Виды эпителия
ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ
Это наиболее древние и наиболее распространенные в организме. Развиваются из всех трех зародышевых листков.
Выполняют защитную и барьерную функцию, обменную, трофическую, секреторную и выделительную. Они подразделяются на покровные, которые выстилают тело и все полости, имеющиеся в организме, и железистые, которые вырабатывают и выделяют секрет.
Все эпителиальные ткани являются пластом эпителиальных клеток. В них крайне мало межклеточного вещества. Эпителиальные клетки плотно прилегают друг к другу и прочно соединены клеточными контактами. Для эпителиальных клеток характерна полярность – в базальной части почти всегда находятся ядро и органеллы.
Здесь идет синтез секретов, в верхушечной части накапливаются гранулы секрета и там располагаются микроворсинки и реснички. Полярность характерна для эпителиального пласта в целом. Внутри клетки содержат тонофибриллы, они выполняют функцию каркаса. Эпителиальный пласт всегда лежит на базальной мембране, содержит фибриллы и аморфное вещество и регулирует проницаемость.
Под базальной мембраной находится рыхлая соединительная ткань, которая содержит кровеносные сосуды. Из них питательные вещества через базальную мембрану поступают в эпителий, а продукты обмена в обратном направлении.
В самом эпителиальном пласте сосудов нет. Все эпителиальные ткани отличаются высокой способностью к регенерации за счт деления и дифференцировки стволовых клеток. Регенерация усиливается при снижении концентрации в эпителиальной ткани кибионов.
Эпителий содержит большое число рецепторов. В эпителиях находятся иммуннокомпетентные клетки. Это лимфоциты памяти и макрофаги, которые обеспечивают местный иммунитет.
Покровный эпителий. Для него существует гистогенетическая классификация Ал.Ал. Хлопина. На первое место он поставил происхождение эпителия, поэтому его классификация имеет большое значение в онкологии в связи с метастазами опухолей.
По филогенетической классификации эпителии делят на 5 типов:
- — эпидермальные эпителии эктодермального происхождения (кожные),
- — энтеродермальные эпителии кишечного типа,
- — целонефродермальные эпителии (почечного типа и целомический эпителий полостей – мезотелий),
- — ангиодермальный эпителий (эндотелий лимфатических и кровеносных сосудов и выстилка полостей сердца),
- — эпендимоглиальные эпителии (выстилка желудочков мозга и центрального канала спинного мозга).
Более распространена морфофункциональная классификация Заварзина. По ней все покровные ткани делятся на однослойные и многослойные. Ведущей функцией однослойных эпителиев является обменная.
Однослойные делятся на: однорядные, которые в зависимости от формы клеток подразделяются на плоский эпителий, кубический эпителий, цилиндрический или призматический эпителий, и многорядный – эпителий, в котором все клетки лежат на базальной мембране, но имеют разную высоту, поэтомуих ядра располагаются на разных уровнях, что при световой микроскопии создает впечатление многослойности (многорядности).
Выделяют многослойный эпителий, содержащий несколько слов, этот эпителий плоский. Ведущая функция – защитная. Он подразделяется на плоский неороговевающий, плоский ороговевающий и многослойный переходный эпителий.
Однослойный плоский эпителий (эндотелий и мезотелий)
Эндотелий выстилает изнутри кровеносные, лимфатические сосуды, полости сердца. Эндотелиальные клетки плоские, бедны органеллами и образуют эндотелиальный пласт. Хорошо развита обменная функция. Они создают условия для кровотока. При нарушении эпителия образуются тромбы. Эндотелий развивается из мезенхимы. Вторая разновидность – мезотелий – развивается из мезодермы. Выстилает все серозные оболочки.
Состоит из плоских полигональной формы клеток, связанных между собой неровными краями. Клетки имеют одно, реже два уплощенных ядра. На апикальной поверхности имеются короткие микроворсинки. Они обладают всасывательной, выделительной и разграничительной функциями. Мезотелий обеспечивает свободное скольжение внутренних органов относительно друг друга. Мезотелий выделяет на свою поверхность слизистый секрет. Мезотелий предотвращает образование соединительнотканных спаек. Достаточно хорошо регенерируют за счет митоза.
Однослойный кубический эпителий развивается из энтодермы и мезодермы. На апекальной поверхности имеются микроворсинки, увеличивающие рабочую поверхность, а в базальной части цитолемма образует глубокие складки, между которыми в цитоплазме располагаются митохондрии, поэтому базальная часть клеток выглядит исчерченной. Выстилает мелкие выводные протоки поджелудочной железы, желчные протоки и почечные канальцы.
