Спинальные рефлексы
Важную роль в развитии представлений о рефлекторной деятельности спинного мозга сыграли открытия и обобщения английского физиолога, лауреата Нобелевской премии Чарлза Шеррингтона (1859-1952).
Объем функций, осуществляемых спинным мозгом, чрезвычайно велик. В нем находятся центры всех двигательных рефлексов (за исключением мускулатуры головы), всех рефлексов мочеполовой системы и прямой кишки, рефлексов, обеспечивающих терморегуляцию, регулирующих метаболизм тканей, центры большинства сосудистых рефлексов, центр сокращения диафрагмы и др. В естественных условиях эти рефлексы всегда испытывают влияние высших отделов головного мозга.
Степень проявления рефлексов зависит от того, сохраняются ли связи структур спинного мозга со структурами головного мозга. После децеребрации (удаления головного мозга) или спинализации (отделения спинного мозга от головного посредством перерезки) исчезают многие сложные формы активности, создаваемые спинным мозгом. При этом определенное значение принадлежит уровню организации подопытного животного. Например, спинальная лягушка, представитель низших позвоночных, может сидеть и вырываться, когда ее схватывают.
Спинальная же собака сама не может ни стоять, ни ходить. Это объясняется тем, что разобщение спинного мозга и вышележащих структур нарушает рефлекторные дуги, ответственные за осуществление определенных реакций. При этом, в частности, исчезают периодические разряды дыхательных мышц, обеспечивающие дыхательные движения, пропадают тонические разряды симпатических нейронов, поддерживающих сосудистый тонус и соответственно артериальное давление.
Как правило, рефлексы спинальных животных являются координированными. Возбуждение у них каждой группы рецепторов сопровождается своим специфическим ответом. Например, механическое раздражение кожи ступни у лягушки вызывает сгибание раздражаемой конечности и разгибание другой. Раздражение рецепторов мочевого пузыря и прямой кишки сопровождается рефлекторным сокращением их мускулатуры.
В связи с отсутствием тонических влияний структур головного мозга изменяется функциональное состояние и самих спинно-мозговых нейронных систем. К числу таких нарушений относится прекращение сложных локомоторных актов типа шагания. Характерно, что исчезновение этих актов после спинализации удается восстановить введением животному веществ, способствующих выделению медиаторов синаптическими окончаниями перерезанных путей.
В зависимости от числа нейронов, участвующих в проведении возбуждения, рефлекторные дуги спинного мозга делятся на моносинал-тические и полисинаптические. Моносинаптическая дуга состоит из чувствительного нейрона с рецепторами мышечных веретен и эффекторного нейрона, оканчивающегося на мышечных волокнах. Классическим примером моносинаптической дуги может служить рефлекторная дуга коленного рефлекса, в которой возбуждение от рецептора до эффектора проходит всего за 0,5-1,0 мс, т. е. время, необходимое для прохождения возбуждения всего лишь через один синапс.
В полисинаптической дуге на пути возбуждения от рецептора к эффектору помимо чувствительного и эффекторного нейрона находятся еще вставочные нейроны. Таким образом, возбуждение в этой дуге проходит не через один, а через несколько синапсов, определяющих время латентного периода ответа и суммарной синаптической задержки. При осуществлении рефлекторных реакций в моно- и полисинаптических дугах вовлекаются также координирующие рефлекс многочисленные интернейроны.
Подобный анализ периферических воздействий, а также надсст-ментарный контроль за рефлекторной деятельностью спинного мозга происходит с помощью длинных многоэтажных рефлекторных дуг. Их центры локализованы в подкорковых областях и коре головного мозга.
К числу рефлексов спинного мозга относятся защитные рефлексы, рефлексы на растяжение, мышц-антагонистов, висцеромоторные, вегетативные рефлексы. Эта классификация весьма условна, и весь ее смысл в том, что она указывает на многообразие рефлекторных ответов. Даже у спинального животного трудно встретить рефлексы, которые относились бы только к одной из названных групп.
Раздражение в виде укола кожи стопы вызывает у лягушки защитный рефлекс – либо отдергивание лапки при легком уколе, либо вовлечение в реакцию другой лапки и отодвигание от источника при более сильном воздействии, наконец, убегание животного при значительном болевом раздражении, когда в возбуждение вовлекаются многие структуры нервной системы.
