Провизорные органы анамний и амниот и выполняемые ими функции
Провизорные органы (от нем. provisorisch — предварительный, временный), временные органы зародышей и личинок многоклеточных животных, исчезающие в процессе их дальнейшего развития; обеспечивают важнейшие функции организма до сформирования и начала функционирования органов, характерных для взрослых животных.
У Анамний есть только желточный мешок.
У Амниот: желточный мешок, амнион, аллантоис,хорион,плацента
Время образования провизорных органов зависит от того, какие запасы питательных веществ были накоплены в яйцеклетке и в каких условиях среды происходит развитие зародыша.
У бесхвостых земноводных, например, благодаря достаточному количеству желтка в яйцеклетке и тому, что развитие идет в воде, зародыш осуществляет газообмен и выделяет продукты диссимиляции непосредственно через оболочки яйца и достигает стадии головастика. На этой стадии образуются провизорные органы дыхания (жабры), пищеварения и движения, приспособленные к водному образу жизни. Перечисленные личиночные органы дают возможность головастику продолжить развитие.
По достижении состояния морфофункциональной зрелости органов взрослого типа временные органы исчезают в процессе метаморфоза.
У пресмыкающихся и птиц запасов желтка в яйцеклетке больше, но развитие идет не в воде, а на суше. В связи с этим очень рано возникает потребность в обеспечении дыхания и выделения, а также в защите от высыхания.
У них уже в раннем эмбриогенезе, почти параллельно с нейруляцией, начинается формирование провизорных органов, таких, как амнион, хорион и желточный мешок.
Чуть позднее формируется аллантоис. У плацентарных млекопитающих эти же провизорные органы образуются еще раньше, поскольку в яйцеклетке очень мало желтка. Развитие таких животных происходит внутриутробно, образование провизорных органов у них совпадает по времени с периодом гаструляции.
Наличие или отсутствие амниона и других провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на две группы: Amniota и Anamnia.
Эволюционно более древние позвоночные, развивающиеся исключительно в водной среде и представленные такими классами, как Круглоротые, Рыбы и Земноводные, не нуждаются в дополнительных водных и других оболочках зародыша и составляют группу анамний. К группе амниот относят первичноназемных позвоночных, т.е. тех, у кого эмбриональное развитие протекает в наземных условиях.
Это три класса: Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие. Они являются высшими позвоночными, так как имеют скоординированные и высокоэффективные системы органов, обеспечивающие им существование в наиболее сложных условиях, каковыми являются условия суши.
Эти классы насчитывают большое количество видов, вторично перешедших в водную среду. Таким образом, высшие позвоночные оказались в состоянии освоить все среды обитания. Подобное совершенство было бы невозможным, в том числе и .без внутреннего осеменения и специальных провизорных эмбриональных органов.
В строении и функциях провизорных органов различных амниот много общего.
Характеризуя в самом общем виде провизорные органы зародышей высших позвоночных, называемые также зародышевыми оболочками, следует отметить, что все они развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых листков. Некоторые особенности имеются в развитии зародышевых оболочек плацентарных млекопитающих, о чем будет сказано ниже.
Амнион представляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша и заполненный амниотической жидкостью.
Амниотическая оболочка специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную и естественную водную среду. Амнион имеет и мезодермальный слой из внезародышевой соматоплевры, который дает начало гладким мышечным волокнам.
Сокращения этих мышц вызывают пульсацию амниона, а медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, по-видимому, способствуют тому, что его растущие части не мешают друг другу.
Хорион (сероза) — самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры.
Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция — дыхательный газообмен; у млекопитающих он выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов.
Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрыт висцеральной мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша.
У зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в питании. У птиц, например в спланхноплевре желточного мешка, развивается сосудистая сеть. Желток не проходит через желточный проток, соединяющий мешок с кишкой. Сначала он переводится в растворимую форму под действием пищеварительных ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками стенки мешка. Затем попадает в сосуды и с кровью разносится по всему телу зародыша.
У млекопитающих нет запасов желтка и сохранение желточного мешка может быть связано с важными вторичными функциями.
Энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток, мезодерма дает форменные элементы крови зародыша. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке.
Судьба желточного мешка у разных животных несколько различна.
