Виды РНК: строение и функции

Транспортные РНК: строение и функциональный механизм

Важная роль в процессе использования наследственной информации клеткой принадлежит транспортной РНК (тРНК). Доставляя необходимые аминокислоты к месту сборки пептидных цепей, тРНК выполняет функцию трансляционного посредника.

Молекулы тРНК представляют собой полинуклеотидные цепи, синтезируемые на определенных последовательностях ДНК. Они состоят из относительно небольшого числа нуклеотидов —75—95. В результате комплементарного соединения оснований, которые находятся в разных участках полинуклеотидной цепи тРНК, она приобретает структуру, напоминающую по форме лист клевера.

В ней выделяют четыре главные части, выполняющие различные функции. Акцепторный «стебель» образуется двумя комплементарно соединенными концевыми частями тРНК. Он состоит из семи пар оснований. 3′-конец этого стебля несколько длиннее и формирует одноцепочечный участок, который заканчивается последовательностью ЦЦА со свободной ОН-группой.

К этому концу присоединяется транспортируемая аминокислота. Остальные три ветви представляют собой комплементарно спаренные последовательности нуклеотидов, которые заканчиваются неспаренными участками, образующими петли. Средняя из этих ветвей — антикодоновая — состоит из пяти пар нуклеотидов и содержит в центре своей петли антикодон. Антикодон — это три нуклеотида, комплементарные кодону мРНК, который шифрует аминокислоту, транспортируемую данной тРНК к месту синтеза пептида.

Между акцепторной и антикодоновой ветвями располагаются две боковые ветви. В своих петлях они содержат модифицированные основания — дигидроуридин (D-петля) и триплет TψC, где у — псевдоуриаин (Т^С-петля).

Между аитикодоновой и Т^С-ветвями содержится дополнительная петля, включающая от 3—5 до 13—21 нуклеотидов.

В целом различные виды тРНК характеризуются определенньм постоянством нуклеотидной последовательности, которая чаще всего состоит из 76 нуклеотидов. Варьирование их числа связано главным образом с изменением количества нуклеотидов в дополнительной петле. Комплементарные участки, поддерживающие структуру тРНК, как правило, консервативны.

Первичная структура тРНК, определяемая последовательностью нуклеотидов, формирует вторичную структуру тРНК, имеющую форму листа клевера. В свою очередь, вторичная структура обусловливает трехмерную третичную структуру, для которой характерно образование двух перпендикулярно расположенных двойных спиралей. Одна из них образована акцепторной и ТψС-ветвями, другая —антикодоновой и D-ветвями.

На конце одной из двойных спиралей располагается транспортируемая аминокислота, на конце другой — антикодон. Эти участки оказываются максимально удаленными друг от друга. Стабильность третичной структуры тРНК поддерживается благодаря возникновению дополнительных водородных связей между основаниями полинуклеотидной цепи, находящимися в разных ее участках, но пространственно сближенных в третичной структуре.

Различные виды тРНК имеют сходную третичную структуру, хотя и с некоторыми вариациями.

• I —  вторичная структура тРНК в виде «клеверного листа», определяемая ее первичной структурой (последовательностью нуклеотидов в цепи);
• II — двумерная проекция третичной структуры тРНК;
• III — схема укладки молекулы тРНК в пространстве

ПРИЛОЖЕНИЕ (на случай, если кто-то это не понимает)

Зубцы молнии — нуклеотиды (Аденин-Тимин/Урацил/, Гуанин-Цитазин). Вся молния — ДНК.

Чтобы передать информацию с ДНК надо разорвать 2 нити. Связь между А-Т и Г-Ц — водородная, поэтому легко разрывается ферментом Геликаза:

Чтобы не образовывались узлы (Как пример скрутил полотенце):

Чтобы цепочка не скручивалась одну нить ДНК в точке начала репликации разрезает Топоизомераза.

Когда одна нить свободна — вторая может легко вращаться вокруг своей оси, тем самым снимая напряжение во время «раскручивания». Узлы не появляются, экономится энергия.

