Жилкование листа: определение, типы и примеры

Общая характеристика листа

Лист — уплощенный боковой орган побега с билатеральной симметрией; он закладывается в виде листового бугорка, представляющего собой боковой выступ побега. Лист имеет одну плоскость симметрии и характерную плоскую форму.

Зачаток листа увеличивается в длину за счет роста верхушки, в ширину — за счет краевого роста. У семенных растений верхушечный рост быстро прекращается. После развертывания почки происходят многократное деление всех клеток листа (у двудольных) и увеличение их размеров.

После дифференциации клеток меристемы в постоянные ткани лист нарастает за счет интеркалярной меристемы основания листа. У большинства растений деятельность этой меристемы быстро заканчивается, и лишь у немногих (таких, как кливия, амариллис) продолжается достаточно долго.

У однолетних травянистых растений продолжительность жизни стебля и листа практически одинаковая — 45-120 дней, у вечнозеленых — 1-5 лет, у хвойных (таких, как пихта) — до 10 лет.

Первыми листьями семенных растений являются семядоли зародыша. Следующие (настоящие) листья формируются в виде меристе- матических бугорков — примордиев, возникающих из верхушечной меристемы побега.

Основными функциями листа являются фотосинтез, транспирация и газообмен.

Основные части листа (рис. 3.26):

• листовая пластинка;

• черешок;

• основание листа;

• прилистники — выросты из основания листа.

Листовая пластинка — основная, наиболее важная фотосинтезирующая часть листа.

Черешки ориентируют листовые пластинки по отношению к источнику света, создавая листовую мозаику, т.е. такое размещение листьев на побеге, при котором они не затеняют друг друга. Это достигается за счет: различной длины и изогнутости черешка; различной величины и формы листовой пластинки; вследствие светочувствительности листьев. Если черешок отсутствует, лист называется сидячим; тогда он прикрепляется к стеблю основанием листовой пластинки.

Рис. 3.26.Части листа (схема): А — черешковый; Б — сидячий; В — с подушечкой в основании; Г (а и б) — с влагалищем; Д — со свободными прилистниками; Е — с приросшими прилистниками; Ж — с пазушными прилистниками; 1 — пластинка; 2 — черешок; 3 — прилистники; 4 — основание; 5 — пазушная почка; 6 — интеркалярная меристема; 7 — влагалище

Основание — это базальная часть листа, сочлененная со стеблем. Если основание листа разрастается, образуется листовое влагалище (семейства Злаковые, Лилейные, Зонтичные). Влагалище защищает пазушные почки и основания междоузлий.

Прилистники — парные боковые выросты основания листа. Они прикрывают боковые почки и предохраняют их от различных повреждений. В почке прилистники обязательно закладываются вместе с листьями, однако у многих растений быстро опадают или пребывают в зачаточном состоянии. Если прилистники срастаются, образуется раструб (например, в семействе гречишные).

Жилкование листа

Жилка листа представлена сосудисто-волокнистым пучком и выполняет проводящую и механическую функции. Жилки, входящие в лист от стебля через основание и черешок, называют главными. От главных жилок отходят боковые жилки 1-го, 2-го и т.д. порядка. Между собой жилки могут соединяться сетью мелких жилоканастомозов.

Рис. 3.27.Типы жилкования: 1 — дуговое; 2 — параллельное; 3 — пальчатое; 4 — перистое

Дуговое и параллельное жилкование чаще встречается у однодольных растений. При дуговом жилковании неветвящиеся жилки расположены дугообразно и сходятся на верхушке и к основанию листовой пластинки (ландыш). При параллельном жилковании жилки листовой пластинки проходят паралелльно друг другу (злаки, осоки).

Пальчатое жилкование — из черешка в листовую пластинку входит несколько главных жилок 1-го порядка (в виде пальцев руки). От главных жилок отходят жилки последующих порядков (у двудольных растений — например, клена татарского).

Перистое жилкование — выражена центральная жилка, идущая от черешка и сильно ветвящаяся в листовой пластинке в виде пера (характерно для двудольных растений — например, листа черемухи обыкновенной) (рис. 3.27).

Морфология листа

Листья растений чрезвычайно разнообразны по морфологическим параметрам.

Основная часть нормально развитого листа пластинка(рисунок 1), для которой характерна плоская форма, дорсовентральность, ограниченный рост. Именно листовая пластинка осуществляет главные физиологические процессы, связанные с фотосинтезом, газообменом, транспирацией.

Нижняя часть листовой пластинки, прикрепляющаяся к стеблю, называется основаниемлиста (рисунок 1, 5)

У двудольных растений между основанием и пластинкой часто формируется стеблеобразный цилиндрический или желобчатый черешоклиста (рисунок 1, 2).