У птиц к концу периода инкубации остатки желточного мешка уже находятся внутри зародыша, после чего он быстро исчезает и к концу 6-х суток после вылупления полностью рассасывается. У млекопитающих желточный мешок бывает развит по-разному. У хищников он сравнительно большой, с сильно развитой сетью сосудов, а у приматов быстро сморщивается и исчезает без остатка до родов.
Аллантоис развивается несколько позднее других внезародышевых органов.
Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки. Следовательно, он образован энтодермой изнутри и спланхноплеврой снаружи. У рептилий и птиц аллантоис быстро дорастает до хориона и выполняет несколько функций. Прежде всего это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене.
При вылуплении наружная часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя — сохраняется в виде мочевого пузыря.
У многих млекопитающих аллантоис тоже хорошо развит и вместе с хорионом образует хориоаллантоисную плаценту. Термин плацента означает тесное наложение или слияние зародышевых оболочек с тканями родительского организма. У приматов и некоторых других млекопитающих энтодермальная часть аллантоиса рудиментарна, а мезодермальные клетки образуют плотный тяж, протягивающийся от клоакального отдела к хориону.
По мезодерме аллантоиса к хориону растут сосуды, посредством которых плацента выполняет выделительную, дыхательную и питательную функции.
Провизорные органы плацентарных млекопитающих и человека на разных этапах эмбриогенеза
Плацента, образование, функции. Типы плацент у млекопитающих.
Функции
Плацента формирует гематоплацентарный барьер, который морфологически представлен слоем клеток эндотелия сосудов плода, их базальной мембраной, слоем рыхлой перикапиллярной соединительной ткани, базальной мембраной трофобласта, слоями цитотрофобласта и синцитиотрофобласта.
Сосуды плода, разветвляясь в плаценте до мельчайших капилляров, образуют (вместе с поддерживающими тканями) ворсины хориона, которые погружены в лакуны, наполненные материнской кровью. Он обуславливает следующие функции плаценты.
1)Газообменная
Кислород из крови матери проникает в кровь плода по простым законам диффузии, в обратном направлении транспортируется углекислый газ.
2)Трофическая и выделительная
Через плаценту плод получает воду, электролиты, питательные и минеральные вещества, витамины; также плацента участвует в удалении метаболитов (мочевины, креатина, креатинина) посредством активного и пассивного транспорта;
3,)Гормональная
Плацента играет роль эндокринной железы: в ней образуются хорионический гонадотропин, поддерживающий функциональную активность плаценты и стимулирующий выработку больших количеств прогестерона жёлтым телом; плацентарный лактоген, играющий важную роль в созревании и развитии молочных желез во время беременности и в их подготовке к лактации; пролактин, отвечающий за лактацию; прогестерон, стимулирующий рост эндометрия и предотвращающий выход новых яйцеклеток; эстрогены, которые вызывают гипертрофию эндометрия.
Кроме того, плацента способна секретировать тестостерон, серотонин, релаксин и другие гормоны.
4)Защитная
Плацента обладает иммунными свойствами — пропускает к плоду антитела матери, тем самым обеспечивая иммунологическую защиту.
Часть антител проходят через плаценту, обеспечивая защиту плода. Плацента играет роль в регуляции и развитии иммунной системы матери и плода. В то же время она предупреждает возникновение иммунного конфликта между организмами матери и ребёнка — иммунные клетки матери, распознав чужеродный объект, могли бы вызвать отторжение плода.
Cинцитий поглощает некоторые вещества, циркулирующие в материнской крови, и препятствует их поступлению в кровь плода. Однако плацента не защищает плод от некоторых наркотических веществ, лекарств, алкоголя, никотина и вирусов.
Свою функцию органа дыхания, по данным Рагозиной, аллантоис начинает в конце 7-го дня, а с конца 8-го по 19-й является единственным органом газообмена.
Полость аллантоиса служит резервуаром для продуктов распада протеинов, выводимых сначала первичной, а потом и постоянной почкой.
Вода из эмбриональной мочи реабсорбируется кровеносными сосудами аллантоиса, а содержащиеся в ней сухие вещества откладываются в полости аллантоиса в виде грязновато-белых масс. Таким образом, объем и состав аллантоисной жидкости изменяется в течение эмбрионального развития.
По данным Романова, аллантоис начинает функционировать как склад экскретов с 5-го дня инкубации.