Однослойный цилиндрический эпителий встречается в органах среднего отдела пищеварительного канала, пищеварительных железах, почках, половых железах и половых путях. При этом строение и функция определяется его локализацией. Развивается из энтодермы и мезодермы. Слизистую желудка выстилает однослойный железистый эпителий. Он вырабатывает и выделяет слизистый секрет, который распространяется по поверхности эпителия и защищает слизистую оболочку от повреждения. Цитолемма базальной части также имеет небольшие складки. Эпителий обладает высокой регенерацией, которая зависит от среды, с которой контактирует эпителий (в желудке 1,5 суток, в кишечнике 2-2,5 суток), у детей регенерация идет быстрее.
Почечные канальцы и слизистая оболочка кишечника выстлана камчатым эпителием. В камчатом эпителии кишечника преобладают камчатые клетки – энтероциты. На их верхушке располагаются многочисленные микроворсинки. В этой зоне происходит пристеночное пищеварение и интенсивное всасывание продуктов питания. Слизистые бокаловидные клетки вырабатывают на поверхность эпителия слизь, а между клетками располагаются мелкие эндокринные клетки.
Они выделяют гормоны, которые обеспечивают местную регуляцию. Однослойный многорядный реснитчатый эпителий. Он выстилает воздухоносные пути и имеет эктодермальное происхождение. В нм клетки разной высоты, и ядра располагаются на разных уровнях. Клетки располагаются пластом.
Под базальной мембраной лежит рыхлая соединительная ткань с кровеносными сосудами, а в эпителиальном пласте преобладают высокодифференцированные реснитчатые клетки. У них узкое основание, широкая верхушка. На верхушке располагаются мерцательные реснички. Они полностью погружены в слизь. Между реснитчатыми клетками находятся бокаловидные – это одноклеточные слизистые железы. Они вырабатывают слизистый секрет на поверхность эпителия.
Имеются эндокринные клетки. Между ними располагаются короткие и длинные вставочные клетки, это стволовые клетки, малодифференцированные, за счт них идт пролиферация клеток.
Мерцательные реснички совершают колебательные движения и перемещают слизистую плнку по воздухоносным путям к внешней среде.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий. Он развивается из эктодермы, выстилает роговицу, передний отдел пищеварительного канала и участок анального отдела пищеварительного канала, влагалище. Клетки располагаются в несколько слов. На базальной мембране лежит слой базальных или цилиндрических клеток.
Часть из них – стволовые клетки. Они пролиферируют, отделяются от базальной мембраны, превращаются в клетки полигональной формы с выростами, шипами и совокупность этих клеток формирует слой шиповатых клеток, располагающихся в несколько этажей. Они постепенно уплощаются и образуют поверхностный слой плоских, которые с поверхности отторгаются во внешнюю среду.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий – эпидермис, он выстилает кожные покровы. В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слов:
- 1 – базальный слой – содержит стволовые клетки, дифференцированные цилиндрические и пигментные клетки (пигментоциты).
- 2 – шиповатый слой – клетки полигональной формы, в них содержатся тонофибриллы.
- 3 – зернистый слой – клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения.
- 4 – блестящий слой – узкий слой, в нм клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру, и кератогиалин превращается в элеидин.
- 5 – роговой слой – содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.
В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слой.
Многослойный кубический и цилиндрический эпителии встречаются крайне редко – в области коньюнктивы глаза и области стыка прямой кишки между однослойным и многослойным эпителиями.
Переходный эпителий (уроэпителий) выстилает мочевыводящие пути и аллантоис. Содержит базальный слой клеток, часть клеток постепенно отделяется от базальной мембраны и образует промежуточный слой грушевидных клеток. На поверхности располагается слой покровных клеток – крупные клетки, иногда двухрядные, покрыты слизью.
Толщина этого эпителия меняется в зависимости от степени растяжения стенки мочевыводящих органов. Эпителий способен выделять секрет, защищающий его клетки от воздействия мочи.
Железистый эпителий – разновидность эпителиальной ткани, которая состоит из эпителиальных железистых клеток, которые в процессе эволюции приобрели ведущее свойство вырабатывать и выделять секреты. Такие клетки называются секреторными (железистыми) – гландулоцитами. Они имеют точно такую же общую характеристику как покровный эпителий.
Секреторный цикл железистых клеток содержит несколько фаз.