Листья в таком случае называются черешковыми. Черешок выполняет опорную, проводящую функции, служит амортизатором листовой пластинки при сильных порывах ветра, дожде. Кроме того, сохраняя способность в течение длительного времени, расти за счет интеркалярной меристемы, он регулирует положение пластинки, вынося ее в условиях наилучшего освещения.

Если черешок отсутствует, лист называютсидячим(рисунок 1, 6).

Основание листа имеет различную форму. Иногда оно почти незаметно или имеет вид подушечки, например у кислицы (рисунок 1, в). У большинства однодольных и некоторых двудольных (зонтичные) основания листа разрастается, охватывает узел целиком и образует трубку, называемую влагалищемлиста (рисунок 1, г) Функции: защищает стебель, почки, сидящие в пазухе листа.

Довольно часто основание листа образует супротивные боковые выросты — прилистники.

Их формы, размеры, выполняемая функция, как правило, видоспецифичны. Прилистники бывают свободныеиприросшие к черешку(рисунок 1, д, е), иногда они располагаются на внутренней стороне листа —пазушные прилистники (рисунок 1, ж). Основная функция: защита развивающихся нежных листочков.

Иногда прилистники срастаются между собой, образуя защитный орган — раструб(гречиха, щавель).

Размеры листьев сильно варьируют не только у разных систематических групп, но не редко и у одного растения.

Классификация листьев: — микрофильная группа

— макрофильная группа:

• простые листья (имеет одну листовую пластинку)
• сложные листья.

Простые листья классифицируют по целому ряду признаков:

• форма листовой пластинкиопределяется соотношением длинны и ширины листа, расположением самой широкой части листа ближе к основанию, к верхушке, по способу прикрепления листа к стеблю.Иногда учитывается характер основания листа. Форма листа — важнейший диагностический признак. По форме листья бывают: яйцевидной, эллиптической, ланцетной, округлой, овальной, продолговатой, обратноширокояйцевидной, обратнояйцевидной, обратноланцетной, линейной, мечевидной и т.д.
• Форма основания, верхушки, края листовой пластинкиважные признаки в морфологической характеристике листа (Рисунок 2, А, Б, В).
• Характер жилкования(рисунок 2,Г)

Расчленение листовой пластинкиобуславливается неравномерностью в росте разных участков пластинки.

Пластинка может быть цельной или расчленена налопасти, доли, сегменты, располагающиеся при этомтройчато, пальчато или перисто.

Различают: тройчато-, пальчато- и перисторассеченные листья (рисунок )

Сложные листья на одном черешке с основанием (влагалищем, прилистниками) располагается несколько обособленных пластинок, иногда даже с собственнымичерешочками.

Общую ось сложного листа, на котором расположены листовые пластинки-листочки, называютрахисом(греч.rhachis- позвоночник, хребет). В зависимости от расположения листочков на рахисе группу сложных листьев подразделяют на тройчатосложные, пальчатосложные, перистосложные (рисунок 3)

• листочки пальчатосложного листарасполагаются на верхушке рахиса, в одной плоскости (конский каштан)
• перистосложные бывают:

— непарноперистые, когда верхушка рахиса заканчивается непарным одним листочком (рябина)

-парноперистые, когда на верхушке рахиса два листочка либо усика, шипика (сочевичник весенний)

• Тройчатосложные листья имеют только три листочка (соя, клевер, земляника, кислица).Многие авторы рассматривают тройчатые листья (и в том числе и простые тройчаторассеченные) как крайне редуцированную форму непарноперистого листа (у простых: непарноперисторассченного листа)

Перистосложные листья иногда бывают более сложного строения: дваждыперистосложные (акация серебристая), многократноперистосложные.

При листопаде сложные листья опадают по частям — отдельно листочки, отдельно рахис (в отличие от похожего внешне на перистосложный лист перистирассеченного листа, который опадает целиком).

Таким же образом развертываются листья при раскрывании почек — сложные отдельными частями, а простые — целиком.

Функции листа

Лист — это вегетативный орган высших растений, занимающий боковое положение на стебле.

Основные функции листа:

1 фотосинтез,

2. газообмен

3. транспирация.

Дополнительные функции листа:

1. защитная (чешуи, колючки),

2. прикрепления к опоре (усики),

3 запаса питательных веществ и воды,

4. вегетативного размножения.

Части листа

Взрослый лист обычно расчленен на пластинку или несколько пластинок (у сложных листьев), черешок и основание. Часто при основании бывают прилистники.

Пластинка — расширенная плоская, наиболее важная часть типичного листа, так как именно здесь идет процесс фотосинтеза. У многих растений между основанием листа и пластинкой развивается черешок.