Количество общего азота в аллантоисной жидкости с 5-го до 13-го дня увеличивается в 80 раз и еще в 3 раза с 13-го до 18-го дня. Больше всего в аллантоисной жидкости мочевой кислоты, и около 90% ее выпадает в осадок в последнюю неделю инкубации. Кроме того, в аллантоисной жидкости имеется креатин (в увеличивающемся до 18-го дня количестве), аминокислоты (уменьшающиеся по концентрации, но увеличивающиеся по общему количеству), пуриновые основания, креатинин, аммиак и мочевина (содержание последних двух достигает максимума на 14-й день).
Различные физические свойства аллантоисной жидкости отражают ее изменяющийся состав. Так, pH с 8.0 в конце 1-й недели инкубации (много мочевины) падает до 5—6 за 1-2 дня перед вылуплением (много мочевой кислоты, углекислоты и фосфорных соединений). С 14-го по 18-й день инкубации осмотическое давление аллантоисной жидкости снижается в связи с уменьшением калия, натрия, кальция, магния, неорганического фосфора, кремния и хлора.
По сравнению с амниотической аллантоисная жидкость гипотонична, что обусловлено меньшим содержанием в ней NaCl. Еремеев показал, что содержание аллантоисной жидкости, так же как и амниотической, изменяется у разных видов в одинаковые отрезки времени в процентном отношении ко всей длительности развития эмбриона.
Кроме описанных выше функций дыхания, склада экскретов и разжижения белка в белковом мешке, аллантоис абсорбирует кальций из скорлупы.
Нидхем, ссылаясь на данные многих исследователей, считает, что выделяющиеся аллантоисными сосудами углекислота и вода переводят нерастворимые в воде соли кальция в растворимый бикарбонат кальция, который абсорбируется сосудами аллантоиса и переносится эмбриону, где используется для построения скелета.
Функции провизорных органов анамний и амниот
Скорлупа куриных яиц за период инкубации теряет 190 мг органических веществ (7.1% первоначального количества) и 160 мг общей золы (5.2%), в том числе 140 мг кальция (6.5%). Растворение солей скорлупы, кроме снабжения эмбриона материалами для построения скелета, имеет значение и в увеличении проницаемости скорлупы (улучшение газообмена); кроме того, это делает скорлупу более хрупкой и способствует более легкому проклеву ее при вылуплении.
Романов сообщает, что если яйцо не поворачивать, то в месте соприкосновения кровеносных сосудов с подскорлупной оболочкой в скорлупе появляются желобки, что доказывает абсорбирование аллантоисом кальция из скорлупы.
Кроме того, аллантоис, возможно, регулирует испарение влаги из яйца во второй половине инкубации. Шмидт говорит об аллантоисе как о «подушке», защищающей эмбрион от высыхания и травмы.
Отрыганьев с соавторами, наоборот, считает, что благодаря аллантоису испаряется излишняя влага из яйца. Но экспериментальных данных, доказывающих регуляторную функцию аллантоиса в испарении влаги из яйца, насколько нам известно, нет.
Провизорные органы зародышей позвоночных
Провизорные, или временные, органы образуются в эмбриогенезе позвоночных животных для обеспечения жизненно важных функций зародыша, таких, как дыхание, питание, выделение, движение и другие.
Недоразвитые органы формирующейся особи еще не способны функционировать по назначению, хотя обязательно играют какую-то роль в системе развивающегося целостного организма (например, выполняют функции эмбриональных индукторов). Как только зародыш достигает необходимой степени зрелости, когда большинство органов способны выполнять жизненно важные функции, временные органы рассасываются или отбрасываются.
Время образования провизорных органов зависит от того, какие запасы питательных веществ были накоплены в яйцеклетке и в каких условиях среды происходит развитие зародыша.
У бесхвостых земноводных, например, благодаря достаточному количеству желтка в яйцеклетке и тому, что развитие идет в воде, зародыш осуществляет газообмен и выделяет продукты диссимиляции непосредственно через оболочки яйца и достигает стадии личинки — головастика. На этой стадии образуются провизорные органы дыхания (жабры), пищеварения и движения, приспособленные к водному образу жизни. Перечисленные личиночные органы дают возможность головастику продолжить развитие (о провизорных или временных органах и структурах у личинок, ведущих свободный образ жизни, при непрямом развитии, в частности, амфибий – см. также 7.1).
