Стадии развития кости из мезенхимы

Остеогенез — развитие костной ткани.

Различают два способа образования кости: прямой (первичный, из мезенхимы) и непрямой (вторичный, на месте хрящевой модели).

Прямой (первичный) остеогистогенез. Такой способ остеогенеза характерен для развития грубоволокнистой костной ткани при образовании плоских костей, например покровных костей черепа. Этот процесс наблюдается в основном в течение первого месяца внутриутробного развития и характеризуется образованием сначала первичной «перепончатой», остеоидной костной ткани с последующим отложением солей кальция, фосфора и др. в межклеточном веществе.

Развитие кости из эмбриональной соединительной ткани начинается раньше, чем происходит закладка ее на месте хряща. В области образования костной ткани клетки мезенхимы очень интенсивно делятся. Так как они не расходятся, образуется плотное скопление. Одновременно с усиленным размножением клеток между ними появляется студневидное вещество с очень тонкими волоконцами. Клетки сильно сдавливают волоконца. Последние вследствие этого располагаются так плотно, что превращаются в тонкие прослойки. Такой вид имеет первая закладка промежуточного вещества. Процесс образования волокон продолжается. Прослойки становятся толще, и теперь уже они начинают давить на клетки и раздвигать их. В это время в закладке ясно различаются промежуточное костное вещество и будущие остеоциты. В таком виде она уже отличается от окружающей мезенхимы и называется скелетогенной закладкой.

С момента образования в закладке остеоцитов и промежуточного вещества на ней оседают дифференцирующиеся из мезенхимы остеобласты, при участии которых образуется косное вещество. Цитоплазма остеобластов разделяется на наружный слой – эктоплазму и внутренний – эндоплазму. Первая превращается в промежуточное вещество кости. Вторая вместе с ядром или образует костную клетку, или дегенерирует, атрофируется. Промежуточное вещество закладки продолжает разрастаться, количество волокон в нем увеличивается, и они окружают остеобласты, как бы замуровывая их. Заключенные в промежуточное вещество, остеобласты постепенно теряют способность к делению и превращаются в остеоциты. Соответственно клеткам в промежуточном веществе образуются костные полости. Так как в процессе всего развития клетки остаются соединенными при помощи отростков, то и формирующиеся костные полости оказываются связанными канальцами.

Костная закладка растет за счет непрекращающейся дифференцировки расположенных на ее поверхности остеобластов. Количество последних увеличивается частично вследствие размножения уже имеющихся, а главным образом благодаря присоединению новых, образующихся из мезенхимных клеток. В результате дифференцировки остеобластов к зачатку присоединяются все новые и новые слои промежуточного вещества.
Так закладываются отдельные костные островки. Разрастаясь, они соединяются между собой и образуют губчатую массу грубоволокнистой кости. Соединительная ткань, окружающая костную закладку, превращается в периост, в котором уже можно очень скоро различить наружный слой, состоящий из более грубых коллагеновых пучков, в внутренний, богатый малодифференцированными элементами. В периост врастают кровеносные сосуды, которые сильно разрастаются, образуя густую сеть.

Стадии развития из мезенхимы

Первая стадия — образование скелетогенного островка. В местах развития будущей кости происходят очаговое размножение мезенхимных клеток и васкуляризация скелетогенного островка.

Вторая стадия – остеоидная. Во второй стадии происходит дифференцировка клеток островков, образуется органическая матрица костной ткани, или остеоид, – оксифильное межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами. Разрастающиеся волокна раздвигают клетки, которые, не теряя своих отростков, остаются связанными друг с другом. В основном веществе появляются мукопротеиды (оссеомукоид), цементирующие волокна в одну прочную массу. Некоторые клетки, дифференцирующиеся в остеоциты, уже в этой стадии могут оказаться включенными в толщу волокнистой массы. Другие, располагающиеся по поверхности, дифференцируются в остеобласты. В течение некоторого времени остеобласты располагаются по одну сторону волокнистой массы, но вскоре коллагеновые волокна появляются и с других сторон, отделяя остеобласты друг от друга. Постепенно эти клетки оказываются «замурованными» в межклеточном веществе, теряют способность размножаться и превращаются в остеоциты. В то же время из окружающей мезенхимы образуются новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи. Т.е. обеспечивают аппозиционный рост костной ткани.