Рефлексы растяжения проявляются укорочением мышцы в ответ на ее растяжение. Основными рецепторами в этом случае служат нервно-мышечные веретена, афферентным звеном – чувствительные волокна соматических нервов и дорсальных корешков спинного мозга. Эти рефлекторные дуги чаще всего замыкаются в спинном мозге. Начало и конец рефлекторной дуги связаны с мышцей. Рефлексы наиболее выражены в мышцах-разгибателях. Для того чтобы организм мог противостоять силе земного притяжения, эти мышцы должны находиться в состоянии тонического напряжения. Биологическое значение этих рефлексов состоит в том, что они участвуют в сохранении статики и положения тела, регулируя степень сокращения мышцы в соответствии с падающими на нее раздражениями. Особое значение этот вид рефлексов имеет у копытных животных, хотя и у человека они хорошо развиты.
Рефлексы мышц-антагонистов лежат в основе локомоторных актов и характеризуются тем, что при возбуждении мотонейронов сгибателей одновременно происходит торможение мотонейронов мыщц-разгибателей. При этом в конечности другой стороны наблюдаются обратные явления. В целом это создает правильное чередование противоположных по функциональному значению мышечных сокращений. Механизм, обусловливающий такое чередование активности различных двигательных ядер, например при ходьбе, локализуется в интернейронном аппарате спинного мозга. Вместе с тем для его активации необходимо поступление тонического нисходящего сигнала из двигательных центров головного мозга.
Висцеромоторные рефлексы возникают при возбуждении афферентных волокон внутренних органов и характеризуются появлением двигательных реакций мышц грудной и брюшной стенки, мышц-разгибателей спины. Возникновение этих рефлексов связано с существованием конвергенции висцеральных и соматических афферентных волокон к одним и тем же интернейронам спинного мозга.
Вегетативные рефлексы заключаются, во-первых, в появлении полисинаптических разрядов в преганглионарных симпатических волокнах в ответ на возбуждение симпатических и соматических чувствительных клеток, во-вторых, в возникновении рефлекторных реакций парасимпатических нейронов в ответ на раздражение чувствительных путей. Наряду с выполнением собственных рефлекторных реакций нейронные структуры спинного мозга служат аппаратом для реализации большого числа сложных процессов, осуществляемых различными отделами головного мозга. Это управление может быть прямым, когда нисходящие пути непосредственно связаны с мотонейронами спинного мозга, и непрямым через интернейроны, образующие короткие межсегментарные связи. Свойства последних и особенности связей с нисходящими волокнами и моторными нейронами создают возможность к интеграции поступающих сигналов, их переработке и пространственному перераспределению.
Проводниковые функции спинного мозга
Помимо рефлекторной деятельности еще одной важной функцией спинного мозга является проведение импульсов. Оно осуществляется белым веществом, состоящим из нервных волокон.
В результате эволюционного развития простая рефлекторная дуга, лежащая в основе функции нервной системы, усложняется и в каждой ее части вместо одного нейрона возникают цепи нервных клеток, аксоны которых образуют проводящие пути. Под проводящими путями принято понимать группы нервных волокон, характеризующиеся общностью строения и функций. Они связывают различные отделы спинного мозга или спинной и головной мозг. Все нервные волокна одного пути начинаются от однородных нейронов и заканчиваются на нейронах, выполняющих одинаковую функцию.
В соответствии с функциональными особенностями различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные (афферентные и эфферентные) нервные волокна. Ассоциативные волокна или их пучки осуществляют односторонние связи между отдельными частями спинного мозга. Связывая разные сегменты, они образуют собственные пучки, являющиеся частью сегментарного аппарата спинного мозга. Комиссуральные волокна соединяют функционально однородные противоположные участки разных отделов спинного мозга. Проекционные волокна связывают спинной мозг с вышележащими отделами. Эти волокна образуют основные проводящие пути, которые представлены восходящими (центростремительными, афферентными, чувствительными) и нисходящими (центробежными, эфферентными, двигательными) путями.
