Что такое деление клетки?
ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ — процесс репродукции клеток, в результате к-рого из исходной материнской клетки образуются новые, дочерние клетки.
У многоклеточных организмов Д. к. лежит в основе роста и развития, а также регенерации тканей и органов; у одноклеточных организмов Д. к.— по существу процесс размножения самого организма (см. Бесполое размножение).
Благодаря Д. к. обеспечивается непрерывность существования последовательных поколений клеток и целых организмов.
У примитивных организмов (так наз. прокариотов, гл. обр. бактерий), клетки которых не содержат морфологически обособленного ядра, Д. к. происходит путем образования продольной или поперечной перетяжки, почкованием или множественным делением.
Во всех случаях Д. к. предшествует репликация генетического материала. У организмов (эукариотов), клетки которых имеют ядра, Д. к. всегда начинается с деления ядра (кариотомия), вслед за к-рым происходит разделение клеточного тела на две части — цитотомия.
У клеток, имеющих ядро, различают два типа Д. к.: митоз (см.), присущий всем соматическим клеткам животных и растительных организмов, и мейоз (см.), характерный для половых клеток животных, а также растений, размножающихся половым путем.
- Митоз обеспечивает образование генетически равноценных (в ряду поколений) клеток с диплоидным (двойным) набором хромосом.
- Мейоз представляет собой два следующих друг за другом деления клеток, к-рым предшествует один акт репликации хромосом, в результате чего возникают половые клетки с гаплоидным (одинарным) набором хромосом.
Причины, побуждающие клетки к делению, еще не изучены, и их связывают чаще с репликацией генетического материала, с изменениями в обмене веществ, наступающими в процессе жизнедеятельности клеток.
Наибольшей митотической активностью обладают клетки эмбрионального периода развития. Во взрослом организме клетки различных тканей и органов обладают различной способностью к делению.
Интенсивно делятся клетки кроветворных органов, мужских половых желез, крипт кишечника, тогда как нервные и мышечные клетки в постнатальном периоде теряют способность к делению. Однако большинство клеток, обычно не делящихся, при определенных условиях способно к делению.
Такими условиями могут стать травма или удаление органа, вследствие чего наблюдается явление репаративной регенерации (см.), а также культивирование высокоспециализированных клеток вне организма. Патология деления клеток весьма разнообразна. Она может быть связана с повреждением хромосом, с изменениями в митотическом аппарате, с нарушениями цитотомии.
Так, при формировании в клетке многополюсного веретена деления наступает множественное деление — по числу полюсов. При этом имеет место неравномерное распределение хромосом между дочерними клетками, т. е. анэуплоидия (см. Хромосомный набор). Патол, митозы часто встречаются в опухолевых клетках, при лучевой болезни, вирусных инфекциях и т. д.
Для прямого деления, или амитоза (см.), характерно отсутствие образования хромосом и веретена деления, часто отсутствует цитотомия. Амитотическое деление обычно возникает как реакция ткани на изменившиеся условия, и сам термин в понимании его как способа размножения клеток, по-видимому, утратил свое значение.
Способы деления клеток
Клеточный цикл это период жизни клетки от момента ее образования путем деления материнской до собственного деления.
Способы деления соматических клеток:
- 1) деление надвое, или бинарное;
- 2) амитоз – прямое деление;
- 3) митоз – непрямое деление;
- 4) мейоз – редукционное деление.
Деление надвое, или бинарное характерно для клеток прокариот (бактерий), в которых имеется нуклеоид – генетический аппарат бактериальной клетки (бактериальная хромосома).
Представляет собой кольцевидную молекулу ДНК, не соединенную с гистонами. Нуклеоид обычно находится в центре клетки и не отграничен своей мембраной от содержимого клетки. Деление нуклеоида происходит после завершения репликации ДНК. Расхождение дочерних ДНК обеспечивается ростом клеточной мембраны.
Перед делением клетки ДНК удваивается, и образуются 2 кольцевые молекулы ДНК. Затем клеточная мембрана врастает в цитоплазму, встраивается между 2 молекулами ДНК и делит клетку надвое.
Амитоз – прямое деление интерфазного ядра клетки путем перетяжки, при котором не происходит образование веретена деления.
При амитозе ядро делится, а цитоплазма может оставаться неразделенной. В этом случае хромосомы распределяются неравномерно. Путем амитоза делятся клетки, в которых протекают патологические процессы, например, клетки злокачественных опухолей.
У человека и животных амитотически делятся клетки печени, хрящевой ткани, роговицы глаза. У растений амитотически делятся клетки эндосперма.
Признаки, характеризующие амитоз:
- 1) деление ядра может происходить без деления цитоплазмы;
- 2) встречается он в специализированных клетках (в клетках хрящевой ткани, роговицы глаза);
- 3) клетка, в которой произошел амитоз, не способна к митозу.