Третья стадия (прямого остегенеза) — обызвествление, или кальцификация, межклеточного вещества. При этом остеобласты выделяют фермент щелочную фосфатазу, расщепляющую содержащиеся в периферической крови глицерофосфаты на углеводные соединения (сахара) и фосфорную кислоту. Последняя вступает в реакцию с солями кальция, который осаждается в основном веществе и волокнах сначала в виде соединений кальция, формирующих аморфные отложения Са3(РО4)2, в дальнейшем из него образуются кристаллы гидроксиапатита Са10(РО4)6(ОН)2. К моменту завершения остеогенеза по периферии зачатка кости в эмбриональной соединительной ткани появляется большое количество волокон и остеогенных клеток. Часть этой волокнистой ткани, прилегающей непосредственно к костным перекладинам, превращается в надкостницу, или периост (periosteum), который обеспечивает трофику и регенерацию кости. Такая кость, появляющаяся на стадиях эмбрионального развития и состоящая из перекладин ретикулофиброзной костной ткани, называется первичной губчатой костью.

В более поздних стадиях развития она заменяется вторичной губчатой костью взрослых, которая отличается от первой тем, что построена уже из пластинчатой костной ткани (четвертая стадия остеогенеза). Развитие пластинчатой костной ткани тесно связано с процессом разрушения отдельных участков кости и врастанием кровеносных сосудов в толщу ретикулофиброзной кости. В этом процессе как в период эмбрионального остеогенеза, так и после рождения принимают участие остеокласты.

Развитие костной ткани и костей (остеогистогенез)

Все разновидности костной ткани развиваются из одного источника — из мезенхимы, но развитие разных костей осуществляется неодинаково. Различают два способа остеогистогенеза:

развитие непосредственно из мезенхимы — прямой остеогистогенез;
развитие из мезенхимы через стадию хряща — непрямой остеогистогенез.

Посредством прямого остеогистогенеза развиваются небольшое количество костей (покровные кости черепа).

При этом вначале образуется ретикулофиброзная костная ткань, которая вскоре разрушается и замещается пластинчатой.

Прямой остеогистогенез протекает в IV стадии:

I стадия образования скелетогенных островков в мезенхиме;
II стадия образования оссеоидной ткани — органического матрикса;
III стадия минерализации (кальцификации) оссеоидной ткани и образование ретикулофиброзной костной ткани;
IV стадия преобразования ретикулофиброзной костной ткани в пластинчатую костную ткань.

Непрямой остеогистогенез начинается со 2-го месяца эмбриогенеза.

Вначале в мезенхиме за счет деятельности хондробластов закладывается хрящевая модель будущей кости из гиалиновой хрящевой ткани, покрытая надхрящницей. Затем происходит замена хрящевой ткани костной, вначале в диафизах, а затем в эпифизах.

Окостенение в диафизе осуществляется двумя способами: перихондрально или энхондрально.

Вначале в области диафиза хрящевой закладки кости из надхрящницы выселяются остеобласты и образуют ретикулофиброзную костную ткань, которая в виде манжетки охватывает по периферии хрящевую ткань.

В результате этого надхрящница превращается в надкостницу. Такой способ образования костной ткани называется перихондральным. После образования костной манжетки нарушается трофика глубоких частей гиалинового хряща, в области диафиза, в результате чего здесь происходит отложение солей кальция — омеление хряща.

Затем, под индуктивным влиянием обызвествленного хряща, в эту зону из надкостницы через отверстие в костной манжетке прорастают кровеносные сосуды, в адвентиции которых содержатся остеокласты и остеобласты. Остеокласты разрушают омелевший хрящ, за счет деятельности остеобластов, формируется пластинчатая костная ткань в виде первичных остеонов, которые характеризуются широким просветом (каналом) в центре и нечеткими границами между пластинками.