Затем, чтобы начать собирать РНК необходима РНК затравка. Белок, который собирает мРНК не может просто так собрать первый нуклеотид, ему нужен кусок РНК чтобы начать (там подробно написано, потом выпишу). Этот кусок называется РНК затравка. И к нему уже этот белок присоединяет первый нуклеотид.

ну и дальше собирает цепь по принципу комплиментарности, по одной цепочке днк. мРНК показал как молнию от коричневой кофты)

Строение нуклеиновых кислот

При описании строения нуклеиновых кислот учитывают различные уровни организации макромолекул: первичную и вторичную структуру.

Первичная структура нуклеиновых кислот – это нуклеотидный состав и определенная последовательность нуклеотидных звеньев в полимерной цепи.

Вторичная структура РНК. Молекула рибонуклеиновой кислоты построена из одной полинуклеотидной цепи.

Отдельные участки цепи РНК образуют спирализованные петли — «шпильки», за счёт водородных связей между комплементарными азотистыми основаниями A-U и G-C.

Участки цепи РНК в таких спиральных структурах антипараллельны, но не всегда полностью комплементарны, в них встречаются неспаренные нуклеотидные остатки или даже одноцепочечные петли, не вписывающиеся в двойную спираль. Наличие спирализованных участков характерно для всех типов РНК.

Основная роль РНК – непосредственное участие в биосинтезе белка.

Известны три вида клеточных РНК, которые отличаются по местоположению в клетке, составу, размерам и свойствам, определяющим их специфическую роль в образовании белковых макромолекул:

— информационные (матричные) РНК передают закодированную в ДНК информацию о структуре белка от ядра клетки к рибосомам, где и осуществляется синтез белка; первичная структура всех мРНК, независимо от уникальности их кодирующей последовательности, имеет одинаковое строение 5′- и З’-концов.

Так, на 5′- конце присутствует модифицированный нуклеотид 7-метилгуанозин-5′-трифосфат (кэп). Несколько десятков нуклеотидов отделяют кэп от инициирующего кодона, обычно это триплет -AUG-. За кодирующим участком следует один из терминирующих кодонов -UGA-, -UUA-, -UAG-. На 3′-конце большинства мРНК присутствует последовательность нуклеотидов из 100-200 аденозинмонофосфатных остатков.

— транспортные РНК собирают аминокислоты в цитоплазме клетки и переносят их в рибосому; молекулы РНК этого типа «узнают» по соответствующим участкам цепи информационной РНК, какие аминокислоты должны участвовать в синтезе белка.

Пространственную структуру любых тРНК, независимо от различий в последовательности нук-леотидов, описывают универсальной моделью «клеверного листа». В каждой молекуле тРНК есть участки цепи, не участвующие в образовании водородных связей между нуклеотидными остатками.

К ним, в частности, относят участок, ответственный за связывание с аминокислотой на 3′-конце молекулы и антикодон — специфический триплет нуклеотидов, взаимодействующий комплементарно с кодоном мРНК.

— рибосомные РНК обеспечивают синтез белка определенного строения, считывая информацию с информационной (матричной) РНК. рРНК образуют комплексы с белками, которые называют рибосомами.

Каждая рибосома состоит из двух субъединиц — малой (40S) и большой (60S). Субъединицы рибосом различаются не только набором рРНК, но и количеством и структурой белков.

Типы РНК: функции и строение

РНК — полимер, мономерами которой являются рибонуклеотиды.

В отличие от ДНК, РНК образована не двумя, а одной полинуклеотидной цепочкой (исключение — некоторые РНК-содержащие вирусы имеют двухцепочечную РНК).

Нуклеотиды РНК способны образовывать водородные связи между собой. Цепи РНК значительно короче цепей ДНК.

Мономер РНК — нуклеотид (рибонуклеотид) — состоит из остатков трех веществ:

• 1) азотистого основания,
• 2) пятиуглеродного моносахарида (пентозы)
• 3) фосфорной кислоты.