Восходящие проводящие пути. Эти пути несут импульсы от рецепторов, воспринимающих информацию из внешнего мира и внутренней среды организма. В зависимости от вида чувствительности, которую они проводят, их делят на пути экстеро-, проприо-и интероцептивной чувствительности. Нисходящие пути передают импульсы от структур головного мозга к двигательным ядрам, осуществляющим ответные реакции на внешние и внутренние раздражения.
Основными восходящими путями спинного мозга являются тонкий пучок, клиновидный пучок, латеральный и вентральный спиноталамические тракты, дорсальный и вентральный спинно-мозжечковые тракты.
Тонкий пучок (Голля) и клиновидный пучок (Бурдаха) составляют задние столбы спинного мозга. Эти пучки волокон являются отростками чувствительных клеток спинальных ганглиев, проводящих возбуждение от проприоцепторов мышц сухожилий, частично тактильных рецепторов кожи, висцерорецепторов. Волокна тонкого и клиновидного пучков миелинизированные, они проводят возбуждение со скоростью 60-100 м/с. Короткие аксоны обоих пучков устанавливают синаптические связи с мотонейронами и интернейронами своего сегмента, длинные же направляются в продолговатый мозг. По пути они отдают большое число ветвей к нейронам вышележащих сегментов спинного мозга, образуя, таким образом, межсегментарные связи.
По волокнам тонкого пучка проводится возбуждение от каудальной части тела и тазовых конечностей, по волокнам клиновидного пучка – от краниальной части тела и грудных конечностей. В спинном мозгу оба этих пути идут, не прерываясь и не перекрещиваясь, и оканчиваются в продолговатом мозгу у одноименных ядер (Голля и Бурдаха), где образуют синаптическое переключение на второй нейрон. Отростки второго нейрона направляются к специфическим ядрам таламуса противоположной стороны, образуя тем самым, своеобразный перекрест. Здесь они переключаются уже на третий нейрон, аксоны которого достигают нейронов IV слоя коры больших полушарий.
Считают, что по этой системе проводится информация тонко дифференцированной чувствительности, позволяющая определить локализацию, контур периферического раздражения, а также его изменения во времени.
По латеральному спиноталамическому тракту проводится болевая и температурная чувствительность, по вентральному спиноталамическому – тактильная. Существуют сведения, что по этим путям возможна также передача возбуждения от проприо- и висцерорецепторов. Скорость проведения возбуждения в волокнах составляет 1-30 м/с. Спиноталамические тракты прерываются и перекрещиваются либо на уровне сегмента, в который они только что вступили, либо вначале проходят несколько сегментов по своей стороне, а затем переходят на противоположную. Отсюда идут волокна, оканчивающиеся в зрительных буграх. Там они образуют синапсы на нервных клетках, аксоны которых направляются в кору больших полушарий.
Полагают, что по системе волокон этих путей в основном передается информация о качественной природе раздражителей.
Дорсальный спинно-мозжечковый тракт, или пучок Флексига – филогенетически это наиболее древний чувствительный путь спинного мозга. Местом расположения нервных клеток, аксоны которых образуют волокна этого пути, является основание дорсального рога спинного мозга. Не перекрещиваясь, путь достигает мозжечка, где каждое волокно занимает определенную область. Скорость проведения по волокнам спинно-мозжечкового пути около 110 м/с. По ним проводится информация от рецепторов мышц и связок конечностей. Наибольшего развития этот путь достигает у копытных животных.
Вентральный спинно-мозжечковый тракт, или пучок Говерса, также образуется аксонами интернейронов противоположной стороны спинного мозга. Через продолговатый мозг и ножки мозжечка волокна направляются к коре мозжечка, где занимают обширные площади. Импульсы со скоростью проведения до 120 м/с идут от сухожильных, кожных и висцерорецепторов. Они участвуют в поддержании тонуса мышц для выполнения движений и сохранения позы.
Нисходящие пути связывают высшие отделы ЦНС с эффекторными нейронами спинного мозга. Основными из них являются пирамидный, красноядерно-спинномозговой, вестибулоспинальный и ретикулоспинальный тракты.