Такой способ образования костной ткани в глубине хрящевой ткани и носит название энхондрального. Одновременно с энхондральным окостенением происходит перестройка грубоволокнистой костной манжетки в пластинчатую костную ткань, составляющую наружный слой генеральных пластин. В результате перихондрального и энхондрального окостенения хрящевая ткань в области диафиза замещается костной.

При этом формируется полость диафиза, заполняющаяся вначале красным костным мозгом, сменяющимся затем на желтый костный мозг.

Эпифизы трубчатых костей и губчатые кости развиваются только энхондрально. Вначале в глубоких частях хрящевой ткани эпифиза отмечается омеление. Затем туда проникают сосуды с остекластами и остеобластами и за счет их деятельности происходит замена хрящевой ткани пластинчатой в виде трабекул.

Периферическая часть хрящевой ткани сохраняется в виде суставного хряща. Между диафизом и эпифизом длительное время сохраняется хрящевая ткань — метаэпифизарная пластинка, за счет постоянного размножения клеток метафизарной пластинки происходит рост костей в длину. В метафизарной пластинке выделяют три зоны клеток:

пограничная зона;
зона столбчатых клеток;
зона пузырчатых клеток.

Примерно к 20-ти годам метаэпифизарные пластинки редуцируются, происходит синостозирование эпифизов и диафиза, после чего рост костей в длину прекращается.

Препарат № 22. Плотная неоформленная соединительная ткань, жировая ткань. Кожа

В процессе развития костей за счет деятельности остеобластов надкостницы происходит рост костей в толщину.

Регенерация костей после их повреждения и переломов осуществляется за счет деятельности остеобластов надкостницы. Перестройка костной ткани осуществляется постоянно на протяжении всего онтогенеза — одни остеоны или их части разрушаются, другие образуются.

Факторы, влияющие на процесс остеогистогенеза и состояние костной ткани:

содержание витаминов С, D, А.

Недостаток в пище витамина С приводит к нарушению синтеза коллагеновых волокон и к распаду уже существующих, что проявляется хрупкостью и усиленной ломкостью костей. Недостаточное образование витамина D в коже приводит к нарушению кальцинации костной ткани и сопровождается недостаточностью костей, их гибкостью (при рахите).

Избыточное содержание витамина А активирует деятельность остеокластов, что сопровождается резорбцией костной ткани;

содержание гормонов паращитовидной и щитовидной железы (паратина и кальцитонина), которые регулируют содержание кальция в костях и плазме крови. На состояние костной ткани оказывают влияние также половые гормоны;
искривление костей приводит к развитию пьезоэлектрического эффекта, стимуляции остекластов и резорбции костной ткани;
социальные факторы — питание, освещение и другие;
факторы окружающей среды — экология.

Возрастные изменения костей

С увеличением возраста изменяется соотношение органических и неорганических элементов костной ткани в сторону увеличения неорганических и уменьшения органических, что сопровождается повышенной ломкостью костей.

Именно этим объясняется значительная большая частота переломов у пожилых людей.

Предыдущая11121314151617181920212223242526Следующая

Дата добавления: 2016-11-02; просмотров: 182;

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

РАЗВИТИЕ КОСТЕЙ

Костная ткань появляется у человеческого зародыша в середине 2-го месяца внутриутробной жизни, когда уже сформировались все остальные ткани.

Развитие костей может осуществляться двумя способами: на основе соединительной ткани и на основе хряща.
Кости, формирующиеся на основе соединительной ткани, называются первичными. К ним относятся кости крыши черепа, лицевого черепа. Процесс окостенения первичных костей имеет название эндесмальный. Он осуществляется следующим образом. В центре соединительнотканной закладки появляется точка окостенения (punctum ossificationis), которая затем разрастается в глубину и по поверхности.

От точки окостенения по радиусам образуются костные перекладины, которые между собой соединяются костными балками. В ячейках между балками находится костный мозг и кровеносные сосуды. У большинства покровных костей закладывается не одна, а несколько точек окостенения, которые, постепенно разрастаясь, сливаются друг с другом.