Митоз – основной тип деления эукариотических клеток.
Митоз – это непрямое деление соматических клеток эукариотических организмов, при котором дочерние ядра несут такое же число хромосом, что и родительская клетка.
Митоз обеспечивает увеличение числа клеток в организме, рост, процессы регенерации.
В 1874 г. И.Д. Чистяков описал некоторые фазы митоза у спор плауна и хвоща. Затем детально исследовали митоз немецкий ботаник, Э. Страсбургер (1876–1879 гг.) – в клетках растений и немецкий цитолог, В. Флемминг (1882 г.) – в клетках животных.
Митотический цикл – совокупность процессов, происходящих в клетке при подготовке ее к делению и в период ее деления.
Митотический цикл подразделяется на интерфазу и митоз.
Интерфаза – промежуток времени между делениями клетки. Интерфаза в свою очередь подразделяется на три фазы – G1 , S, G2.
В постмитотическом (пресинтетическом) периоде – фаза G1 идет подготовка клетки к удвоению ДНК: интенсивный рост клетки; активный биосинтез РНК, белков, липидов, углеводов, АТФ и ферментов.
В синтетическом периоде – фаза S , длительность которого составляет 6–8 часов, осуществляется главный процесс – репликация ДНК (удвоение хромосом).
Способ синтеза ДНК – репликация, или самоудвоение молекулДНК. В ходе репликации происходит передача наследственной информации от материнской ДНК к дочерней ДНК путем точного ее воспроизведения.
В результате репликации ДНК каждая хромосома удваивается и состоит из двух хроматид. Хроматиды соединены в центромерной области.
В премитотическом (постсинтетическом) периоде – фаза G2, длящемся от 2 до 6 часов, происходит: удвоение органелл; синтез белков, липидов, углеводов, синтез АТФ; синтезируются белки, необходимые для образования микротрубочек веретена деления.
Рис. 26. Схема митотического цикла
В делении животных клеток принимает участие органелла – клеточный центр (центросома). Это немембранная органелла, расположенная около ядра, в цитоплазме клетки. Клеточный центр участвует в формировании веретена деления при воспроизводстве клеток. Хромосомы в интерфазе удвоены, и, вступая в митоз, состоят из двух сестринских хроиматид.
Митоз (М) подразделяется на 4 фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Профаза – стадия митоза, в ходе которой происходит конденсация хромосом, распад ядрышек, начинает формироваться веретено деления. В профазе каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой в области центромеры. В конце профазы исчезает ядрышко, центриоли расходятся к полюсам клетки.
Возникает митотическое веретено, состоящее из микротрубочек.
Метафаза – стадия митоза, при которой хромосомы выстраиваются на экваторе веретена, образуя метафазную пластинку.В начале метафазы разрушается ядерная оболочка. Каждая хромосома прикрепляется своим центральным участком (центромерой) к одной из микротрубочек. Имеется также кинетохор, который находится вблизи центрометы и регулирует расположение и направление движения хромосом. В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной области клетки, образуют метафазную пластинку.
Хроматиды хорошо различимы во время метафазы митоза, когда хромосома состоит из двух хроматид.
Анафаза – стадия митоза, характеризующаяся расхождением сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки.Это самая короткая стадия митоза. После деления центромеры хроматиды расходятся в дочерние ядра и становятся самостоятельными хромосомами.
Движение хромосом осуществляется благодаря кинетохору и нитям веретена, которые сокращаются и растягивают хроматиды от экватора к полюсам клетки
Телофаза – стадия митоза, характеризующаяся формированием дочерних ядер.
У полюсов клетки хромосомы деспирализуются и приобретают форму длинных нитей, что характерно для неделящегося ядра. Формируются дочерние ядра, а в них – ядрышки. В дочерних ядрах образуются ядерная оболочка, нуклеоплазма. На протяжении телофазы происходит цитокинез – деление цитоплазмы, в результате чего две идентичные дочерние клетки отделяются друг от друга.
Они являются генетической копией материнской клетки и содержат диплоидный набор хромосом – 2nc.
Рис. 27. Фазы митоза животной клетки: А–В профаза; Г– прометафаза; Д– метафаза; Е– анафаза; Ж– телофаза; З– цитокинез
Митоз
Биологическое значение митоза
Митоз обеспечивает генетическую преемственность поколений клеток, генетическую стабильность, т. е. видовое постоянство числа хромосом в клетках.
Митотический индекс (m)– отношение числа претерпевающих митоз клеток в ткани к общему числу клеток ткани или культуры. Митотический индекс определяется по формуле m= Nm / N, где Nm – число претерпевающих митоз клеток в ткани, а N – общее число клеток ткани (1000 клеток).