Черешок — узкая стеблевидная часть между пластинкой и основанием.

Он служит для ориентировки листа по отношению к свету, а также ослабляет удары по листовой пластинке дождя, града, ветра. Листья с черешками называют черешчатыми, без черешков — сидячими.

Основание — базальная часть листа, сочлененная со стеблем.

Иногда оно почти незаметно или имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка). У многих растений основание сильно разрастается в длину и ширину, охватывая в виде замкнутой или незамкнутой трубки междоузлие или его часть.

Такое разросшееся основание называют листовым влагалищем. Оно особенно характерно для однодольных (семейства Лилейные, Осоковые, Мятликовые) и двудольных (семейство Сельдерейные).

Влагалище защищает пазушные почки и молодые, долго растущие основания междоузлий, где сохраняется интеркалярная меристема.

У лука-порея, кринума, гемантуса катарины, бананов и других растений влагалища листьев, охватывая друг друга, образуют ложный стебель (у бананов высотой до 3…4 м).

Часто у листьев встречаются также прилистники.

Прилистники — это парные боковые выросты основания листа.

Обычно они расположены по обеим сторонам черешка. Как правило, прилистники развиваются раньше, чем пластинка, и защищают листья в почке (липа, осина, береза, яблоня, черемуха, фикус), а при раскрывании почки они сбрасываются. Иногда прилистники сохраняются длительное время и несут функцию фотосинтеза (горох, фиалка трехцветная). У гречишных прилистники срастаются и образуют так называемый раструб.

Жилкование. Классификация листьев. Листья простые и сложные.

Жилкование. Термин «жилка» применяют к проводящему пучку или группе тесно сближенных пучков.

Жилки выполняют проводящую и механическую функции. По ксилеме в лист поступают вода и минеральные соли; по флоэме из листа оттекают выработанные в нем органические вещества. Жилки создают опору для паренхимы листа и предохраняют листовые пластинки от разрывов. Жилки, входящие в пластинку из стебля через основание и черешок, называют главными.

От них берут начало боковые жилки второго и последующих порядков. Между собой жилки соединяются сетью мелких поперечных жилок — анастомозов. Через листовую пластинку может проходить лишь одна неветвящаяся жилка (плауны, хвощи, большинство хвойных).

Дихотомическое жилкование (главная жилка ветвится вильчато) свойственно большинству папоротниковидных, а из голосеменных — гинкго. При этом анастомозы отсутствуют, а окончания жилок подходят к краю листовой пластинки.

Параллельное и дуговидное жилкование характерно для однодольных.

При этом от основания листа в пластинку вступает ряд жилок сравнительно одинакового размера, которые пронизывают пластинку параллельно (злаки, амариллис, кливия) или дугообразно (ландыш, тюльпан, гемантус). Характерно, что на протяжении пластинки продольные жилки соединяются перемычками — анастомозами, идущими косо или в поперечном направлении.

Они дают возможность при частичных разрывах пластинки листа проводить воду и органические вещества обходным путем в участки, лежащие выше места разрыва.

Сетчатое, перистое или пальчатое жилкование характерно для двудольных. При перистом жилковании из стебля в лист идет только одна жилка, сильно разветвляющаяся в пластинке. При пальчатом — из черешка выходит несколько равных жилок, и каждая из них разветвляется.

При сетчатом жилковании более мелкие разветвления жилок всегда соединяются друг с другом перемычками.

Жилкование — важный признак в систематике растений, так как оно дает возможность судить о том, на какой ступени эволюции находится растение.

Классификация листьев

По существующей классификации листья делят на простые и сложные.

У простых листьев одна листовая пластинка. Они или не опадают (у травянистых растений), или имеют при опадении одно сочленение между черешком и стеблем (деревья, кустарники).

У сложных листьев (семейства Бобовые, Розовые и др.) имеется нескольких листовых пластинок (листочков), каждая из которых имеет свой черешочек, сидящий на общей оси — рахисе.

При листопаде сложный лист распадается на части: сначала опадают листочки, затем рахис. В зависимости от расположения листочков различают перисто- и пальчатосложные листья.

В первом случае листочки располагаются по сторонам рахиса. Если рахис завершается на верхушке непарным листочком, лист называется непар-ноперистосложным, при его отсутствии — парноперистосложным.

По степени разветвления рахиса различают дважды- и триждыперистосложные листья. У пальчатосложных листьев листочки расходятся радиально от общего черешка. Частный случай сложного листа — тройчатый лист, состоящий из трех листочков (клевер, люцерна, земляника). У пальчатосложных и тройчато-сложных листьев рахиса нет.

