Линейная (стеблевая) ржавчина

Возбудитель стеблевой ржавчины
Возбудитель – Puccinia graminis
Описание стеблевой ржавчины
Болезнь поражает пшеницу, ячмень, рожь, овес, а также большинство злаковых трав.
Весенняя стадия (эцидио-споры) образуется на промежуточном растении-хозяине – барбарисе или магонии.
В течение вегетационного сезона патоген распространяется воздушными потоками с помощью уредоспор.
Зимой телейтоспоры ржавчины сохраняются на растительных остатках, мицелий – на озимых культурах и многолетних травах.
Признаки стеблевой ржавчины
Болезнь проявляется на стеблях, листовых влагалищах, иногда на остях и стержне колоса вначале в виде желтых (ржавых) продолговатых летних пустул (уредопустул) с последующим разрывом эпидермиса.
Черные продолговатые порошащие телейтопустулы закладываются к концу лета.
Они сливаются и образуют полосы длиной до 22 мм.
Факторы, способствующие развитию болезни
- Ранние посевы озимых и поздние яровых культур.
- Избыточное внесение азотных удобрений.
- Теплая осень; влажная теплая затяжная весна.
- Массовое развитие болезни в предыдущем году.
- Засоренность посевов злаковыми сорняками.
Меры защиты от стеблевой ржавчины
- Использование устойчивых сортов.
- Соблюдение севооборота.
- Лущение стерни и ранняя глубокая вспашка.
- Внесение повышенных норм фосфорно-калийных удобрений и обработка семян микроэлементами (бор, магний, медь, марганец).
- Уничтожение промежуточных хозяев – барбариса и магонии.
- Борьба с сорняками.
- Обработка вегетирующих растений фунгицидами.
Хлебная ржавчина: возбудитель и характеристика
Болезнь хлебных злаков, обуславливаемая развитием на их листьях, влагалищах, стеблях и колосьях паразитных грибов из семейства ржавчинных (Uredineae, см.) и рода Puccinia. X. ржавчина известна с самых давних времен, и вред, причиняемый ею, был уже известен римлянам.
Статистические данные новейших времен показывают, что ущерб от X. ржавчины громадный: напр. в Пруссии в 1891 г. ржавчина уничтожила 2/3 всего урожая хлебов.
В России X. ржавчина чрезвычайно распространена повсеместно и наносит весьма чувствительный ущерб сельскому хозяйству. Самый обыкновенный и опасный у нас вид ржавчины — это Puccinia graminis Pers., или линейные ржавчины, появляющиеся на большинстве культурных и дикорастущих злаков.
Эцидиальная стадия этого вида образуется весной на листьях барбариса, обуславливая оранжевые пятна округлой формы. Поперечный разрез пораженного листа барбариса, рассмотренный под микроскопом, показывает, что на верхней поверхности оранжевых пятен находятся бутыльчатые вместилища, или пикниды, с пучком волос у вершины, заполненные многочисленными округлыми маленькими стилоспорами.
Условия прорастания этих стилоспор пока еще неизвестны, хотя есть основание предполагать, что они служат для передачи заражения от барбариса к барбарису. На нижней поверхности пятен находятся эцидии в виде широко раскрытых чашечек, заполненных округлыми эцидиоспорами оранжевого цвета, прорастающими лишь в том случае, если они попадут на лист, стебель, влагалище или даже колос какого-либо злака.
Приблизительно через 10 — 12 дней после заражения на злаке появляются выпуклые оранжево-желтые подушечки, которые прорывают кожицу растения продольными линейными рядами и сильно порошатся, так как состоят из многочисленных округлых или яйцевидных бородавчатых уредоспор оранжевого цвета, сидящих поодиночке на коротких цилиндрических ножках
Уредоспоры, называемые еще летними спорами, прорастают немедленно и образуют в течение лета последовательные поколения уредо, покрывающих нередко совершенно все зеленые части злаков.
В конце лета вместо уредоспор показываются темно-бурые или черные линейные подушечки, бархатистого оттенка, но не порошащиеся и состоящие из зимних спор, или телейтоспор, веретенообразной или булавовидной формы и темно-бурой окраски
Эти споры всегда двуклетные и сидят поодиночке на более или менее коротких цилиндрических ножках. Для прорастания они непременно должны пролежать всю зиму на покое, и только следующей весной из каждой их клетки выходит по одному нитевидному отростку (базидий), который делится поперечными перегородками па 4 части, дающие каждая по одной боковой яйцевидной бесцветной споре (споридия, или базидиоспора), способной прорастать лишь на листьях барбариса, где она образует снова пикниды и эцидии.