- 1 — поступление в клетку исходных веществ из кровеносных капилляров.
- 2 — синтез и накопление секрета.
- 3 — выделение секрета.
Механизм выделения секрета определяется его плотностью, вязкостью. По характеру вырабатываемого секрета железистые клетки подразделяются на белковые, слизистые и сальные.
Очень жидкие секреты, как правило, белковые (напр.: слюнной секрет) выделяется по мерокриновому типу, клетка не разрушается.
Более вязкий секрет (напр., потовый секрет, молочный секрет) выделяется по апокриновому типу. При этом от верхушки отделяется часть клетки в виде капель, которые содержат секрет. Верхушка клетки разрушается.
Очень вязкий секрет (сальный секрет) выделяется при полном разрушении клетки – голокриновый тип секреции. 4- восстановление (регенерация) клетки, который идт за счт внутриклеточной регенерации для клеток, функционирующих по меро- и апокриновому типу; при голокриновом типе секреции за счт пролиферации стволовых клеток. Процесс регенерации идт интенсивно.
Железистый эпителий входит в состав желз, образует железы, а железы – это органы. Они также возникают в процессе эволюции (филогенеза). В эмбриогенезе часть эпителиального пласта погружается в подлежащую соединительную ткань и превращается в железистый эпителий, который участвует в формировании желз.
Если связь с покровным эпителием утрачивается, то такие железы становятся эндокринными и свой секрет – гормон – они диффузно выделяют в кровь. Если связь желз сохраняется с покровным эпителием с помощью выводного протока, то такие железы называются экзокринными.
В экзокринных железах выделяют секреторный отдел, в которых вырабатывается секрет, и выводной проток. Через него секрет выводится (попадает) на поверхность покровного эпителия или в полость органов.
Основная масса желз – многоклеточные и лишь одна железа одноклеточная – бокаловидная слизистая клетка. Эта клетка располагается эндоэпителиально, а все другие железы – экзоэпителиальные и располагаются либо в стенке органов, либо образуют крупные самостоятельные органы. По строению железы подразделяются на простые (они имеют один выводной проток) и сложные (у них несколько выводных протоков, они ветвятся).
Различают неразветвлнные железы, когда в один выводной проток открывается один секреторный отдел, и разветвлнные, когда в один выводной проток открывается несколько выводных протоков.
По форме секреторного отдела различают альвеолярные железы, трубчатые железы и альвеолярно-трубчатые. По характеру вырабатываемого и выделяемого секрета железы делятся на белковые, слизистые, белково-слизистые и сальные железы.
Железы эктодермального происхождения являются многослойными и в секреторных отделах, и в мелких выводных протоках. Они содержат миоэпителиальные клетки, у которых маленькое тело и тонкие длинные отростки, которыми они охватывают снаружи секреторные клетки и эпителии выводных протоков. Сокращаясь, они способствуют выведению по протокам.
Железы энтодермального происхождения однослойные.
Все железы помимо железистого эпителия содержат соединительную ткань и большое количество кровеносных капилляров.
Железы характеризуются высокой способностью к регенерации. Все крупные железы являются сложными и разветвлнными.
Учение о тканях
Ткань- это исторически сложившаяся система клеток и их производных (неклеточных структур), обладающих сходством в строении, иногда и происхождении и специализированные на выполнение определенных функции.
Классификация тканей (по Лейдигу и Келликер, 1853г.):
— эпителиальные;
— соединительные (внутренней среды);
— мышечные;
— нервная.
Понятие о регенерации тканей.
Регенерация – это замена, обновление компонентов тканей.
Различают регенерацию:
— физиологическую (постоянное обновление износившихся частей тканей)
— репаративную (восстановления тканей при повреждениях).
Источники регенерации:
— малодифференцированные (камбиальные) клетки в составе тканей;
— стволовые клетки.
Это самоподдерживающие, редко делящие клетки. Популяции клеток поддерживаются путем деления их потомков.
Эпителиальные ткани
Особенности эпителиальных тканей.
Отличительные:
Поверхностное (пограничное) расположение; одна сторона обращена к внешней среде, а другая — к внутренней. Из этого правила есть исключения – эпителий серозных покровов, эндокринных желез.
Пласт клеток, т.е. имеет чисто клеточное строение (не считая тончайшие межклеточные щели, содержащие незначительное количество тканевой жидкости).
3. Полярность. Клетки имеют две части (поверхности), которые отличаются по строению: апикальная и базальная. Апикальная часть обращена к внешней среде.