У каждой ткани – свой митотический индекс. Более высокие его показатели характерны для росткового слоя кожи (0,7), верхушечная и боковая меристемы (0,7), эпителия тонкого кишечника (0,78), клеток красного костного мозга (0, 74), а более низкие – для скелетной мышечной ткани (0,0001) и нервной ткани (0,0001).
Мейоз
Мейоз – процесс деления диплоидных клеток половых желез, в ходе, которого наблюдаются редукционное деление, приводящее к уменьшению числа хромосом в дочерних клетках вдвое и уравнительное деление, приводящее к образованию гамет.
Мейоз открыт В. Флеммингом в 1882 г. у животных, а Э. Страсбургер в 1888 г. выявил редукцию числа хромосом у растений.
Интерфаза мейоза. В интерфазе происходит удвоение молекул ДНК в синтетическом периоде.
При этом удваиваются хромосомы. В каждой хромосоме содержится по 2 хроматиды (2n2c).
1. Первое деление мейоза
Профаза 1. В профазу 1 вступают хромосомы, удвоенные в интерфазе.
Поэтому в начале профазы хромосомы удвоены (диплоидный набор) и в каждой из них содержится по 2 хроматиды (2n2c).
Затем осуществляются процессы (рис. 28) конъюгации и кроссинговера. В профазе-1 различают стадии: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез.
Конъюгация хромосом – процесс попарного временного сближения гомологичных хромосом.
Лептотена – стадия тонких нитей. На стадии зиготены гомологичные хромосомы сближаются попарно и образуют тетрады – структуры из четырех хроматид, или биваленты. Вследствие конъюгации каждый бивалент состоит из 4 сестринских хроматид. Формула генетического материала имеет вид 2n4c.
Кроссинговер – перекрест гомологичных хромосом или хроматид, сопровождающийся обменом соответствующими участками между хроматидами (процессом рекомбинации). На стадии пахитены в бивалентах происходит кроссинговер: взаимный обмен идентичными участками по длине гомологичных хромосом, формируются хиазмы – места перекреста хромосом.
Поскольку каждая хиазма соответствует одному событию кроссинговера, в котором участвуют две несестринские хроматиды, то по количеству хиазм можно судить об интенсивности процесса кроссинговера. В хромосомном наборе человека число хиазм колеблется от 35 до 66.
Возможен обмен участками между несестринскими хроматидами соседних хромосом – (несестринский обмен) или между сестринскими хроматидами – в пределах одной хромосомы (сестринский обмен).
Генетическим следствием кроссинговера является рекомбинация генов, образуется генетически неоднородный материал, возникают генетические различия между хроматидами, что обеспечивает широкую генетическую изменчивость гамет.
На стадии диплотены тетрадный комплекс разрушается. Гомологи отталкиваются друг от друга. Диакинез – стадия завершающая профазу мейоза-1, переходная к метафазе-1. Биваленты укорачиваются, разрушается ядро, начинает формироваться веретено деления.
Метафаза 1. Биваленты, уже генетически неоднородные, располагаются в 2 слоя по экватору клетки.
Анафаза 1. В анафазе к полюсам расходятся хромосомы, состоящие из 2 хроматид, т. е. расходятся половинки бивалентов. Этот процесс называется редукционное деление, в результате которого образуются две клетки, в которых содержится по одной хромосоме, но каждая хромосома состоит из двух хроматид.
Формируется гаплоидный набор хромосом. Поэтому формула генетического материала в анафазе-1 имеет вид – n2c).
Телофаза 1. Образуются 2 клетки с гаплоидным набором хромосом и удвоенным количеством ДНК.
Веретено деления разрушается. Появляется ядерная оболочка. В конце телофазы 1 происходит цитокинез (деление цитоплазмы с помощью перетяжки), кроме того, формируются диады, т.е.
в каждую клетку попадают 2 сестринские хроматиды, соединенные центромерой.
Итак, уже после первого мейотического деления в клетке содержится гаплоидный набор хромосом, и каждая хромосома состоит из двух хроматид.
2. Второе деление мейоза – уравнительное деление (митоз мейоза). Между первым и вторым делениями мейоза присутствует период – интеркинез.
В отличие от интерфазы в интеркинезе не реплицируется ДНК, и удвоение хромосом не происходит.
Второе деление мейоза включает такие же фазы, что и первое деление –профазу-2, метафазу-2, анафазу-2, телофазу-2.
В профазе-2 и метафазе-2 мейоза еще сохраняются по две хроматиды в каждой хромосоме. В профазе II мейоза хромосомный набор клетки можно записать в виде формулы 1 n 2 c (n – число хромосом, c – число хроматид).