При характеристике листовой пластинки принимают во внимание целый ряд признаков: общие очертания (контуры) листа, форму основания и верхушки, форму края, жилкование, характер поверхности, консистенцию и другие признаки.

Листовая пластинка может быть цельной или расчлененной (пальчато или перисто).

В зависимости от глубины расчленения выделяют лопастные, раздельные и рассеченные простые листья или листочки сложного листа. При этом надрезы у лопастного листа называют лопастями, у раздельного — долями, у рассеченного — сегментами. Если у непарноперисторассеченного листа конечный сегмент значительно крупнее боковых, то лист называют лировидным (гравилат); если крупные сегменты чередуются с мелкими — прерывисто перисторассеченным (картофель).

Встречаются дважды-, трижды- и многократно расчлененные листовые пластинки (Лютиковые, Сельдерейные).

Сильная изрезанность листовой пластинки дает возможность при большой поверхности предохранить лист от разрыва ветром и дождем без образования мощной механической ткани. Нерасчлененные крупные листовые пластинки в старости оказываются разорванными (банан).

Простые и сложные листья

Листья, имеющие одну листовую пластинку, опадающую осенью целиком, называют простыми.

Форма у них далеко не проста (картофель, дуб, морковь и т.д.).

Простые листья могут быть цельными и лопастными. Цельные листья имеют многие деревья — береза, яблоня, груша, вишня и т. д.

У лопастных листьев пластинка имеет надрезы, которые разделяет ее на лопасти (клена, дуба).

Листья, у которых листовая пластинка состоит из нескольких листочков, прикрепленных к основному черешку при помощи своих черешков и опадающих осенью по частям, называют сложными.

Исключение: у розы, грецкого ореха сложные листья опадают целиком.

Сложные листья бывают:

• тройчатосложными (клевер, земляника);
• пальчатосложными (люпин, конский каштан);
• перистосложные бывают двух типов: парноперистосложные (если лист заканчивается парой листочков — у гороха) и непарноперистосложные (если лист заканчивается одним листочком — у шиповника).

Если взять для сравнения два листочка различных деревьев либо растений, то можно увидеть, листовые пластинки у них разнообразны.

Так, например, у осины они округлые, у сирени – сердцевидные, а у пшеницы – длинные и узкие, другими словами их называют линейными листьями.

Листовые пластинки различаются по форме. Они бывают: овальные (груша), яйцевидные (подорожник), сердцевидные (сирень), стреловидные (стрелолист).

Края пластинки также могут быть различными: цельными (сирень), зубчатыми (орешник), пильчатыми ( груша) и других разновидностей.

Листья неодинаковы не только у разных растений, но и в пределах одного и того же растения.

Первые листовые органы проростка – семядоли, как правило, и по форме, и по размерам отличаются от всех последующих листьев.

Следующие за семядолями листья проростка и молодого растения образуют листовую серию, в которой иногда наблюдается лишь постепенное увеличение размеров листьев, а иногда – очень резкие изменения их формы в сторону усложнения.

В основании годичного побега нередко находятся чешуевидные пленчатые, бледно-зеленые, буроватые или с антоциановой окраской листья.

Они не имеют листовых пластинок и представляют собой разросшиеся основания листа, выполняющие защитную функцию. Их называют листьями низовой формации.

К этой категории листьев относятся почечные чешуи, семядоли, чешуи луковиц и др.

Зеленые ассимилирующие листья составляют срединную формацию. В области соцветия расположены мелкие, пленчатые, зеленые или окрашенные в другой цвет листья. Это листья верховой формации, они служат кроющими листьями отдельных цветков или веточек соцветия, защищая их в почке. Они мельче и проще по очертаниям, чем срединные. Иногда их редукция может доходить до формирования мелких незеленых пленчатых чешуек – специализированных прицветников.

Разнообразие форм листьев на одном и том же растении в пределах срединной формации носит название гетерофиллии (разнолистности).

Подобные различия могут быть связаны не только с возрастными изменениями, но и с влиянием внешних условий. Это особенно хорошо выражено у водных растений, побеги которых имеют погруженные и надводные части, например стрелолист, поручейник, водяной лютик (рис. 4.67 ). Подводные листья этих растений, лентовидные или многократно нитевидно рассеченные, отличаются от надводных – цельных или лопастных.

Анизофиллией называют различия в форме и размерах ассимилирующих листьев на одном и том же узле побега (при супротивном или мутовчатом листорасположении).

Чаще всего анизофиллия наблюдается у плагиотропных побегов древесных и травянистых растений. Разница размеров обусловлена действием силы тяжести и различием в освещенности верхней и нижней стороны побега.