Систематика бактерий (микробиология) это: примеры

Основы микробиологии

Микробиология как самостоятельная наука, имеющая свои объекты и методы исследования, сформировалась во второй половине 19 века благодаря работам Пастера,Коха, Эрлиха, Мечникова, Ру и др., но и в настоящее время, также как и тесно связанные с ней, биотехнология и генная инженерия, постоянно и интенсивно развивается.

Зародившись, как наука о возбудителях болезней, т.е. как отрасль медицины, к настоящему времени в зависимости от решаемых задач делится на:

  • · общую;
  • · промышленную;
  • · сельскохозяйственную;
  • · ветеринарную;
  • · санитарную;
  • · медицинскую микробиологию.

Предметом изучения медицинской микробиологии являются микроорганизмыпредставители нормальной микрофлоры тела человека и возбудители различных заболеваний человека, а также методы лабораторной диагностики, специфической профилактики и этиотропной терапии вызываемых ими заболеваний.

Классификация (систематика) микроорганизмов

Микроорганизмыэто организмы, невидимыеневооруженнымглазом из-за их незначительных размеров. Этот критерий — единственный, который их объединяет. В остальном мир микроорганизмов еще более разнообразен, чем мир макроорганизмов.

Согласно современной систематике, микроорганизмы относятся к трем царствам:

  1. · Vira — к ним относятся вирусы;
  2. · Eucariotae — к ним относятся простейшие и грибы;
  3. · Procariotae — к ним относятся истинные бактерии, риккетсии, хламидии, микоплазмы, спирохеты, актиномицеты.

Основные отличия прокариот от эукариот состоят в том, что прокариоты не имеют:

  • · морфологически оформленного ядра(нет ядерной мембраны и отсутствует ядрышко), его эквивалентом является нуклеоид, или генофор, представляющий собой замкнутую кольцевую двунитевую молекулу ДНК, прикрепленную в одной точке к цитоплазматической мембране; по аналогии с эукариотами эту молекулу называют хромосомной бактерией;
  • · сетчатого аппарата Гольджи;
  • · эндоплазматической сети;
  • · митохондрий.

Имеется также ряд признаков или органелл, характерных для многих, но не для всех прокариот, которые позволяют отличать их от эукариотов:

  • · многочисленные инвагинациицитоплазматической мембраны, которые называются мезосомы, они связаны с нуклеоидом и участвуют вделении клетки, спорообразовании, и дыхании бактериальной клетки;
  • · специфический компонент клеточной стенкимуреин, по химической структуре — это пептидогликан (диаминопиеминовая кислота);
  • · плазмидыавтономно реплицирующиеся кольцевидные молекулы двунитевой ДНК с меньшей, чем хромосома бактерий молекулярной массой. Они находятся наряду с нуклеоидом в цитоплазме, хотя могут быть и интегрированы в него, и несут наследственную информацию, не являющуюся жизненно необходимой для микробной клетки, но обеспечивающую ей те или иные селективные преимущества в окружающей среде. Наиболее известны плазмиды:
  • — (F-плазмиды), обеспечивающие конъюгационный перенос между бактериями;
  • — (R-плазмиды) — плазмиды лекарственной устойчивости, обеспечивающие циркуляцию среди бактерий генов, детерминирующих устойчивость к используемым для лечения различных заболеваний химиотерапевтическим средствам.

Также как для растений и животных, для названия микроорганизмов применяется бинарная номенклатура, — то есть родовое и видовое название, но если видовую принадлежность исследователям определить не удается и определена только принадлежность к роду, то употребляется термин «species». Чаще всего это имеет место при идентификации микроорганизмов имеющих нетрадиционные пищевые потребности или условия существования.

Название рода обычно или основано на морфологическом признаке соответствующего микроорганизма (например, Staphylococcus, Vibrio, Mycobacterium) либо являются производными от фамилии автора, который открыл или изучил данный возбудитель (например, Neisseria, Shigella, Escherichia, Rickettsia, Gardnerella).

Видовое название часто связано с наименованием основного вызываемого этим микроорганизмом заболевания (например, Vibrio cholerae — холеры, Shigella dysenteriae — дизентерии, Mycobacterium tuberculosis — туберкулеза) или с основным местом обитания (например, Escherihia coli — кишечная палочка).