У пресмыкающихся и птиц запасов желтка в яйцеклетке больше, но развитие идет не в воде, а на суше. В связи с этим очень рано возникает потребность в обеспечении дыхания и выделения, а также и в защите от высыхания. У них уже в раннем эмбриогенезе, почти параллельно с нейруляцией, начинается формирование провизорных органов, таких, как амнион, хорион и желточный мешок. Чуть позднее формируется аллантоис.
У плацентарных млекопитающих эти же провизорные органы образуются еще раньше, поскольку в яйцеклетке очень мало желтка. Развитие таких животных происходит внутриутробно, образование провизорных органов у них совпадает по времени с периодом гаструляции.
Наличие или отсутствие амниона и других провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на две группы: Anamnia и Amniota (табл. 7-1). Эволюционно более древние позвоночные, развивающиеся исключительно в водной среде и представленные такими классами, как Круглоротые, Рыбы и Земноводные, не нуждаются в дополнительных водных оболочках и составляют группу анамний.
К группе амниот относят первичноназемных позвоночных, т.е. тех, у кого эмбриональное развитие протекает в наземных условиях. Это три класса: Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие. Они относятся к высшим позвоночным, так как имеют высокоэффективные системы органов, обеспечивающие им существование в наиболее сложных условиях, каковыми являются условия суши.
Эти классы насчитывают большое количество видов, вторично перешедших в водную среду. Таким образом, высшие позвоночные оказались в состоянии освоить все среды обитания. Подобное было бы невозможным, в том числе, без внутреннего осеменения и образования специальных провизорных эмбриональных органов, называемых также зародышевыми оболочками.
К зародышевым оболочкам амниот относят амнион, хорион (серозу) и аллантоис. Появление провизорных эмбриональных органов съыграло свою позитивную роль в эволюции в мире животных, по-существу, обеспечив, наряду с рядом других ароморфозов, выход на сушу.
На это обстоятельство в последней четверти позапрошлого (XIX) столетия обратил внимание Э.Геккель, введя в биологический обиход понятие “ценогенезы” (изменения, обеспечивающие приспособительную и прогрессивную эволюцию живых фыорм путем повышения выживаемости и оптимизации процесса индивидуального развития в эмбриогенезе — во внутриутробном развитии).
В строении и функциях провизорных органов различных амниот много общего.
Характеризуя в самом общем виде провизорные органы зародышей высших позвоночных, следует отметить, что все они развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых листков.
Некоторые особенности имеются в развитии зародышевых оболочек плацентарных млекопитающих, о чем будет сказано ниже.
Амнион (амниотическая оболочка) представляет собой мешок, заключающий зародыш и заполненный амниотической жидкостью. Он образован внезародышевыми эктодермой и соматоплеврой. Эктодермальная часть амниотической оболочки специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш.
Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную водную среду. Мезодермальная часть амниона (соматоплевра) дает начало гладким мышечным волокнам. Сокращения этих мышц вызывают пульсацию амниона, а медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, по-видимому, способствуют тому, что его растущие части не мешают друг другу.
Хорион (сероза) — самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям (хорион, плодная часть плаценты), возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры.
Эта оболочка служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная функция серозы — участие в дыхании (газообмене); у млекопитающих хорион выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации, а также в синтезе некоторых веществ, например, гормонов.
Желточный мешок образован из внезародышевых энтодермы и висцеральной мезодермы.
Он напрямую связан с кишечной трубкой зародыша. У видов, в яйцеклетках которых много желтка, он принимает участие в питании. У птиц, например, в мезодермальной части желточного мешка развивается сосудистая сеть.
Желток не проходит через желточный проток, соединяющий мешок с кишкой. Сначала он переводится в растворимую форму под действием пищеварительных ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками стенки мешка. Затем попадает в сосуды и с кровью разносится по всему телу зародыша.
У млекопитающих нет запасов желтка, и сохранение желточного мешка может быть связано с какими-то важными вторичными функциями.
Энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток (или их скопления перед началом перемещения в закладку половой железы), мезодерма продуцирует форменные элементы крови зародыша. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность участия желточного мешка в белковом обмене.