Азотистые основания РНК также относятся к классам пиримидинов и пуринов.

Пиримидиновые основания РНК — урацил, цитозин, пуриновые основания — аденин и гуанин.

Моносахарид нуклеотида РНК представлен рибозой.

Выделяют три вида РНК:

• 1) информационная (матричная) РНК — иРНК (мРНК),
• 2) транспортная РНК — тРНК,
• 3) рибосомная РНК — рРНК.

Все виды РНК представляют из себянеразветвленные полинуклеотиды, имеют специфическую пространственную конформацию и принимают участие в процессах синтеза белка.

Информация о строении всœех видов РНК хранится в ДНК. Процесс синтеза РНК на матрице ДНК принято называть транскрипцией.

Транспортные РНК содержат обычно 76 (от 75 до 95) нуклеотидов; молекулярная масса — 25 000–30 000.

На долю тРНК приходится около 10% от общего содержания РНК в клетке.

Функции тРНК:

• 1) транспорт аминокислот к месту синтеза белка, к рибосомам,
• 2) трансляционный посредник.

В клетке встречается около 40 видов тРНК, каждый из них имеет характерную только для него последовательность нуклеотидов. При этом у всœех тРНК имеется несколько внутримолекулярных комплементарных участков, из-за которых тРНК приобретают конформацию, напоминающую по форме лист клевера.

У любой тРНК есть петля для контакта с рибосомой (1), антикодоновая петля (2), петля для контакта с ферментом (3), акцепторный стебель (4), антикодон (5).

Аминокислота присоединяется к 3′-концу акцепторного стебля. Антикодон — три нуклеотида, ʼʼопознающиеʼʼ кодон иРНК.

Следует подчеркнуть, что конкретная тРНК может транспортировать строго определœенную аминокислоту, соответствующую ее антикодону. Специфичность соединœения аминокислоты и тРНК достигается благодаря свойствам фермента аминоацил-тРНК-синтетаза.

Рибосомные РНК содержат 3000–5000 нуклеотидов; молекулярная масса — 1 000 000–1 500 000.

На долю рРНК приходится 80–85% от общего содержания РНК в клетке. В комплексе с рибосомными белками рРНК образует рибосомы — органоиды, осуществляющие синтез белка.

В эукариотических клетках синтез рРНК происходит в ядрышках.

Функции рРНК:

• 1) необходимый структурный компонент рибосом и, таким образом, обеспечение функционирования рибосом;
• 2) обеспечение взаимодействия рибосомы и тРНК;
• 3) первоначальное связывание рибосомы и кодона-инициатора иРНК и определœение рамки считывания,
• 4) формирование активного центра рибосомы.

Информационные РНК разнообразны по содержанию нуклеотидов и молекулярной массе (от 50 000 до 4 000 000).

На долю иРНК приходится до 5% от общего содержания РНК в клетке. Функции иРНК: 1) перенос генетической информации от ДНК к рибосомам, 2) матрица для синтеза молекулы белка, 3) определœение аминокислотной последовательности первичной структуры белковой молекулы.

Строение и функции РНК

Три основных вида РНК: информационная (иРНК), или матричная (мРНК), рибосомная (рРНК), и транспортная (тРНК).

Они различаются по величине молекул и функциям. Все типы РНК синтезируются на ДНК при участии ферментов — РНК-полимераз.

Информационная РНК состав­ляет 2—3 % всей клеточной РНК, рибосомная — 80—85, транс­портная — около 15 %.

иРНК она считывает наследст­венную информацию с участка ДНК и в форме скопиро­ванной последовательности азотистых оснований переносит ее в рибосомы, где происходит синтез определенного белка. Каждая из молекул иРНК по порядку расположения нуклеотидов и по размеру соответствует гену в ДНК, с которого она была транс­крибирована.