Пирамидный тракт образован аксонами клеток двигательной зоны коры больших полушарий. Направляясь к продолговатому мозгу, эти аксоны отдают большое число коллатералей структурам промежуточного, среднего, продолговатого мозга и ретикулярной формации. В нижней части продолговатого мозга большая часть волокон пирамидного пути переходит на противоположную сторону (перекрест пирамид), образуя латеральный пирамидный тракт. В спинном мозгу он располагается в боковом столбе. Другая часть волокон идет, не перекрещиваясь, до спинного мозга и только на уровне сегмента, в котором оканчивается, переходит на противоположную сторону. Это прямой пирамидный тракт. Оба они заканчиваются на мотонейронах передних рогов серого вещества спинного мозга. Состав волокон этого пути неоднороден, в нем представлены миелинизированные и немиелинизированные волокна разного диаметра со скоростями проведения возбуждения от 1 до 100 м/с.
Основной функцией пирамидных путей является передача импульсов для выполнения произвольных движений. Надежность в осуществлении этой функции повышается благодаря дублированию связи головного мозга со спинным посредством двух путей — перекрещенного и прямого. В эволюционном ряду пирамидный тракт развивался параллельно с развитием коры больших полушарий и достиг наибольшего совершенства у человека.
Руброспинальный тракт (Монакова) образован аксонами клеток красного ядра среднего мозга. Выйдя из ядра, волокна полностью переходят на противоположную сторону. Часть из них направляется в мозжечок и ретикулярную формацию, другие – в спинной мозг. В спинном мозгу волокна располагаются в боковых столбах перед перекрещенным пирамидным путем и оканчиваются на интернейронах соответствующих сегментов. Руброспинальный тракт несет импульсы от мозжечка, ядра вестибулярного нерва, полосатого тела.
Основное назначение руброспинального тракта — управление тонусом мышц и непроизвольной координацией движений. В процессе эволюции этот путь возник рано. Большое значение он имеет у животных, слабее развит у человека.
Вестибулоспинальный тракт образован волокнами, которые являются отростками клеток ядра Дейтерса, лежащего в продолговатом мозгу. Этот тракт имеет наиболее древнее эволюционное происхождение. По нему передаются импульсы от вестибулярного аппарата и мозжечка к мотонейронам вентральных рогов спинного мозга, регулирующие тонус мускулатуры, согласованность движений, равновесие. При нарушении целостности этого пути наблюдаются расстройства координации движений и ориентации в пространстве.
В спинном мозгу помимо основных длинных имеются и короткие нисходящие пути, соединяющие между собой его отдельные сегменты.
Виды нарушения рефлекторной деятельности спинного мозга
Возможны следующие виды нарушения рефлекторной, деятельности спинного мозга:
- 1) угнетение спинномозговых рефлексов,
- 2) усиление спинномозговых рефлексов.
Причинами угнетения спинномозговых рефлексов являются:
- а) наркоз,
- б) нарушения кровоснабжения спинного мозга,
- в) сильные раздражители чувствительных нервов (шок),
- г) повреждения мотонейронов (полиомиелит, ботулизм);
- д) синдром деафферентации.
Синдром деафферентации
Прекращение поступления импульсов с чувствительных нервов в те или иные сегменты спинного мозга называется деафферентацией.
Деафферентацию можно вызвать у животного путем перерезки задних корешков в одном или нескольких сегментах спинного мозга. Синдром деафферентации, например задней конечности у крысы или собаки, тотчас после операции выражается в явлениях паралича. Это возникает вследствие выключения механизма обратной связи оперированной конечности со спинным мозгом.
Выключается информация, получаемая спинным мозгом и вышележащими отделами центральной нервной системы от проприорецепторов мышц и других рецепторов (кожи, сухожилий, кровеносных сосудов конечностей).
В дальнейшем движения оперированной конечности восстанавливаются за счет регулирующих влияний со стороны здоровых конечностей и вышележащих отделов центральной нервной системы. Эти влияния передаются через вставочные нейроны на мотонейроны деафферентированной конечности.
Восстановление движений деафферентированной конечности происходит, однако, не полностью. Сокращения ее мышц становятся слишком резкими, тонус мускулатуры ослаблен.
Движения животного похожи на таковые у человека при спинной сухотке, когда поражаются задние столбы и соответственно проведение афферентных импульсов по спинному мозгу. Животное, лишенное ощущений с деафферентированной конечности, относится к ней как к постороннему телу.
Крысы иногда отгрызают эту конечность и съедают ее. Поэтому надо надевать на шею крысе хомут, не позволяющий ей достать мордой конечность.