Судьба желточного мешка у разных позвоночных животных различна.
У птиц к концу периода инкубации остатки желточного мешка уже находятся внутри зародыша, после чего он быстро исчезает и к концу 6-х суток после вылупления птенца полностью рассасывается. У млекопитающих желточный мешок бывает развит по-разному. У хищников он сравнительно большой, с сильно развитой сетью сосудов, а у приматов быстро сморщивается и исчезает до родов.
Аллантоис развивается несколько позднее других провизорных органов.
Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки. Следовательно, он образован энтодермой изнутри и висцеральной мезодермой спланхнотома снаружи.
У рептилий и птиц аллантоис быстро дорастает до хориона и выполняет несколько функций. Прежде всего, это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических веществ. В стенке аллантоиса хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене.
При вылуплении наружная часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя — сохраняется в виде мочевого пузыря.
У многих млекопитающих аллантоис хорошо развит и вместе с хорионом образует хориоаллантоисную плаценту. Термин плацента означает тесное наложение или слияние зародышевых оболочек с тканями родительского организма.
У приматов и некоторых других млекопитающих энтодермальная часть аллантоиса рудиментарна, а мезодермальные клетки образуют плотный тяж, протягивающийся от клоакального отдела к хориону. По мезодерме аллантоиса к хориону растут сосуды, посредством которых плацента выполняет выделительную, дыхательную и питательную функции.
Доступнее и проще изучить образование и строение зародышевых оболочек (провизорных эмбри- ональных органов) на примере зародыша курицы.
На стадии нейрулы три зародышевых листка непосредственно переходят от зародыша к внезародышевой части, никак от нее не отграничиваясь. По мере того как зародыш приобретает форму, вокруг него образуется несколько складок, которые подсекают зародыш, отделяют его от желтка и устанавливают четкие границы между зародышем и внезародышевыми областями.
Они называются туловищными складками (рис. 7-12).
Рис. 7-12. Образование туловищных складок и зародышевых оболочек у зародыша цыпленка. а — продольный срез; б — поперечный срез: 1 — эктодерма, 2 — мезодерма, 3 — зачаток мозга, 4 — глоточная мембрана, 5 — нервная трубка, 6 — хорда, 7 — клоачная мембрана, 8 — хорион, 9 — амнион, 10 — экзоцелом, 11 — аллантоис, 12 — область пупка, 13 — зачаток сердца, 14 — энтодерма,15 — закладка кишечника, 16 — туловищные складки, 17 — желточный мешок.
Первой образуется головная складка.
Она подсекает снизу головную часть. Задние концы этой складки переходят в боковые туловищные складки, отграничивающие туловище зародыша с боков. Хвостовая складка отграничивает задний конец зародыша. Постепенно сужается ножка, соединяющая среднюю кишку и желточный мешок, образуются передний и задний отделы кишки.
Одновременно из эктодермы и прилежащей к ней соматоплевры образуется сначала головная складка (рис. 7-13), которая, как капюшон, нарастает на зародыш сверху. Концы головной складки образуют по бокам амниотические валики. Они растут поверх зародыша навстречу друг другу и срастаются, образуя сразу стенки амниона, прилежащего к зародышу, и хориона, располагающегося снаружи.
Рис. 7-13. Куриный зародыш около 40 ч инкубации: 1 — головная складка амниона, 2 — нервная трубка, 3 — сомиты.
Позднее образуется аллантоис (рис.7-14). Общий вид куриного зародыша на 6-е сутки инкубации изображен на рис. 7-15. У различных млекопитающих процессы образования провизорных органов более или менее похожи на описанные выше.
Особенности развития их у приматов, в том числе у человека, см. 7.5
Рис. 7-14. Образование аллантоиса у зародыша цыпленка (продольный срез хвостовой части): 1 — желточный мешок, 2 — средняя кишка, 3 — аорта, 4 — хорда, 3 — нервная трубка, 6 — эктодерма, 7 — амнион, 8 — хорион, 9 — полость амниона, 10 — аллантоис, 11 — экзоцелом.
Рис.
7-15. Куриный зародыш на 6-е сутки инкубации (белок и хорион удалены, аллантоис сдвинут вверх): 1 — аллантоис, 2 — амнион, 3 — зародыш, 4 — сосуды желточного мешка.