Кроме того, в русскоязычной медицинской литературе возможно использование соответствующего русифицированного названия бактерий (например, вместо Staphylococcus epidermidis — эпидермальный стафилококк; Staphylococcus aureus — золотистый стафилококк и т. д.).

Царство прокариот включает в себя отдел цианобактерий и отдел эубактерий, который, в свою очередь, подразделяется на порядки:

  • · собственно бактерии (отделы Gracilicutes, Firmicutes, Tenericutes, Mendosicutes);
  • · актиномицетов;
  • · спирохет;
  • · риккетсий;
  • · хламидий.

Бактерии — это прокариотические, преимущественно одноклеточные микроорганизмы, которые могут также образовывать ассоциации (группы) сходных клеток, характеризующиеся клеточными, но не организменными сходствами.

Порядки подразделяются на группы. Основными таксономическими критериями, позволяющими отнести штаммы бактерий к той или иной группе, являются:

  • · морфология микробных клеток (кокки, палочки, извитые);
  • · отношение к окраске по Граму — тинкториальные свойства (грамположительные и грамотрицательные);
  • · тип биологического окисления — аэробы, факультативные анаэробы, облигатные анаэробы;
  • · способность к спорообразованию.

Дальнейшая дифференциациягрупп на семейства, рода и виды, которые являются основной таксономической категорией, проводится на основании изучения биохимическихсвойств. Этот принцип положен в основу классификации бактерий, приведенной в специальных руководствахопределителях бактерий.

Вид является эволюционно сложившейся совокупностью особей, имеющих единый генотип, который в стандартных условиях проявляется сходными морфологическими, физиологическими, биохимическими признаками. Для патогенных бактерий определение «вид» дополняется способностью вызывать определенные нозологические формы заболеваний.

Существует внутривидовая дифференцировка бактерий на варианты:

  • · по биологическим свойствам (биовары или биотипы);
  • · по биохимической активности (ферментовары);
  • · по антигенному строению (серовары или серотипы);
  • · по чувствительности к бактериофагам (фаговары или фаготипы);
  • · по устойчивости к антибиотикам (резистентовары).

В микробиологии широко применяют специальные термины — культура, штамм, клон.

  1. Культура — это видимая глазом совокупность бактерий на питательных средах. Культуры могут быть чистыми (совокупность бактерий одного вида) и смешанными (совокупность бактерий двух или более видов).
  2. Штамм — это совокупность бактерий одного вида, выделенных из разных источников или из одного источника в разное время. Штаммы могут различаться по некоторым признакам, не выходящим за пределы характеристики вида.
  3. Клон — это совокупность бактерий, являющихся потомством одной клетки.

Систематика микроорганизмов: что это такое?

Систематика-распределение микроорганизмов в соответствии с их происхождением и биологическим сходством.

Систематика занимается всесторонним описанием видов организмов, выяснением степени родственных отношений между ними и объединением их в различные по уровню родства классификационные единицы- таксоны.

Основные вопросы, решаемые при систематике (три аспекта, три кита систематики)- классификация, идентификация и номенклатура.

Классификация-распределение (объединение) организмов в соответствии с их общими свойствами (сходными генотипическими и фентипическими признаками) по различным таксонам.

Таксономия-наука о методах и принципах распределения (классификации) организмов в соответствии с их иерархией.

Наиболее часто используют следующие таксономические единицы (таксоны)- штамм, вид, род. Последующие более крупные таксоны- семейство, порядок, класс.

В современном представлении вид в микробиологии— совокупность микроорганизмов, имеющих общее эволюционное происхождение, близкий генотип (высокую степень генетической гомологии, как правило более 60%) и максимально близкие фенотипические характеристики.

Нумерическая (численная) таксономия основывается на использовании максимального количества сопоставляемых признаков и математическом учете степени соответствия.

Больщое число сравниваемых фенотипических признаков и принцип их равной значимости затрудняло классификацию.

При изучении, идентификации и классификации микроорганизмов чаще всего изучают следующие (гено- и фенотипические) характеристики:

  • 1.Морфологические- форма, величина, особенности взаиморасположения, структура.
  • 2.Тинкториальные- отношение к различным красителям (характер окрашивания), прежде всего к окраске по Граму.

По этому признаку все микроорганизмы делят на грамположительные и грамотрицательные.