Здесь располагаются специальные органеллы и ближе к ней аппарат Гольджи. Базальная часть обращена к внутренней среде; здесь, чаще всего, располагается ядро и эндоплазматическая сеть.
Характерные:
1.Расположение на базальной мембране.
Базальная мембрана – это продукт деятельности эпителия и подлежащей соединительной ткани.
Имеет два слоя:
— базальная пластинка (гомогенная часть, основной химический компонент — гликопротеиды)
— слой ретикулиновых волокон.
Функции базальные мембраны:
— связывает две ткани (эпителий и соединительную ткань)
— через базальную мембрану совершается избирательная диффузия различных веществ.
Отсутствие кровеносных сосудов.
Питание эпителия совершается путем диффузии веществ из подлежащей соединительной ткани.
3.Высокая регенерационная способность.
Регенерация эпителиальных тканей совершается или:
– путем размножения всех клеток (сплошной камбий)
– за счет специальных малодифференцированных (камбиальных) клеток.
Однако регенерация способность эпителия не безгранична. Если раневая поверхность небольшая, то эпителий покрывает ее полностью, а если большая – она заполняется соединительной тканью (рубец), которая обладает самой высокой регенерационной способностью.
Типы клеточных контактов (не только эпителиальных):
Простой – цитолеммы соседних клеток сближены, но не сливаются, между ними остаются тончайшие щели, заполненные тканевой жидкостью. Это основной тип клеточных контактов.
Плотный – цитолеммы соседних клеток сливаются, что препятствует утечке веществ между ними. Этим контактом связаны: эпителиальные клетки кишечника, эндотелиальные клетки капилляров мозга, коркового вещества тимуса и др.
Слипчивый (адгезивный) с участием десмосом. Плазматические мембраны соседних клеток не сливаются а удерживаются особым межклеточным связывающим веществом. Со стороны цитоплазмы располагаются электронно-плотные пластинки, от которых отходят тонофиламенты.
Этим, очень прочным типом контактов, связаны клетки шиповатого слоя эпителия кожи.
4. Щелевой – цитолеммы соседних клеток сближены но не сливаются и связаны мельчайшими поперечными трубочками, через которые возможен переход ионов, различных молекул из одной клетки в другую. Этим типом контактов связаны мышечные клетки сердца.
Специальные органеллы эпителиальных клеток:
— микроворсинки (цитоплазматические выросты на апикальной части клеток, в совокупности образующие щеточную каемку)
— тонофибриллы (нитевидные структуры, укрепляющие цитоплазму клеток)
— реснички
Морфофункциональная классификация эпителиальных тканей
По этой классификации различают эпителий:
— покровный
— железистый
Классификация покровного эпителия.
Его также делят на две группы:
— однослойный
— многослойный
Эпителий однослойный, если все клетки имеют связь с базальной мембраной.
В многослойном эпителии лишь нижний слой клеток имеет связь с базальной мембраной, а вышележащие слои этой связи не имеют. Они связаны между собой.
Разновидности однослойного эпителия.
Различают эпителий
— однорядный
— многорядный
Эпителий однорядный, если все клетки имеют одинаковую форму и величину и потому ядра располагаются в один ряд.
В многорядном эпителии клетки имеют различную форму и величину и потому ядра образуют несколько рядов.
По форме клеток различают следующие разновидности однослойного однорядного эпителия:
— плоский
— кубический
— цилиндрический (призматический)
Однослойный плоский эпителий (камбий сплошной).
Эпителий плоский, если высота клеток меньше чем ширина. Разберем на примере эпителия серозных покровов – мезотелия. Развивается из внутренней выстилки спланхнотом и покрывает брюшину, плевру и околосердечную сумку. Основные органы покрытые мезотелием: желудок, кишечник, легкие, сердце, т.е он покрывает органы, которые находятся постоянно в движении.
Основное назначение мезотелия – создает гладкую поверхность, что способствует скольжению соприкасающихся органов.
Свойства мезотелия:
1. Очень чувствителен к воздействию раздражителей, при котором клетки сильно сокращаются и возможны разрывы между ними с обнажением подлежащей рыхлой соединительной ткани.
Последствием этого может быть образование спаек.
2. При наличии раздражителя в брюшной полости (пример) происходит массовая миграция нейтрофилов через эпителий с последующей их гибелью и образованием гноя (перитонит).