Деафферентация существенно влияет на кровообращение и трофику ткани. В ткани возникают расстройства микроциркуляции, напоминающие таковые при венозной гиперемии, развиваются отек, кровоизлияния, дистрофические процессы в паренхиме деафферентированной ткани, нередко появляются язвы.
Усиление спинномозговых рефлексов вызывают:
- 1) разобщение спинного мозга с вышележащими отделами центральной нервной системы, что отмечается при перерезке спинного мозга под продолговатым (спинальное животное), а также при перерезке ствола мозга между передними и задними буграми четверохолмия (децеребрационная ригидность);
- 2) нарушения функции вставочных нейронов спинного мозга.
Спинальное животное
Животное после перерезки спинного мозга под продолговатым называют спинальным животным или спинальным препаратом.
Для поддержания жизни ему нужно искусственное дыхание, так как связи дыхательного центра с дыхательными мышцами у него прерваны. У спинального животного значительно облегчены спинномозговые рефлексы. Релейная переключающая функция вставочных нейронов также сильно облегчена вследствие снятия торможения с высших отделов центральной нервной системы.
На спинальном препарате были изучены закономерности реципрокной иннервации мышцы — перекрестные рефлексы.
У человека состояние, подобное спинальному животному, возникает после травмы и полного разобщения спинного и головного мозга.
При поражениях спинного мозга на разных его участках возможны необычные проекции рефлексов в виде различных содружественных движений. Например, при сгибании одной ноги происходит разгибание другой ноги и сгибание руки на этой же стороне. Эти движения возникают также после разобщения спинного мозга (перерезки, травмы, опухоли) с вышележащими отделами центральной нервной системы, оказывающими на вставочные нейроны тормозящее действие.
Нарушения процессов торможения во вставочных нейронах спинного мозга вследствие отравления стрихнином или столбнячным токсином выражаются в резкой активации рефлекторной возбудимости спинного мозга.
Слабые раздражения кожи вызывают множественные и распространенные сокращения мышц, прежде всего разгибателей.
Такая гиперрефлексия возникает потому, что возбуждение вставочных нейронов с чувствительных нервов не только не тормозится, но и усиливается вставочными нейронами, что приводит к его распространению по всему спинному мозгу.
Сходные изменения возникают при отравлении стрихнином. На этом фоне резко облегчаются реципрокные, перекрестные рефлексы как на раздражаемой, так и на противоположной конечности. Возникает некоординированная рефлекторная деятельность спинного мозга.
Возбудимость спинномозговых рефлексов повышается также под влиянием возбуждения с чувствительных нервов тех или иных соседних сегментов спинного мозга.
Это «проторение пути» (Шеррингтон) рефлекса осуществляется также за счет активации деятельности вставочных нейронов. Общее повышение возбудимости спинного мозга, вызванное длительным раздражением чувствительных нервов, лежит в основе истериозиса, описанного Н.
Е. Введенским. Охлаждение или травма спинного мозга после различных перерезок также вызывают повышение рефлекторной возбудимости после переживания животными периода спинального шока.
Спинальный шок
В эксперименте спинальный шок у животных (кошка, собака и др.) возникает после полной поперечной перерезки спинного мозга на различных уровнях. В случае перерезки спинного мозга под продолговатым мозгом резко понижается кровяное давление вследствие выключения тонизирующих влияний из бульбарного сосудодвигательного центра через симпатические сосудодвигатели на артериолы.
Часть спинного мозга ниже полной перерезки длительное время (несколько часов) находится в состоянии сильного торможения и все спинальные рефлексы (сухожильные, кожные, сосудистые) оказываются заторможенными и не воспроизводятся.
Область спинного мозга выше перерезки обычно функционирует нормально. Это доказывается, например, тем, что перерезка спинного мозга на уровне V шейного сегмента, выше которого лежат ядра дыхательной мускулатуры, не влияет на дыхательные движения. Следовательно, рефлексы через мотонейроны диафрагмальных нервов остаются ненарушенными.
Перерезка спинного мозга под продолговатым мозгом вызывает резкую и полную остановку дыхательных движений и, как указывалось, падение артериального давления.
