее продвижению препятствует водонепроницаемый материал суберин и отчасти лигнин, которые откладываются в клеточных стенках в виде полосок — поясков Каспари.
Эти пояски препятствуют передвижению воды по апопласту, и поэтому вода и растворенные в ней минеральные вещества должны проходить через плазматическую мембрану под контролем цитоплазмы клеток эндодермы.
Этот механизм служит для защиты от проникновения токсичных веществ, патогенных грибов.
В экспериментах на молодых корнях было показано, что повреждение эндодермы приводит к резкому падению корневого давления, которое свидетельствует о выходе ксилемного раствора через повреждение из области с высоким осмотическим давлением (центральный цилиндр) в область с низким давлением (внешняя среда).
Эти результаты подтвердили роль эндодермы как барьера для обратной диффузии ионов из центрального цилиндра в апопласт тканей коры.
Эндодерма удерживает ионы в центральном цилиндре, обеспечивая, с одной стороны, высокую эффективность снабжения надземных органов элементами минерального питания, а с другой — формирование корневого давления. Поглощенные корнем ионы удерживаются в центральном цилиндре, в то время как низкое гидравлическое сопротивление эндодермы позволяет в достаточной мере обеспечивать водой надземные органы.
Симпластный и вакуолярный пути
При движении воды от клетки к клетке, когда вода на своем пути пересекает мембраны, явления осмоса играют определяющую роль.
Ток воды в этом случае называют осмотическим. В результате потери воды водный потенциал клетки 1 уменьшается, и в нее начинает поступать вода из клетки 2. Она переходит туда путем осмоса или по симпласту. Тогда в свою очередь снижается и водный потенциал клетки 2, в нее начинает поступать вода из клетки 3 и так далее через весь корень до самой ризодермы, образующей волоски.
Почвенный раствор обычно бывает достаточно разбавленным и потому водный потенциал его выше, чем в клетках, образующих корневые волоски, в том числе и в самих волосках. В результате вода входит в корень из почвы за счет осмоса.
В условиях пониженной транспирации поток воды через клетки преобладает над ее потоком через апопласт. Поскольку клеточные мембраны высокопроницаемы для воды, градиент водного потенциала между клетками и апопластом быстро уравновешивается, создавая локальные равновесия между апопластным потоком и потоком «от клетки к клетке».
Помимо воды почвенный раствор содержит минеральные элементы, входящие в состав различных солей; в растворе эти соли диссоциируют и образующиеся ионы свободно передвигаются.
При объяснении поглощения и передвижение минеральных ионов должны учитываться следующие факты:
1 Мембраны клеток, включая плазматическую мембрану и тонопласт, обладают дифференциальной проницаемостью — в разной степени пропускают ионы и другие вещества, растворенные в воде.
2. Возможен активный транспорт веществ через клеточные мембраны. Для этого нужна энергия в виде АТФ, образующейся в процессе дыхания. Активный транспорт может приводить к накоплению ионов против градиента концентрации.
3. Существует непрерывная система клеточных стенок — апопласт, который распространяется внутрь от слоя клеток, образующих корневые волоски.
Вода и любые растворенные в ней вещества поступают в эту систему из почвы путем массового потока и в меньшей степени путем диффузии.
4. Передвижение воды по апопласту составляет часть общего транспирационного тока.
Подводя итоги, можно сказать, что поглощение ионов корнями — это сочетание пассивного поглощения,когда ионы движутся за счет массового потока и диффузии через апопласт, с активным поглощением,или активным транспортом,при котором ионы переносятся в клетки против градиента концентрации за счет энергии дыхания.
Активный транспорт избирателен и зависит от дыхания, а диффузия неизбирательна и не зависит от дыхания.
В результате пассивного поглощения каждая клетка в коре корня омывается раствором такого же состава, как и почвенный раствор. Так создается большая поверхность для поглощения ионов.
Ионы, передвигающиеся по апопласту, доходят только до эндодермы, где, пояски Каспари препятствуют дальнейшему передвижению ионов.
Чтобы пересечь эндодерму, ионы должны пройти путем диффузии или активного транспорта через плазматические мембраны эндодермальных клеток и попасть в их цитоплазму, а возможно, и в вакуоли. Так растение «следит» за тем, какие ионы, в конце концов, попадают в ксилему, и контролирует этот процесс. Ионы могут передвигаться также по симпластному пути. Как только они попадут в цитоплазму какой-нибудь клетки, они начинают передвигаться дальше по симпласту, не проходя больше через плазматические мембраны.
Непрерывный симпластный путь идет от корневых волосков до самой ксилемы. На рис. 1. показаны все возможные пути транспорта ионов в корне.
Конечный этап передвижения минеральных солей по корню — высвобождение ионов в ксилему. Чтобы попасть туда, ионы должны на каком-то этапе выйти из живых клеток, т.е.
снова пересечь плазматическую мембрану, но в обратном направлении. Это происходит либо путем диффузии, либо за счет активного транспорта.
Силы, под действием которых вода перемещается из почвенного раствора в сосуды ксилемы корня в отсутствие транспирации, называют корневым давлением, а механизм, который его осуществляет, — нижним концевым двигателем транспорта воды.
Доказательства работы нижнего концевого двигателя водного тока.
1) Корневое давление можно наблюдать при удалении надземной части растений.
Истечение из перерезанных сосудов ксилемы сока, получившего название пасоки, является результатом транспорта воды из почвы в ксилему, который осуществляется без участия надземных органов и, следовательно, транспирации. Корневое давление проявляется в весеннем движении сока у березы и клена, когда листья на растениях еще не сформировались, т.е. транспирация практически отсутствует.
2) Процесс гуттации (выделения капельно-жидкой воды через водяные устьица – гидатоды), наблюдаемый при закрытых устьицах, также возникает вследствие корневого давления.
Считается, что корневое давление создается за счет транспорта воды по градиенту водного потенциала. При этом предполагается наличие такого процесса, как загрузка ионами или другими веществами ксилемы корня, — процесса приводящего к повышению осмотического давления ксилемного сока (понижению его водного потенциала) и формированию градиента водного потенциала, направленного из почвы в ксилему.
Поясковидные утолщения стенок внутреннего слоя клеток первичной коры – эндодермы, в которых откладываются субериноподобные вещества (см. суберинизация) и лигнин. В корне П. К. перекрывают движение воды по апопласту.