В анафазе-2 сестринские хроматиды расходятся к полюсам клетки, и каждая из них становится самостоятельной хромосомой.
В результате расхождения хроматид к полюсам клетки происходит уравнительное деление.
В телофазе -2 формула генетического материала имеет вид n c.
Рис. 28. Стадии мейоза. Поведение хромосом. Отцовские хромосомы окрашены в черный цвет, материнские – в белый.
Таким образом, мейоз состоит из двух последовательных делений (редукционного и уравнительного).
Перед первым делением мейоза, в интерфазе, происходит синтез ДНК, вследствие чего, в каждой хромосоме будет по две хроматиды (однократная репликация ДНК – 2n2c). Редукционное деление заканчивается образованием двух клеток, содержащих гаплоидный набор хромосом, состоящих их двух хроматид (1n2c).
Перед вторым делением в мейозе отсутствует интерфаза. Поэтому второму делению не предшествует синтез ДНК и удвоение хромосом. В результате уравнительного деления (митоза мейоза) из одной исходной диплоидной клетки половой железы образуются 4 гаплоидные генетически разнородные клетки.
После уравнительного деления формула генетического материала имеет вид – 1n1c.
Биологическое значение мейоза состоит:
- 1) в формировании генетически разнообразного материала, вследствие кроссинговера;
- 2) в разнообразии видов, т. к. мейоз служит основой комбинативной изменчивости организмов;
- 3) в формировании гамет, участвующих в половом размножении;
- 4) в поддержании генетического постоянства видов.
Размножение клеток
В настоящее время Землю населяет несколько миллионов видов живых организмов. Многие из них, например, бактерии и простейшие, существуют в виде отдельных клеток. Высшие растения, животные и грибы являются многоклеточными организмами.
Одноклеточные сочетают в себе свойства клетки и организма. У многоклеточных организмов разные клетки специализируются на выполнении различных функций.
Для того чтобы многоклеточный организм существовал как целое, деятельность отдельных клеток должна быть хорошо согласована и подчинена задачам обеспечения деятельности целого организма.
Развития многоклеточных организмов связано с делением клеток и возникновением морфологических и функциональных различий между ними.
Представление о самовоспроизведении клеток сложилось у биологов к середине XIX в. В концентрированной форме его выразил один из основоположников клеточной теории Рудольф Вирхов в утверждении: «Всякая клетка от клетки».
Ни одна клетка не может существовать вечно. Все новые клетки образуются путем деления уже существующих.
При этом весь материал делящейся (материнской) клетки равномерно распределяется между двумя новыми (дочерними) клетками.
У одноклеточных организмов деление клеток является и способом размножения.
Многоклеточный организм начинает свое развитие также с одной-единственной клетки. Последовательные ее деления приводят к возникновению многочисленных новых клеток, которые дифференцируются и образуют различные структуры многоклеточного зародыша, а затем и взрослого организма.
Деление клетки – это процесс образования двух или нескольких дочерних клеток из одной – материнской.
Благодаря делению клеток происходит рост многоклеточного организма, регенерация, а также размножение всех клеточных форм жизни.
Период жизни клетки от начала деления до следующего деления называется клеточным циклом. Период между делениями называется интерфазой. Интерфаза вместе с митозом образуют клеточный, или митотический, цикл.
В зависимости от специализации клетки многоклеточного организма заметно отличаются друг от друга по продолжительности жизни и функциям.
Все клетки, составляющие многоклеточный организм, подразделяют на половые и соматические (от сома – тело). Известно, что нервные клетки после завершения эмбрионального периода развития уже не делятся и функционируют на протяжении всей жизни организма.
Другие же соматические клетки, например, клетки костного мозга, эпителия или тонкого кишечника, в процессе жизнедеятельности быстро разрушаются, и поэтому в этих тканях клетки размножаются непрерывно. Процесс размножения соматических клеток называют пролиферацией.
Скорость пролиферации при развитии организма, а также локализация этого процесса находятся под строгим генетическим контролем, определяющим возникновение характерной формы, свойственной представителям данного вида.
В клеточном цикле различают:
- — хромосомный цикл, в котором репликация ядерной ДНК (синтез ДНК) чередуется с митозом (делением ядра), в котором разделяются реплицированные копии генома.
- — цитоплазматический цикл, при котором клетка растет, удваиваются в числе другие клеточные компоненты, чередуется с цитокинезом – делением всей клетки на две. Оба этих взаимосвязанных цикла должны быть скоординированы между собой. Клеточный цикл регулируется факторами внеклеточной среды (индукторы пролиферации), а также внутриклеточным состоянием аппарата регуляции активности генов.
Интерфаза – период между делениями клетки.
Это достаточно длительный процесс, обычно занимающий не менее 90 % всего времени клеточного цикла.