В конечном счете от первоначального соединительнотканного пласта неизменным остается лишь самый поверхностный слой. Он затем превращается в надкостницу.
Кости, развивающиеся на основе хряща, называют вторичными, так как они проходят соединительнотканную, хрящевую и, в последнюю очередь, костную стадии. Ко вторичным относят кости основания черепа, туловища и конечностей.
Рассмотрим развитие вторичной кости на примере длинной трубчатой кости.

К концу 2-го месяца внутриутробного периода на месте будущей кости определяется хрящевая закладка, которая по форме напоминает конкретную кость. Хрящевая закладка покрыта надхрящницей. В области будущего диафиза кости надхрящница превращается в надкостницу.

Хрящевая ткань под ней обызвеств- ляется, и хрящевые клетки начинают погибать. На их месте из надкостницы появляются костные клетки — остеобласты.

Последние начинают производить органический матрикс костной ткани, который подвергается кальцификации. Остеобласты, замурованные в межклеточном веществе, превращаются в остеоциты. Таким образом, в области диафиза образуется костный цилиндрик — периостальная или перихондральная кость. Этот этап окостенения вторичных костей называют перихондральным. В дальнейшем отмечается постепенное нарастание новых слоев кости со стороны надкостницы.

Вокруг прорастающих из надкостницы сосудов формируются костные пластинки, т. е. развиваются гаверсовы системы. Прорастающие из надкостницы сосуды направляются в середину хрящевой болванки. Хрящ в центре диафиза обызвествляется, рассасывается, и на его месте образуется губчатая костная ткань.

Данный процесс носит название энхондральное окостенение диафиза. Костномозгового канала вначале нет. Он формируется по мере преобразования губчатого вещества энхондральной кости внутри диафиза и развития в нем красного костного мозга.
В эпифизах окостенение начинается позже, у некоторых костей даже после рождения. Окостенение начинается из костной точки, появляющейся внутри хрящевой закладки эпифиза. Данный процесс окостенения называют энхондраль- ным.

Он проходит следующим образом. Вначале из надкостницы вглубь хряща по радиусам прорастают кровеносные сосуды. В самой середине эпифиза хрящ обызвествляется и рассасывается, а на его месте развивается костная ткань.

Позже за счет надкостницы по краю хрящевой закладки эпифиза развивается
периостальная кость (перихондральная), которая представлена тонкой пластинкой компактного вещества.

Перихондральная пластинка отсутствует лишь в области будущих суставных поверхностей костей, там остается хорошо выраженный слой хряща. Хрящевая прослойка остается также между эпифизом и диафи- зом, это метаэпифизарный хрящ. Он является зоной роста кости в длину и исчезает лишь после прекращения роста кости.
У длинных трубчатых костей (бедро, кости голени, плечевая кость, кости предплечья) обычно формируются отдельные точки окостенения в каждом эпифизе. Прирастание эпифизов к диафизу обычно происходит после рождения.

Так, у большеберцовой кости нижний эпифиз прирастает к 22 годам, а верхний — к 24 годам. У коротких трубчатых костей (кости пясти, плюсны, фаланги), как правило, имеется точка окостенения только в одном эпифизе, а другой эпифиз окостеневает за счет диафиза. У некоторых трубчатых костей в эпифизе появляется одновременно несколько точек окостенения, например, в верхнем эпифизе плеча — три точки, в нижнем — четыре.
Кости с объемной формой (кости запястья, предплюсны) окостеневают так же, как и эпифизы длинных трубчатых костей, т.

е. энхондральное окостенение предшествует периостальному. В плоских костях процесс идет противоположно, т. е. периостальное окостенение предшествует энхондральному.
Следует обратить внимание на то, что кроме главных точек окостенения могут быть добавочные. Они появляются значительно позже главных. С наступлением полового созревания метаэпифизарные хрящи истончаются и замещаются костной тканью.

В скелете образуются синостозы. Первыми прирастают дистальный эпифиз плечевой кости и эпифизы пястных костей. Завершается образование синостозов к 24-25 годам. Рост кости заканчивается в тот момент, когда все главные и добавочные точки сливаются в одну массу, т. е. после исчезновения хрящевых прослоек, отделяющих части кости друг от друга.
Наблюдаются значительные индивидуальные различия в темпах окостенения. Процесс окостенения скелета у ребенка может ускоряться или замедляться, что обусловлено генетическими, гормональными и средовыми факторами.