Морфологические свойства и отношение к окраску по Граму позволяют как правило отнести изучаемый микроорганизм к крупным таксонам- семейству, роду.

  • 3.Культуральные- характер роста микроорганизма на питательных средах.
  • 4.Биохимические- способность ферментировать различные субстраты (углеводы, белки и аминокислоты и др.), образовывать в процессе жизнедеятельности различные биохимические продукты за счет активности различных ферментных систем и особенностей обмена веществ.
  • 5.Антигенные- зависят преимущественно от химического состава и строения клеточной стенки, наличия жгутиков, капсулы, распознаются по способности макроорганизма (хозяина) вырабатывать антитела и другие формы иммунного ответа, выявляются в иммунологических реакциях.
  • 6.Физиологические- способы углеводного (аутотрофы, гетеротрофы), азотного (аминоавтотрофы, аминогетеротрофы) и других видов питания, тип дыхания (аэробы, микроаэрофилы, факультативные анаэробы, строгие анаэробы).
  • 7.Подвижность и типы движения.
  • 8.Способность к спорообразованию, характер спор.
  • 9.Чувствительность к бактериофагам, фаготипирование.
  • 10.Химический состав клеточных стенок- основные сахара и аминокислоты, липидный и жинокислотный состав.
  • 11.Белковый спектр (полипептидный профиль).
  • 12.Чувствительность к антибиотикам и другим лекарственным препаратам.
  • 13.Генотипические (использование методов геносистематики).

В последние десятилетия для классификации микроорганизмов, помимо их фенотипических характеристик (см. пп.1- 12), все более широко и эффективно используются различные генетические методы (изучение генотипа- генотипических свойств). Используются все более совершенные методы- рестрикционный анализ, ДНК- ДНК гибридизация, ПЦР, сиквенс и др.

Медицинская микробиология

В основе большинства методов лежит принцип определения степени гомологии генетического материала (ДНК, РНК). При этом чаще исходят из условного допущения, что степень гомологии более 60% ( для некоторых групп микроорганизмов- 80%) свидетельствует о принадлежности микроорганизмов к одному виду (различные генотипы — один геновид), 40- 60%- к одному роду.

Идентификация

Основные фено- и генотипические характеристики, используемые для классификации микроорганизмов, используются и для идентификации, т.е.

установления их таксономического положения и прежде всего видовой принадлежности- наиболее важного аспекта микробиологической диагностики инфекционных заболеваний. Идентификация осуществляется на основе изучения фено- и генотипических характеристик изучаемого инфекционного агента и сравнения их с характеристиками известных видов.

При этой работе часто применяют эталонные штаммы микроорганизмов, стандартные антигены и иммунные сыворотки к известным прототипным микроорганизмам. У патогенных микроорганизмов чаще изучают морфологические, тинкториальные, культуральные, биохимические и антигенные свойства.

Номенклатура

Номенклатура — название микроорганизмов в соответствии с международными правилами.

Для обозначения видов бактерий используют бинарную латинскую номенклатуру род/вид, состоящую из названия рода (пишется с заглавной буквы) и вида (со строчной буквы). Примеры- Shigella flexneri, Rickettsia sibirica.

В микробиологии часто используется и ряд других терминов для характеристики микроорганизмов.

Штамм— любой конкретный образец (изолят) данного вида. Штаммы одного вида, различающиеся по антигенным характеристикам, называют серотипами (серовариантами-сокращенно сероварами), по чувствительности к специфическим фагам- фаготипами, биохимическим свойствам- хемоварами, по биологическим свойствам- биоварами и т.д.

Колония— видимая изолированная структура при размножении бактерий на плотных питательных средах, может развиваться из одной или нескольких родительских клеток.

Если колония развилась из одной родительской клетки, то потомство называется клон.

Культура— вся совокупность микроорганизмов одного вида, выросших на плотной или жидкой питательной среде.

Основной принцип бактериологической работы- выделение и изучение свойств только чистых (однородных, без примеси посторонней микрофлоры) культур.

Морфология бактерий

Прокариоты отличаются от эукариот по ряду основных признаков.

  • 1.Отсутствие истинного дифференцированного ядра (ядерной мембраны).
  • 2.Отсутствие развитой эндоплазматической сети, аппарата Гольджи.
  • 3.Отсутствие митохондрий, хлоропластов, лизосом.
  • 4.Неспособность к эндоцитозу (захвату частиц пищи).
  • 5.Клеточное деление не связано с циклическими изменениями строения клетки.