В среднем иРНК содержит 1500 нуклеотидов (75— 3000). Каждый триплет (три нуклеотида) на иРНК называется кодоном. От кодона зависит, какая аминокислота встанет в дан­ном месте при синтезе белка.

(тРНК) обладает относительно невысокой молекулярной массой порядка 24—29 тыс. Д и содер­жит в молекуле от 75 до 90 нуклеотидов. До 10 % всех нуклеоти­дов тРНК приходится на долю минорных оснований, что, по-ви­димому, защищает ее от действия гидролитических ферментов.

Роль тРНК заключается в том, что они переносят аминокис­лоты к рибосомам и участвуют в процессе синтеза белка. Каждая аминокислота присоединяется к определенной тРНК. Ряд ами­нокислот обладает более одной тРНК. К настоящему времени обнаружено более 60 тРНК, которые отличаются между собой первичной структурой (последовательностью оснований).

Вто­ричная структура у всех тРНК представлена в виде клеверного листа с двухцепочным стеблем и тремя одноцепочными). На конце одной из цепей находится акцепторный участок — триплет ЦЦА, к аденину которого присоединяется специфическая аминокислота.

(рРНК). Они содержат 120—3100 нуклеотидов. Рибосомная РНК накапливается в ядре, в ядрышках.

В ядрышки из цитоплазмы транспортируются рибосомные белки, и там происходит спонтанное образование субчастиц рибосом путем объединения белков с соответствующими рРНК. Субчастицы рибосомы вместе или врозь транспортируются через поры ядерной мембраны в цитоплазму.Рибосомы представляют собой органеллы величиной 20— 30 нм.

Они построены из двух субчастиц разного размера и формы. На определенных стадиях белкового синтеза в клетке происходит разделение рибосом на субчастицы.

Рибосомная РНК служит как бы каркасом рибосом и способствует первоначальному связыванию иРНК с рибосомой в процессе биосинтеза белка.

Связи, формирующие первичную и вторичную структуры ДНК и РНК. Виды РНК

Генетический код — свойственный всем живым организмам способ кодирования аминокислотной последовательности белков при помощи последовательности нуклеотидов.

Свойства:

• 1) ге­нетический код триплетный (каждая аминокислота кодируется тремя нуклеотидами);
• 2) неперекрывающийся (соседние триплеты не имеют общих нуклеотидов);
• 3) вырожденный (за исключением метионина и триптофана все аминокислоты имеют более одного кодона);
• 4) универсальный (в основном одинаков для всех живых организмов);
• 5) в кодонах для одной аминокислоты первые два нуклеотида, как правило, одинаковы, а третий варьирует;
• 6) имеет линейный порядок считывания и характеризуется колине-арностью, т. е. совпадением порядка расположения кодонов в иРНК с порядком расположения аминокислот в синтезирующей­ся полипептидной цепи.

В цитоплазме клеток содержатся три основных функциональных вида РНК:

• матричные РНК (мРНК), выполняющие функции матриц белкового синтеза;
• рибосомные РНК (рРНК), выполняющие роль структурных компо­нентов рибосом;
• транспортные РНК (тРНК), участвующие в трансляции (переводе) информации мРНК в последовательность аминокислот молекулы белка.

В ядре клеток обнаруживают ядерную РНК, составляющую от 4 до 10% от суммарной клеточной РНК.

Основная масса ядерной РНК представлена высо­комолекулярными предшественниками рибосомных и транспортных РНК. Предшественники высокомолекулярных рРНК (28 S, 18 S и 5 S РНК) в основ­ном локализуются в ядрышке.

РНК является основным генетическим материалом у некоторых вирусов животных и растений (геномные РНК). Для большинства РНК вирусов харак­терна обратная транскрипция их РНК генома, направляемая обратной транскриптазой.

Все рибонуклеиновые кислоты представляют собой полимеры рибонуклеотидов, соединенных, как в молекуле ДНК, 3′,5′-фосфорнодиэфирными свя­зями.

В отличие от ДНК, имеющей двухцепочечную структуру, РНК представ­ляет собой одноцепочечные линейные полимерные молекулы.