Через некоторое йремя (у кошек и собак через 30-60 минут) давление несколько повышается за счет действия периферических (симпатических) сосудодвигателей и рефлекторного выделения адреналина мозговым веществом надпочечных желез. Рефлекс этот возникает вследствие травмы ствола мозга при перерезке. Дыхательные движения у такого животного возможны только с помощью аппаратов искусственного дыхания.
При перерезке ствола мозга выше его бульбарного отдела полностью сохраняются самостоятельные дыхательные движения и нормальное артериальное давление, так как дыхательный и сосудодвигательный центры продолговатого мозга остаются неповрежденными. Повторная полная перерезка спинного мозга ниже места первой перерезки вызывает сначала подъем кровяного давления за счет раздражения клеток и проводников сосудодвигателей, которое скоро проходит, и давление устанавливается на уровне, близком к исходному или немного ниже.
Явлений спинального шока уже не наблюдается. Рефлекторная деятельность спинного мозга выше и ниже места повторной перерезки сохраняется полностью,
Явления спинального шока воспроизводятся также путем охлаждения какого-либо сегмента спинного мозга.
Отогревание восстанавливает состояние животного до нормы. Продолжительность спинального шока различна у разных животных. У лягушек и морских свинок он продолжается несколько минут, у кошек и собак — от 15 минут до нескольких часов. У низших обезьян (Macacus rhesus) шок длится от 6 часов до 6 суток.
У человека после повреждения (травмы) спинного мозга рефлекс может отсутствовать до 5—6 недель. Состояние шока сопровождается атрофией скелетных мышц, понижением артериального давления и другими явлениями.
Поперечная перерезка только задних столбов и рогов спинного мозга не вызывает спинального шока, но приводит к расстройству чувствительности ниже места перерезки.
Повреждение одного передне-бокового столба спинного мозга с одной стороны не влечет за собой спинального шока. После повреждения брюшного отдела спинного мозга возникает тяжелый спинальный шок.
Физиология мышечного сокращения
Мышечные рефлексы. Механика скелетно-мышечной системы
Нервные импульсы приводят к сокращению мышечных волокон. Соединение между мышечным волокном и двигательным нервом известно как нейромышечное соединение, и именно здесь осуществляется взаимодействие между нервом и мышцей. Нервный импульс передается на нервные окончания, называемые синаптическим окончанием аксона, рядом с сарколеммой.
В таких окончаниях содержатся тысячи пузырьков, наполненных нейромедиатором ацетилхолином (АХ). Когда нервный импульс достигает синаптического окончания аксона, сотни этих пузырьков высвобождают свой АХ, также и АХ открывает каналы, в которых происходит рассеивание ионов натрия (Na+). Потенциал покоя неактивного мышечного волокна составляет примерно — 95 мВ.
Инфлюкс ионов натрия уменьшает заряд, создавая потенциал концевой пластинки. Если потенциал концевой пластинки достигает порогового значения потенциала (примерно — 50 мВ), ионы натрия попадают в поток, вследствие чего внутри волокна создается потенциал действия.
В мышечном волокне не происходит видимых перемен во время (и сразу после) потенциала действия.
Этот период, называемый латентным, длится от 3 до 10 мс. Перед окончанием латентного периода фермент ацетилхолинэстераза (АХЭ) расщепляет АХ в нейромышечном соединении, натриевые каналы закрываются, и поле очищается в ожидании следующего нервного импульса. Потенциал покоя волокна восстанавливается путем оттока ионов калия из возбужденной клетки.
Короткий период, требуемый для восстановления потенциала покоя, называется рефрактерным периодом.
Так каким же образом укорачивается мышечное волокно? Этот механизм можно лучше всего объяснить при помощи теории скользящих нитей (Huxley & Hanson, 1954), согласно которой мышечные волокна получают нервный импульс (см. выше), что приводит к выделению ионов кальция, сосредоточенных в саркоплазматическом ретикулуме (СР).
Чтобы мышцы работали эффективно, нужна энергия, которая создается в результате распада аденозинтрифосфата (АТФ). Такая энергия позволяет ионам кальция связываться с филаментами актина и миозина для формирования магнитной связи, в результате чего волокна укорачиваются, вызывая сокращение мышц. Мышечное действие продолжается вплоть до истощения запасов кальция, после чего кальций начинает возвращаться в СР, где он будет храниться до следующего нервного импульса.