Через эпителий легко всасываются различные вещества. Это свойство используется хирургами при вмешательствах в брюшной полости; в конце операции вводят в полость различные антибиотики, в расчете на то, что они затем быстро попадают в циркуляцию.
ОДНОСЛОЙНЫЙ КУБИЧЕСКИЙ ЭПИТЕЛИЙ
Эпителии кубический —если высота клеток равна ширине.
Камбий сплошной. Происхождение и выполняемые функции зависят от того, в составе какого органа располагается. Примеры, где имеется однослойный кубический эпителий: канальцы почек, выводные протоки желез и др.
Экзокринные железы состоят из концевого (секреторного) отдела и выводного протока.
Концевой (секреторный) отдел состоит из секреторных клеток экзокриноцитов. В некоторых железах (эктодермального происхождения) в состав концевого отдела могут входить особые сократительные клетки отростчатой формы — миоэпителиоциты (корзинчатые клетки), сокращение отростков которых вызывает продвижение секрета в выводной проток. Выводные протоки состоят из эпителиоцитов, лишенных в большинстве случаев секреторной активности (иногда она имеется).
Классификация экзокринных желез по механизму выделения секрета
Различают мерокриновый, апокриновый и голокриновый тип секреции.
При мерокриновом типе секреции не происходит разрушения секреторной клетки.
Секреция стимулируется двумя стимулами: нервным (через посредство нейромедиатора) и гормональным. Действие на секреторную клетку гормона или нейромедиатора связано с возбуждением поверхностных рецепторов. Далее это влияние передается внутрь клетки.
При этом нервный стимул активирует секреторную клетку через ионы кальция, а гормональный — преимущественно черед циклический аденозинмонофосфат (цАМФ).
В регуляции секреции основную роль играет белок кальмодулин. Он является главным рецептором внутриклеточного кальция. Комплекс Са2 + кальмодулин активирует фермент миозинкиназу, которая фосфорилирует внутриклеточный миозин и стимулирует его взаимодействие с актином.
Это ведет к сокращению миофиламентов и движению секреторных гранул к цитолемме.
Примером желез, секретируювдих по мерокриновому типу, являются слюнные железы, поджелудочная железа и т.д.
Апокриновый тип секреции характерен для части потовых желез, молочной железы.
Эти железы функционируют следующим образом. Секреторные гранулы приближаются к поверхности клетки при помощи описанного выше механизма.
Затем происходит выпячивание части клетки, разрушение апикальной части секреторной клетки. Эта разрушенная часть клетки входит в состав секрета. Различают макро- и микроапокриновую секреции в зависимости от объема разрушенной части секреторной клетки.
Голокриновый тип секреции характерен для сальных желез, поддерживающих эпителиоцитов вестибулярного аппарата. Каждая сальная железа представляет собой небольшой мешочек, выстланный пролиферирующими эпителиоцитами.
В результате пролиферации внутрь железы выталкиваются все новые и новые клетки. Одновременно их цитоплазма наполняется светлым жировым материалом, называемым кожным салом, которое клетки вырабатывают во время своего перемещения к внутренней части железы. Здесь клетки отмирают и разрушаются, образуя таким образом секрет железы.
Рис. Способы выведения секрета из клетки:
А. Мерокриновый (эккриновый): выделение секрета путём экзоцитоза;
Б. Апокриновый — отделение фрагментов апикальной части секреторной клетки, содержащих секреторный продукт.
Морфо-функциональная характеристика железистого эпителия
Источники развития. Особенности строения эндокринных желез. Понятие гормональной регуляции: общей, внутрисистемной, паракринной и аутокринной.
Железистый эпителий
Для этих эпителиев характерна выраженная секреторная функция. Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, клеток — гландулоцитов.
Они осуществляют синтез, а также выделение специфических продуктов — секретов на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов (внешняя (экзокринная) секреция) или в кровь и лимфу (внутренняя (эндокринная) секреция).
Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, желчи, эндокринная (гуморальная) регуляция и др.
Большинство гландулоцитов отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, развитыми эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи, полярным расположением органелл и секреторных гранул.
Гландулоциты лежат на базальной мембране.
Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. Ядра бывают обычно крупными, часто неправильной формы.
В цитоплазме гландулоцитов, которые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть.
В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная эндоплазматическая сеть.
Аппарат Гольджи обширный. Его форма и расположение в клетке меняются в зависимости от фазы секреторного процесса. Митохондрии, как правило, многочисленны. Они накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т.е. там, где образуется секрет. В цитоплазме клеток обычно присутствуют секреторные гранулы, размер и строение которых зависят от химического состава секрета. Число их колеблется в связи с фазами секреторного процесса.