Строение мРНК. мРНК — наиболее гетерогенный в отно­шении размеров и стабильности класс РНК.

Содержание мРНК в клетках со­ставляет 2—6% от общего количества РНК. мРНК состоят из участков — цистронов, определяющих последовательность аминокислот в кодируемых ими белках.

Строение тРНК

Транспортные РНК выполняют функ­ции посредников (адаптеров) в ходе трансляции мРНК. На их долю приходится примерно 15% суммарной кле­точной РНК. Каждой из 20 протеиногенных аминокислот соответствует своя тРНК. Для некоторых аминокис­лот, кодируемых двумя и более кодонами, существуют несколько тРНК.

тРНК представляют собой сравнительно небольшие одноцепочечные мо­лекулы, состоящие из 70—93 нуклеотидов. Их молекулярная масса составляет (2,4—3,1) .104 кДа.

Вторичная структура тРНК формируется за счет образования максималь­ного числа водородных связей между внутримолекулярными комплементар­ными парами азотистых оснований.

В результате образования этих связей полинуклеотидная цепь тРНК закручивается с образованием спирализованных ветвей, заканчивающихся петлями из неспаренных нуклеотидов. Пространст­венное изображение вторичных структур всех тРНК имеет форму клеверного листа.

В «клеверном листе» различают четыре обязательные ветви, более длин­ные тРНК, кроме того, содержат короткую пятую (дополнительную) ветвь.

Адапторную функцию тРНК обеспечивают акцепторная ветвь, к 3′-концу которой присоединяется эфирной связью аминокислотный остаток, и про­тивостоящая акцепторной ветви антикодоновая ветвь, на вершине которой находится петля, содержащая антикодон.

Антикодон представляет собой спе­цифический триплет нуклеотидов, который комплементарен в антипарал­лельном направлении кодону мРНК, кодирующему соответствующую амино­кислоту.

Т-Ветвь, несущая петлю псевдоуридина (ТyС-петлю), обеспечивает взаи­модействие тРНК с рибосомами.

Д-ветвь, несущая дегидроуридиновую пет­лю, обеспечивает взаимодействие тРНК с соответствующей аминоацил-тРНК-синтетазой.

Вторичная структура тРНК

Функции пятой дополнительной ветви пока мало исследованы, вероятнее всего она уравнивает длину разных молекул тРНК.

Третичная структура тРНК очень компактна и образуется путем сбли­жения отдельных ветвей клеверного листа за счет дополнительных водород­ных связей с образованием L-образной структуры «локтевого сгиба».

При этом акцепторное плечо, связывающее ами­нокислоту, оказывается расположенным на одном конце молекулы, а анти­кодон — на другом.

Третичная структура тРНК  (по А.С. Спирину)

Строение рРНК и рибосом

Рибосомные РНК формируют основу, с которой связываются специфические белки при образовании рибо­сом. Рибосомы — это нуклеопротеиновые органеллы, обеспечивающие синтез белка на мРНК.

Число рибосом в клет­ке очень велико: от 104 у прокариот до 106 у эукариот. Локализуются рибосомы главным об­разом в цитоплазме, у эукариот, кроме того, в ядрышке, в матриксе митохондрий и строме хлоропластов. Рибосомы состоят из двух субчас­тиц: большой и малой.

По размерам и молеку­лярной массе все изученные рибосо­мы делят на 3 группы — 70S рибосомы прокариот (S-коэффициент седиментации), состоящие из малой 30S и большой 50S субчас­тиц; 80S рибосомы эукариот, состоящие из 40S малой и 60S большой субчастиц.

Малая субчастица 80S рибосом образована одной молекулой рРНК (18S) и 33 молекулами различных белков.

Большая субчастица обра­зована тремя молекулами рРНК (5S, 5,8S и 28S) и примерно 50 белками.