Вред, приносимый злакам, главным образом пшенице и ржи, линейной ржавчиной зависит от степени заражения. Несколько отдельных пятен особенного вреда не приносят; но при благоприятных климатических условиях форма уреда образует громадное количество спор, распространяющих заражение повсюду, так что все зеленые части злаков положительно сплошь покрыты паразитом, причем развитие цветов и семян либо совершенно приостанавливается, либо значительно замедляется, и в результате получается весьма незавидный урожай.
Другой вид X. ржавчины — Puccinia rubigo vera Dl. — образует свои эцидии на листьях различных растений семейства бурачниковых. Уредоспоры и телейтоспоры развиваются на ржи, пшенице, ячмене и костыре, исключительно на листьях, образуя на них округлые или удлиненные подушечки оранжевого или черно-бурого цвета, далеко прикрытые эпидермой. Поражая исключительно листья злаков, да и то небольшими пятнами, эта ржавчина особенного вреда не приносит, хотя и встречается повсеместно в России.
Третий вид, Puc. coronata Corda, развивается в эцидиальной стадии на видах крушины (Rhamnus). Уредоспоры и телейтоспоры встречаются на листьях и влагалищах овса и многочисленных сорных злаков, образуя кучки, схожие с теми, которые описаны для Р. а rubigo vera. Этот вид производит большие опустошения в овсяных полях.
История развития видов X. ржавчины представляет еще много неясностей, разрешение которых имеет весьма важное практическое значение. Одним из самых интересных вопросов в этом отношении является способ передачи болезни из года в год злакам.
Хотя разнодомность ржавчинных и установлена несомненными опытами, тем не менее многочисленные наблюдения показывают, что эцидии не составляют необходимую стадию цикла развития паразита, и что передача заболевания может состояться от злака к злаку, из года в год и без них.
При устранении эцидия этот способ передачи остается пока довольно загадочным, так как телейтоспоры, по-видимому, не могут прорастать на злаках, а дают лишь эцидиальную стадию. Микоплазматическая теория Эриксона, по которой болезнь передается с семенами при помощи особой микоплазмы, находящейся в клетках зародыша, не подтверждается фактами; вероятнее всего, что перезимовка происходит при помощи сохраняющихся уредоспор, как это дознано, напр., для Pue. coronata на диких злаках.
У различных видов X. ржавчины замечается весьма интересное и резкое соотношение между паразитом и питающим растением. Опыты Эриксона показали, что уредоспоры линейной ржавчины, собранные на овсе, прорастают только на овсе, а не на пшенице или на ржи, хотя морфологически эти уредоспоры вовсе не отличаются от тех, которые встречаются на других злаках.
Таким образом, Pucc. grami n is составляет сборный вид, разбивающийся на несколько биологических форм с общим эцидием на барбарисе. Точно так же наблюдается несколько биологических форм у Pucc. rubigo vera, из которых некоторые, по-видимому, совершенно лишены эцидиальной стадии.
Обособленность биологических форм резче всего выступает у Pucc. coronata, которая распадается на две разновидности: у первой эцидии образуются на ломкой крушине (Rhamnus Frangula), а уредоспоры и телейтоспоры на диких злаках, у второй (Puccinia coromfera) эцидии развиваются на слабительной крушине (Rhamnus cathartica), а остальные стадии на овсе и на некоторых диких злаках.
Меры борьбы с X. ржавчиной состоят в удалении по соседству с полями эцидионосных растений (барбарис, крушина, бурачниковые), в очистке полей от сорных злаков и в сжигании осенью после уборки пожнивных остатков. Кроме этого следует обращать внимание на некоторые побочные обстоятельства, играющие некоторую роль в интенсивности заболевания хлебов ржавчиной.
Напр., посевы на низменных, сырых, оттененных полях всегда оказываются сильнее зараженными, нежели посевы на более сухих и хорошо освещенных солнцем местах. Поздние посевы озимей и ранние посевы весной яровых хлебов предохраняют до некоторой степени злаки от слишком сильного распространения ржавчины.