Значительно меньшие размеры (как правило). Большая часть бактерий имеет размеры 0,5- 0,8 микрометров (мкм) х 2- 3 мкм.

По форме выделяют следующие основные группы микроорганизмов.

  • 1.Шаровидные или кокки ( с греч.- зерно).
  • 2.Палочковидные.
  • 3.Извитые.
  • 4.Нитевидные.

Кокковидные бактерии (кокки)по характеру взаиморасположения после деления подразделяются на ряд вариантов.

  • 1.Микрококки. Клетки расположены в одиночку. Входят в состав нормальной микрофлоры, находятся во внешней среде. Заболеваний у людей не вызывают.
  • 2.Диплококки. Деление этих микроорганизмов происходит в одной плоскости, образуются пары клеток. Среди диплококков много патогенных микроорганизмов- гонококк, менингококк, пневмококк.
  • 3.Стрептококки. Деление осуществляется в одной плоскости, размножающиеся клетки сохраняют связь (не расходятся), образуя цепочки. Много патогенных микроорганизмов- возбудители ангин, скарлатины, гнойных воспалительных процессов.
  • 4.Тетракокки. Деление в двух взаимоперпендикулярных плоскостях с образованием тетрад (т.е. по четыре клетки). Медицинского значения не имеют.
  • 5.Сарцины. Деление в трех взаимоперпендикулярных плоскостях, образуя тюки (пакеты) из 8, 16 и большего количества клеток. Часто обнаруживают в воздухе.
  • 6.Стафилококки (от лат.- гроздь винограда).

Делятся беспорядочно в различных плоскостях, образуя скопления, напоминающие грозди винограда. Вызывают многочисленные болезни, прежде всего гнойно- воспалительные.

Палочковидные формы микроорганизмов.

  • 1.Бактерии- палочки, не образующие спор.
  • 2.Бациллы- аэробные спорообразующие микробы.

Диаметр споры обычно не превышает размера (“ширины”) клетки (эндоспоры).

3.Клостридии- анаэробные спорообразующие микробы. Диаметр споры больше поперечника (диаметра) вегетативной клетки, в связи с чем клетка напоминает веретено или теннисную ракетку.

Необходимо иметь в виду, что термин “бактерия” часто используют для обозначения всех микробов- прокариот. В более узком (морфологическом) значении бактерии- палочковидные формы прокариот, не имеющих спор.

Извитые формы микроорганизмов.

  • 1.Вибрионы и кампилобактерии- имеют один изгиб, могут быть в форме запятой, короткого завитка.
  • 2.Спириллы- имеют 2- 3 завитка.
  • 3.Спирохеты- имеют различное число завитков, аксостиль- совокупность фибрилл, специфический для различных представителей характер движения и особенности строения (особенно концевых участков).

Из большого числа спирохет наибольшее медицинское значение имеют представители трех родов- Borrelia, Treponema, Leptospira.

Характеристика морфологии риккетсий, хламидий, микоплазм, более подробная характеристика вибрионов и спирохет будет дана в соответствующих разделах частной микробиологии.

Данный раздел завершаем краткой характеристикой (ключем) для характеристики основных родов микроорганизмов, имеющих медицинское значение, на основе критериев, применяемых в определителе бактерий по Берджи (Berge).

Классификация, или систематика микроорганизмов (от греч. Systёmatikos — упорядоченный, систематизированный), — это раздел микробиологии, занимающийся вопросами создания классификации микроорганизмов на основе их свойств и родственных взаимосвя­зей.

Систематика и номенклатура микроорганизмов

В качестве синонима понятия «систематика микроорганизмов» иногда используется также термин «таксономия».

В настоящее время нет универсальной, единственно правиль­ной, классификации.

В зависимости от поставленной задачи микро­организмы могут быть классифицированы по морфологическим признакам (палочки, кокки, извитые и т.д.), по тинкториальным при­знакам (грамположительные, грамотрицательные и т.д.), по физио­логическим признакам (термофильные, психрофильные, ацидофиль­ные, аэробные и т.д.), по экологическим признакам (азотфиксирующие, нитрифицирующие, сульфатредуцирующие, целлюлозоразрушающие и т.д.), по межвидовым отношениям (антагонисты, синнергисты, комменсалы и т.п.), по видам таксиса, генотипическим и филоге­нетическим признакам.