Вторичная структура рРНК образуется за счет коротких двуспиральных участков молекулы — шпилек (около 2/3 рРНК), 1/3 — представлена однотяжевыми участками, богаты­ми пуриновыми нуклеотидами.

Основу жизни образуют белки. Функции их в клетке очень разнообразны. Однако белки «не умеют» размножаться. А вся информация о строении белков содержится в генах (ДНК).

У высших организмов белки синтезируются в цитоплазме клетки, а ДНК сокрыта за оболочкой ядра. Поэтому ДНК непосредственно не может быть матрицей для синтеза белка. Эту роль выполняет другая нуклеиновая кислота – РНК.

Молекула РНК представляет собой неразветвленный полинуклеотид, обладающий третичной структурой.

Она образована одной полинуклеотидной цепочкой, и, хотя входящие в ее состав комплементарные нуклеотиды также способны образовывать между собой водородные связи, эти связи возникают между нуклеотидами одной цепочки. Цепи РНК значительно короче цепей ДНК. Если содержание ДНК в клетке относительно постоянно, то содержание РНК сильно колеблется. Наибольшее количество РНК в клетках наблюдается во время синтеза белка.

РНК принадлежит главная роль в передаче и реализации наследственной информации.

В соответствии с функцией и структурными особенностями различают несколько классов клеточных РНК.

Существует три основных класса клеточных РНК.

• Информационная (иРНК), или матричная (мРНК). Ее молекулы наиболее разнообразны по размерам, молекулярной массе (от 0,05х106 до 4х106) и стабильности.

Составляют около 2% от общего количества РНК в клетке. Все иРНК являются переносчиками генетической информации из ядра в цитоплазму, к месту синтеза белка. Они служат матрицей (рабочим чертежом) для синтеза молекулы белка, так как определяют аминокислотную последовательность (первичную структуру) белковой молекулы.

• Рибосомальные РНК (рРНК).

Составляют 80–85% от общего содержания РНК в клетке.

Рибосомальная РНК состоит из 3–5 тыс. нуклеотидов. Она синтезируется в ядрышках ядра. В комплексе с рибосомными белками рРНК образует рибосомы – органоиды, на которых происходит сборка белковых молекул.

Основное значение рРНК состоит в том, что она обеспечивает первоначальное связывание иРНК и рибосомы и формирует активный центр рибосомы, в котором происходит образование пептидных связей между аминокислотами в процессе синтеза полипептидной цепи.

• Транспортные РНК (тРНК).

Молекулы тРНК содержат обычно 75-86 нуклеотидов. Молекулярная масса молекул тРНК около 25 тыс. Молекулы тРНК играют роль посредников в биосинтезе белка – они доставляют аминокислоты к месту синтеза белка, то есть на рибосомы. В клетке содержится более 30 видов тРНК. Каждый вид тРНК имеет характерную только для него последовательность нуклеотидов.

Однако у всех молекул имеется несколько внутримолекулярных комплементарных участков, благодаря наличию которых все тРНК имеют третичную структуру, напоминающую по форме клеверный лист.

Вторичная структура РНК – характерна для тРНК, одноцепочечная, по форме напоминает «клеверный лист».

Включает:

• сравнительно короткие двойные спирали – стебли,
• однотяжевые участки – петли.

Имеется 4 стебля (акцепторный, антикодоновый, дигидроуридиловый, псевдоуридиловый) и 3 петли.

«Стебель-петля» — элемент вторичной структуры РНК, схематично

«Псевдоузел» — элемент вторичной структуры РНК, схематично

Акцепторный стебель – содержит 3’- и 5’- концы полинуклеотидной цепи, 5’-конец заканчивается остатком гуаниловой кислоты, 3’-конец – триплетом ЦЦА и служит для образования сложноэфирной связи с АК.

Антикодоновый стебель узнает свой кодон на и-РНК в рибосомах по принципу комплементарности.

Псевдоуридиловый стебель служит для прикрепления к рибосоме.

Дигидроуридиловый стебель служит для связи с аминоацил-тРНК-синтетазой.