Для оценки процесса развития скелета у ребенка введено понятие «костный возраст», о котором судят по числу имеющихся в костях точек окостенения и срокам их слияния. Для определения окостенения обычно производят рентгеновские снимки кисти, так как в этой части тела особенно четко выявляется возрастная динамика появления точек окостенения и развития синостозов.

Так, для костей запястья характерны следующие сроки появления точек окостенения: у новорожденного все запястье хрящевое; на 1-м году образуются точки окостенения в головчатой и крючковидной кости; на 3-м — в трехгранной; на 4-м — в полулунной; на 5-м — в ладьевидной; на 6-7-м — в кости трапеции и в трапециевидной кости; на 10-14-м — в гороховидной кости.

В. С. Сперанский (1998) выделяет следующие закономерности процесса окостенения:

в перепончатой основе (соединительнотканной) окостенение начинается раньше, чем в хряще;
окостенение скелета происходит в краниокаудальном направлении;
в черепе окостенение распространяется от лицевого черепа к мозговому;
в свободных конечностях окостенение идет от проксимальных отделов к дистальным.

Костный возраст не всегда совпадает с паспортным.

Так, у одних детей процесс окостенения завершается на 1-2 года раньше положенного срока, у других — на 1-2 года отстает.
Начиная с 9 лет, отчетливо выявляются половые различия окостенения: у девочек этот процесс происходит быстрее.

Рост тела в длину у девушек завершается в 16-17 лет, у юношей — в 17-18 лет. После этого возраста прирост длины тела составляет не более 2 %.
При старении в различных частях скелета происходит разрежение кости — остеопороз. В трубчатых костях отмечается рассасывание кости на внутренней поверхности диафиза, в результате чего расширяется костномозговая полость.

Вместе с этим наблюдается обызвествление и развитие костной ткани на внешней поверхности костей, под надкостницей. Нередко в местах прикрепления связок и сухожилий, а также по краям суставных поверхностей формируются костные выросты — остеофиты. Прочность костей у пожилых людей значительно уменьшается и сравнительно небольшие травмы могут приводить к переломам.

Старение скелета характеризуется индивидуальной изменчивостью. У одних людей признаки старения появляются уже в 35-40-летнем возрасте, у других — только после 70 лет. В целом, признаки старения скелета у женщин выражены больше, чем у мужчин. Однако этот процесс существенно зависит от комплекса факторов: генетического, климатического, гормонального, алиментарного (фактор питания), функционального, экологического и т.

д.

Развитие кости из мезенхимы и на месте хряща.

Как указывает В. С. Сперанский (1998), скелет человека — это совершенная динамическая конструкция, адаптированная к двигательной функции и образу жизни человека, чутко реагирующая на различные изменения, происходящие как в самом организме, так и в окружающей среде.

А так же в разделе «РАЗВИТИЕ КОСТЕЙ»

развитие кости из мезенхимы

Такой способ остеогенеза характерен для развития грубоволокнистой костной ткани при образовании плоских костей, например покровных костей черепа.

Этот процесс наблюдается в основном в течение первого месяца внутриутробного развития и характеризуется образованием сначала первичной «перепончатой», остеоидной костной ткани с последующим отложением солей кальция, фосфора и др.

в межклеточном веществе.

Первая стадия — образование скелетогенного островка. В местах развития будущей кости происходят очаговое размножение мезенхимных клеток и васкуляризация скелетогенного островка.

Вторая стадия – остеоидная.

Во второй стадии происходит дифференцировка клеток островков, образуется органическая матрица костной ткани, или остеоид, – оксифильное межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами. Разрастающиеся волокна раздвигают клетки, которые, не теряя своих отростков, остаются связанными друг с другом. В основном веществе появляются мукопротеиды (оссеомукоид), цементирующие волокна в одну прочную массу.

Некоторые клетки, дифференцирующиеся в остеоциты, уже в этой стадии могут оказаться включенными в толщу волокнистой массы.