В Западной Европе производились опыты лечения злаков от ржавчины бордоской жидкостью, но подобные приемы представляют большие затруднения на практике. Большого внимания заслуживают опыты над устойчивостью различных сортов наших культурных злаков, так как путем разведения устойчивых разновидностей можно достигнуть полного охранения полей от ржавчины.
Возбудитель — гриб Puccinia graminis. Это обязательно разнохозяйная ржавчина с полным циклом развития.
Характеризуется узкой филогенетической специализацией и имеет несколько специализированных форм, приуроченных к отдельным видам злаков.
На пшенице паразитирует форма, поражающая также ячмень, мятлик, пырей и многие кормовые и луговые злаки. В пределах специализированной формы имеются физиологические расы паразита, отличающиеся друг от друга по вирулентности к различным сортам.
У стеблевой ржавчины идентифицировано более 300 рас.
Стеблевая ржавчина поражает преимущественно стебли и листовые влагалища и значительно реже листья, стержень колоса, чешуйки и ости.
Многоклеточная грибница паразита развивается в тканях пораженных органов. Пораженные органы покрываются пустулами. Уредопустулы ржаво-бурые, продолговатые, линейные, сливающиеся. Такое поражение уменьшает зеленую поверхность стеблей и листовых влагалищ. Множественные разрывы эпидермиса стебля усиливают транспирацию, что нарушает водный баланс растения. При сильном развитии болезни возможно полегание и недобор урожая может достигать 60—70% и более. Обычно болезнь проявляется на пшенице в период цветения — начале молочной спелости зерна.
Уредопустулы состоят из скопления одноклеточных продолговатых, эллипсоидальных уредоспор. Оболочка их желтая, с шипиками.
По мере созревания уредоспоры разносятся ветром и, попадая на новые растения, прорастают и снова дают грибницу, которая формирует уредопустулы с уредоспорами. Для прорастания уредоспор необходимы капельно-жидкая влага и температура 18—20°С.
Установлено, что для заражения растений при температуре 10°С капельно-жидкая влага должна сохраняться на растении не менее 8,5 ч, при 15°С — 5,7 ч, а при + 20°С — около 5 ч.
Длина инкубационного периода зависит от температуры воздуха. Так, при температуре 15°С он длится 9,6 дней, а при 20°С — около 7 дней. Самый короткий инкубационный период при температуре 18—28°С.
В течение лета уредостадия образует несколько поколений (генераций) уредоспор, которые и служат для массового заражения растений.
К концу вегетации живущая в тканях стеблей и листовых влагалищ грибница формирует двуклеточные темноокрашенные телиоспоры на длинной ножке.
Эти споры также разрывают эпидермис и на пораженных стеблях появляются продолговатые черные подушечки — телиопустулы, сливающиеся в черные полосы. Это зимняя стадия — телиостадия.
В дальнейшем грибница отмирает, а телиоспоры остаются зимовать на стерне и служат для сохранения возбудителя зимой.
Весной после периода покоя телиоспоры прорастают при температуре 9—29°С (оптимум 18—22°С) и влажности воздуха 95—100% и дают базидии с базидиоспорами. Последние не могут заразить злаки, а заражают промежуточных хозяев — барбарис или магонию. На этих растениях базидиоспоры прорастают и дают грибницу, которая формирует весеннюю, или эцидиальную, стадию.
На молодых листьях и соцветиях барбариса появляются яркие желтые пятна. С верхней стороны листьев на этих пятнах видны мелкие темно-желтые спермогонии. Через 4—5 дней с нижней стороны листьев на этих пятнах формируются беловато-желтые цилиндрически-чашевидные эцидии. Это весенняя, или эцидиальная, стадия, которая проходит только на промежуточном хозяине.
Эцидиоспоры могут разноситься ветром на большие расстояния и заражать пшеницу, ячмень или пырей или другие злаки, где формируется уредостадия.
Болезнь сильнее проявляется на ранних посевах озимых и поздних посевах яровых культур. Усиленное развитие болезни наблюдается при повышенных температуре и влажности. Одностороннее внесение азотных удобрений, особенно в благоприятные для развития стеблевой ржавчины годы, повышает восприимчивость растений.
В некоторых районах развитие возбудителя может идти без промежуточного хозяина, так как возможно сохранение уредомицелия в корневищах дикорастущих кормовых и луговых злаков, а также пырея ползучего.