Микроорганизмы классифицируются также по степени опасности для человека, животных и окружающей среды. Таким образом, классификация микроорганизмов представляет собой субъективную обработку объективных характеристик.

Современная систематика микроорганизмов включает в себя три основных направления:

Характеристика микроорганизмов — получение всевоз­можных сведений о свойствах и параметрах, необходимых для отне­сения определяемых микроорганизмов к тому или иному таксону.

Классификация или таксономия, т.е. процесс упорядо­ченного расположения микроорганизмов в таксономические груп­пы на основе подобия.

3. Номенклатура — присвоение научных названий таксономи­ческим группам (таксонам).

Основной таксономической единицей в систематике микро­организмов является вид.

По общебиологическим представлени­ям, вид — это группа близких между собой организмов, имеющих общий корень происхождения и на данном этапе эволюции характеризующийся определенными морфологическими, биохимически­ми и физиологическими признаками, обособленных отбором от дру­гих видов и приспособленных к определенной среде обитания. Важ­ным видовым признаком является способность организмов скре­щиваться и давать потомство.

Определение вида у бактерий принципиально отличается от классического определения биологического вида, так как у них от­сутствует половой способ размножения.

По современным представ­лениям, к одному виду бактерий относят близкородственные орга­низмы, с 70%-ным уровнем гомологии ДНК и сходные по совокупно­сти морфологических, биохимических и физиологических признаков.

В иерархической классификации микроорганизмов использу­ются также следующие таксономические категории: подвид — груп­па близкородственных сходных организмов внутри вида с уровнем ДНК-гомологии выше 70%; род— таксономическая группа, объе­диняющая родственные виды, и далее — семейство, подпорядок, порядок, подкласс, класс, царство и домен (или надцарство).

В настоящее время в большей степени описаны семейства и доме­ны, в то время как остальные таксономические группы находятся в процессе систематизации.

Домены являются наивысшими таксонами микроорганизмов, соответствующими ранее выделяемым царствам. Согласно совре­менной классификации все разнообразие микроорганизмов представ­лено тремя доменами: Bacteria (прокариотиые микроорганиз­мы, истинные бактерии), Archaea (другая эволюционная ветвь прокариоптых микроорганизмов) и Eukarya (эукариотные мик­роорганизмы) (рис.2). Из них два домена (Bacteria и Archaea) включают только представителей прокариотов, которые выделены в отдельное надцарствоProcariolae.

Рис.2. Универсальное филогенетическое древо живых организмов.

Наиболее точной, информативной и удобной в использовании, является такая система классификации, в которой таксоны опреде­лены, исходя из разнообразных согласующихся характеристик, по­лученных с использованием различных современных методов.

По­добный подход к выделению таксонов называется полифазным.

Основными методами современной полифазной таксономии являются: генотипический, фенотипический и филогенетический.

Генотипический метод является доминирующим в полифаз­ной таксономии.

Он основан на изучении Ц+Г состава ДНК, на ис­следовании ДНК-рРНК гомологии, на установлении родственных отношений между микроорганизмами, которые закодированы в нуклеотидных последовательностях генов 16S или 23S р-РНК. Напри­мер, при определении принадлежности микроорганизма к опреде­ленному виду уровень сходства нуклеотидных последовательнос­тей ДНК около 70% играет первостепенную роль. Поэтому геноти­пический метод часто называют методом геномной дактилоско­пии.

Фенотипические исследования используются чаще всего в раз­личных схемах идентификации микроорганизмов, для формального описания таксона, от разновидности и подвида до рода и семейства.

В то время как генотипические данные необходимы для размещения таксона на филогенетическом древе и в системе классификации, фенотипическая характеристика дает описательную информацию, позволяющую идентифицировать тот или иной вид микроорганизма. Классические фенотипические характеристики включают в себя морфологические, физиологические, биохимические, хемотаксономические и серологические особенности микроорганизмов.

Морфологические признаки указывают, какие размеры и форму имеет микроорганизм (кокк, палочка, спирилла), есть ли у него капсу­ла или споры, объединяются ли клетки в цепочки, тетрады или пакеты, есть ли у них жгутики и как они расположены, окрашиваются ли клет­ки по Граму.