Другие, располагающиеся по поверхности, дифференцируются в остеобласты. В течение некоторого времени остеобласты располагаются по одну сторону волокнистой массы, но вскоре коллагеновые волокна появляются и с других сторон, отделяя остеобласты друг от друга. Постепенно эти клетки оказываются «замурованными» в межклеточном веществе, теряют способность размножаться и превращаются в остеоциты.

В то же время из окружающей мезенхимы образуются новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи. Т.е. обеспечиваютаппозиционный рост костной ткани.

Третья стадия (прямого остегенеза) — обызвествление, или кальцификация, межклеточного вещества.

При этом остеобласты выделяют фермент щелочную фосфатазу, расщепляющую содержащиеся в периферической крови глицерофосфаты на углеводные соединения (сахара) и фосфорную кислоту. Последняя вступает в реакцию с солями кальция, который осаждается в основном веществе и волокнах сначала в виде соединений кальция, формирующих аморфные отложения Са3(РО4)2, в дальнейшем из него образуются кристаллы гидроксиапатита Са10(РО4)6(ОН)2.

Кальцификацию оссеоида связывают с матриксными везикулами.

Процесс биологической минерализации протекает в 2 фазы.

I фаза заключается в образовании исходных кристаллов гидроксиапатита внутри матриксных везикул.

Эта фаза контролируется фосфатазами (включая щелочную фосфатазу), а также кальцийсвязывающими молекулами (фосфолипидами и белками), которыми богаты матриксные везикулы.

II фаза состоит в разрыве мембран матриксных везикул с выходом сформированных кристаллов в экстрацеллюлярное пространство, где дальнейшее размножение их контролируется условиями внеклеточного микроокружения.

Важную роль имеют протеазы и мембранные фосфолипазы, которые обеспечивают разрыв мембран и выход минералов наружу.

Одним из посредников кальцификации является остеонектин — гликопротеин, избирательно связывающий соли кальция и фосфора с коллагеном.

В результате кальцификации образуются костныеперекладины, или балки. Затем от этих перекладин ответвляются выросты, соединяющиеся между собой и образующие широкую сеть. Пространства между перекладинами оказываются занятыми соединительной волокнистой тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами.

К моменту завершения остеогенеза по периферии зачатка кости в эмбриональной соединительной ткани появляется большое количество волокон и остеогенных клеток.

Часть этой волокнистой ткани, прилегающей непосредственно к костным перекладинам, превращается в надкостницу, или периост (periosteum), который обеспечивает трофику и регенерацию кости. Такая кость, появляющаяся на стадиях эмбрионального развития и состоящая из перекладин ретикулофиброзной костной ткани, называется первичной губчатой костью.

Развитие пластинчатой костной ткани тесно связано с процессом разрушения отдельных участков кости и врастанием кровеносных сосудов в толщу ретикулофиброзной кости.

В этом процессе как в период эмбрионального остеогенеза, так и после рождения принимают участиеостеокласты.

Костные пластинки обычно образуются вокруг кровеносных сосудов путем дифференцировки прилегающей к ним мезенхимы. Над такими пластинками образуется слой новых остеобластов и возникают новые пластинки.

Коллагеновые волокна в каждой пластинке ориентированы под углом к волокнам предыдущей пластинки. Таким образом, вокруг сосуда формируются как бы костные цилиндры, вставленные один в другой, —первичные остеоны.

С момента появления остеонов ретикулофиброзная костная ткань перестает развиваться и заменяется пластинчатой костной тканью. Со стороны надкостницы формируются общие, или генеральные, пластинки, охватывающие всю кость снаружи. Так развиваются плоские кости. В дальнейшем образовавшаяся в эмбриональном периоде кость подвергается перестройке: разрушаются первичные остеоны и развиваются новые генерации остеонов.

Такая перестройка кости практически продолжается всю жизнь.

В отличие от хрящевой ткани кость всегда растет способом наложения новой ткани на уже имеющуюся, т.е. путем аппозиции, а оптимальное кровоснабжение необходимо для дифференцировки клеток скелетогенного островка.