Мышечные рефлексы
В скелетных мышцах содержатся специальные сенсорные единицы, восприимчивые к удлинению (укорачиванию) мышцы. Такие сенсорные единицы называются мышечным веретеном и нервно-сухожильным веретеном (сухожильным органом Гольджи), они важны для обнаружения изменений в длине мышцы, реагирования на такие изменения и для их регулирования.
Мышечные веретена состоят из спиральных нитей, которые называются интрафузальными мышечными волокнами, а также нервных окончаний, расположенных внутри оболочки соединительной ткани для регулирования скорости удлинения мышцы.
Если мышца удлиняется слишком быстро, сигналы, поступающие из интрафузальных мышечных волокон, уведомят об этом нервную систему через спинной мозг, чтобы нервный импульс был отправлен обратно, вызывая тем самым сокращение мышцы.
Сигналы постоянно направляют в мышцу и из мышцы информацию, касающуюся положения и силы (проприорецепция).
Кроме того, когда мышца удлиняется и удерживается в таком положении, сократительная реакция будет сохраняться до тех пор, пока растянута мышца. Такой механизм известен как дуга разгибательного рефлекса. Мышечные веретена будут стимулироваться во время проведения растяжения мышцы.
Классический клинический пример разгибательного рефлекса — коленный рефлекс, который предполагает активацию рецептора растяжения сухожилия, что вызывает рефлекторное сокращение прикрепленной мышцы, то есть четырехглавой мышцы.
В то время как мышечные веретена контролируют длину мышцы, сухожильные органы Гольджи (СОГ) настолько чувствительны к напряжению в мышечно-сухожильном комплексе, что могут отреагировать на сокращение единичного мышечного волокна.
СОГ по своей природе являются ингибирующими, выполняя защитную функцию и снижая риск травмы. При получении стимуляции СОГ ингибируют (тормозят) сокращающиеся мышцы (агонисты) и возбуждают мышцы-антагонисты.
Механика скелетно-мышечной системы
В большинстве случаев скоординированные движения предполагают прикрепление скелетной мышцы, которая остается в относительно стационарном состоянии с одной стороны и двигается с другой стороны места прикрепления.
Проксимальное, стационарное прикрепление считается источником, а более дистальное, подвижное прикрепление считается вставкой. (В любом случае в настоящее время предпочтительнее употреблять именно выражение «место прикрепления» вместо «источник» и «вставка», поскольку мышцы устроены таким образом, что любой конец мышцы может двигаться или быть зафиксирован в зависимости от ситуации.)
В большинстве случаев движение требует задействования определенной мышечной силы, генерируемой мышцами-агонистами (или первичной движущей силой), которые в первую очередь отвечают за движение и обеспечивают большую часть силы, необходимой для осуществления движения.
В движении также принимают участие мышцы-антагонисты, которые, удлиняясь, гарантируют движение, производимое первичной движущей силой, и выполняют защитную функцию.
Кроме того, потребуется участие и мышц-синергистов (известных как стабилизаторы), помогающих первичной движущей силе и также порой участвующих в корректировке направления движения. Простым примером является сгибание локтевого сустава, требующее укорачивания плечевой мышцы и двуглавой мышцы плеча (первичная движущая сила) и расслабления трехглавой мышцы плеча (антагонист). Плечелучевая мышца выступает в качестве мышцы-синергиста, помогая плечевой и двуглавой мышцам плеча.
Мышечное движение можно разделить на три типа сокращений: концентрические, эксцентрические и статические (изометрические).
Во время большинства видов деятельности, например во время бега, занятий пилатесом и йогой, могут наблюдаться все типы сокращений для обеспечения плавного и скоординированного движения.
Скелетные мышцы можно разделить на два типа:
1. Стабилизирующие мышцы фактически стабилизируют сустав. Они состоят из медленно сокращающихся волокон для обеспечения выносливости, а также способствуют удержанию положения.
2. В свою очередь, их можно подразделить на первичные стабилизирующие мышцы, которые характеризуются очень глубокими креплениями и располагаются вблизи оси вращения сустава, и вторичные стабилизирующие мышцы, которые представляют собой очень сильные мышцы.