В цитоплазме некоторых гландулоцитов (например, участвующих в образовании соляной кислоты — НСl в желудке) обнаруживаются внутриклеточные секреторные канальцы — глубокие впячивания цитолеммы, покрытые микроворсинками.
Волокнистая, или базальная, часть моста появляется в ходе эволюции только у млекопитающих. Структурно и функционально она связана с полушариями мозжечка и, как и эти части мозга, достигает наивысшего развития только у приматов.
Состоит она главным образом из пучков волокон, ведущих к полушариям мозжечка, хотя здесь можно встретить и небольшое количество серого вещества, а также «сквозные» пучки волокон.
Базальная часть моста закладывается вторично в вентро-латеральных краях заднего мозгового пузыря. Хотя ее расположение рано выявляется у эмбрионов, проводящие пути появляются в ней относительно поздно.
Средний мозг состоит из трех главных отделов : тектум (tectum), передняя часть (покрышка — tegmentum) и ножки мозга (pedunculi cerebri).
Тектум образуется из дорзо-латеральных стенок среднего мозга и состоит из двух пар бугорков, называемых colliculi superiores et inferiores (верхние и нижние холмики).
Эти четыре бугорка часто называются четверохолмием (corpora quadrigemina). Иногда верхние холмики называются передними, а нижние холмики — задними тельцами четверохолмия. Следует повторить, что нижние холмики служат местом синаптической передачи слуховых рефлексов, а верхние холмики являются зрительными коррелятивными рефлекторными пенками.
Хотя они развиваются в тесной связи друг с другом, верхние и нижние холмики обладают существенными различиями в характере моста и в своих дефинитивных структурных свойствах.
Нижние холмики имеют относительно простой тип дифференцировки, развиваясь вначале в виде утолщенного участка серого вещества, образующегося из крыловидной части плащевого слоя раннего мозга, и сохраняя свои первоначальные отношения с небольшими вторичными изменениями.
Наоборот, верхние холмики, которые вначале развиваются таким же образом, впоследствии испытывают значительные изменения в своем первоначальном строении.
Большая часть нейробластов, возникших в плащевом слое, мигрирует к поверхности и располагается в виде хорошо заметных полос.
Между этими слоями клеток проходят пучки афферентных волокон. Эфферентные волокна лежат ближе к слоям мигрировавших клеток. С ними связаны афферентные волокна. Это сложное слоистое распределение клеток и волокон указывает на коррелятивную функцию этой части тектума.
Именно здесь зрительные психические импульсы связываются с болевыми и температурными импульсами, что приводит к появлению соответствующих реакций. Слуховые импульсы также переходят от нижних к верхним холмикам, обеспечивая зрительно-слуховую корреляцию.
В этом месте различные импульсы могут быть изменены благодаря влиянию импульсов, поступающих из коры головного мозга.
Средняя часть среднего мозга, часто называемая покрышкой rtegmentum), развивается из базальных пластинок нервной трубки. Она содержит ядра, из которых берет начало третья пара нервов глазодвигательных) — на уровне верхних холмиков и четвертая пара нервов (блоковых) — на уровне нижних холмиков. Взаимно отношения этих ядер будут рассмотрены в следующем разделе, посвященном черепномозговым нервам.
Другими скоплениями серого вещества в покрышке являются красные ядра.
Эти ядра расположены по обеим сторонам, рядом со средней линией. Каждое ядро состоит из части, содержащей большие клетки, и части, содержащей малые клетки. Часть, содержащая большие клетки, служит местом передачи импульсов, проходящих из мозжечка в двигательные центры ствола мозга и шейную часть спинного мозга. Часть, содержащая малые клетки, которая появляется позднее как в филогенезе, так и в онтогенезе, служит местом передачи импульсов, проходящих из мозжечка в высшие центры. Кроме вышеуказанных ядерных масс, а также других, имеющих почти аналогичное значение, в покрышке находится большое количество проводящих путей.
Значительная часть этих путей является «транзитными путями», так как они несут импульсы, как возникшие, так и принимаемые на других уровнях мозга.
P.S. Слово tegmentum означает покрышка. Оно первоначально применялось к дорзальной части моста, пока не выяснили, что тонкий сосудистый слой является истинной крышей этого отдела мозга.
Продолжение этой зоны вперед в средний мозг позднее получило то же название.