Морфология бактерий включает в себя изучение культуральных свойств, т.е. характер роста на питательных средах, форму колоний на плотных питательных средах, пигментообразование.

Физиологические особенности характеризуют механизм об­мена веществ, способ получения энергия, способность данного микроорганизма к трансформации тех или иных веществ, его отно­шение к углероду, азоту, кислороду, температуре, рН среды.

Биохимические признаки определяются способностью микро­организмов разлагать определенные сахара, образовывать серово­дород, аммиак и другие соединения.

Хемотаксономические особенности характеризуют химичес­кий состав цитоплазмы клетки.

Таксономическая специфичность состава жирных кислот, липопротеидов, липополисахаридов, пигмен­тов, полиаминов, белков и других химических компонентов клетки широко используется при классификации микроорганизмов.

Серологические свойства, или серотипирование, основаны на выявлении вариабильности антигенных компонентов бактериаль­ных клеток.

Такими компонентами могут быть жгутики, фимбрии. капсулы, клеточная стенка, ферменты и токсины. Для выявления антигенных свойств бактериальной клетки используются различ­ные серологические реакции: реакция преципитации, реакция скле­ивания комплемента, осаждение и др.

Таким образом, фенотипические характеристики отличаются большим объемом и разнообразием получаемой информации, ко­торую сложно обработать вручную.

Возникла необходимость в ком­пьютерном, числовом анализе получаемых данных. Появилась нумерическая (числовая) таксономия, позволяющая с помощью компьютерных программ анализировать фенотипические и генотипические характеристики микроорганизмов. Использование нумерического анализа в таксономической практике получило название «компьютерная идентификация».

Филогенетические методы (от греч. phylon — род, племя и genesis — происхождение, возникновение) позволяют проследить про­цесс исторического развития микроорганизмов как в целом, так и их отдельных таксономических групп: видов, подвидов, родов, се­мейств, подпорядков, порядков, подклассов, классов, царств и до­менов.

Филогенетические связи между микроорганизмами изучают­ся методами геномной дактилоскопии, молекулярной биологии, ком­пьютерной идентификации.

На основании полученных данных стро­ятся филогенетические древа, которые отражают эволюционные взаимоотношения между микроорганизмами (рис. 3). Создаваемые филогенетические древа не могут быть использованы для постро­ения иерархической классификации микроорганизмов и не заменя­ют собою систематику. Они являются одним из ее элементов.

Номенклатура — занимается вопросами точных и единообраз­ных названий. Эго система наименований, применяемых в определен­ной области знаний.

В соответствии с международными правилами таксономическим группам микроорганизмов присваиваются имена.

Еще до введения первых правил номенклатуры было описа­но огромное количество микроорганизмов. Причем одна и та же бактерия могла быть отнесена к разным по названию таксонам. Во избежание этого Международным Кодексом номенклатуры были определены все приоритетные названия бактерий, опубли­кованные с 1 мая 1753 года. В результате был создан «Список признанных названий бактерий», который вступил в силу с 1 янва­ря 1980 года.

В настоящее время название микроорганизмам при­сваивается в соответствии с правилами Международного Кодек­са номенклатуры бактерий. Компетенция Кодекса распространя­ется только на правила присвоения и использования научных на­званий микроорганизмов. Вопросы классификации решаются вне зависимости от Кодекса на базе проводимых таксономических исследований.

Рис. 3. Филогенетическое древо бактерий.

В микробиологии, как и в биологии, для обозначения видов бактерий принята двойная (бинарная) номенклатура, предложенная еще в 1760 году Карлом Линнеем.

Первое слово обозначает название рода. Обычно это латинс­кое слово, оно пишется с прописной буквы и характеризует какой-либо морфологический или физиологический признак, либо фами­лию ученого, открывшего этот микроб. Например, в честь фран­цузского ученого Л. Пастера назван род «пастерелла», американс­кого микробиолога Сальмона — род «сальмонелла», немецкого уче­ного Т. Эшериха — род «эшерихиа», японского микробиолога Шига — род «шигелла», английских бактериологов Д. Брюса и С. Эрвина — роды «бруцелла» и «эрвиния», русских ученых Кузнецова и Лямбля.

cyber
Оцените автора
CyberLesson | Быстро освоить программирование Pascal и C++. Решение задач Pascal и C++
Добавить комментарий