Строение и химический состав дрожжевой клетки
Не все знают, что продающиеся в магазинах пачки дрожжей— спрессованные живые организмы. Дрожжи — это тоже грибы, только они представляют собой отдельные округлые клетки, которые после деления легко расходятся.
Дрожжи, вероятно, одни из наиболее древних «домашних организмов». Тысячи лет люди использовали их для выпечки. Предполагается, что пиво египтяне начали варить за 6000 лет до н. э., а к 1200 году до н. э. овладели технологией выпечки дрожжевого хлеба наряду с выпечкой пресного.
В 1680 году голландский натуралист Антони ван Левенгук впервые увидел дрожжи в оптический микроскоп. Однако, из-за отсутствия движения, не распознал в них живые организмы. Лишь в 1857 году французский микробиолог Луи Пастер доказал, что спиртовое брожение — не просто химическая реакция, а биологический процесс, производимый дрожжами.
Что делаем. На предметное стекло нанесите каплю воды. Пользуясь препаровальной иглой, поместите маленький кусочек дрожжей и всё тщательно перемешайте. Накройте препарат покровным стеклом.
Что наблюдаем. Видно множество овальных или продолговатых клеток. Клетки лежат отдельно или соединены в цепочки, часто ветвящиеся.
Внутри клеток заметны вакуоли и капли жира.
Цепочки образуются в результате почкования.
Вывод. Грибы-дрожжи — это одноклеточные организмы и имеющие форму шарика. Живут в питательной жидкости, богатой сахаром.
Дрожжевая клетка имеет сложное анатомическое строение. Различают оболочку и содержимое клетки — ядро и плазму с различными постоянными составными частями клетки — органоидами. Плазма ядра называется нуклеоплазмой.
Плазма, находящаяся вне ядра, называется цитоплазмой. Вся клеточная плазма, включая и плазму ядра, называется протоплазмой.
1 — клеточная оболочка; 2 — автоплазматическая мембрана; 3 — цитоплазма; 4 — ядро; 5 — ядерная мембрана; 6 — хромосомы; 7 — митохондрии; 8 — рибосомы; 9 — вакуоль; 10 — волютин.
Оболочка 1 представляет собой тонкую клеточную стенку, находящуюся снаружи от цитоплазматической мембраны (плазмолеммы) 2.
Она состоит главным образом из полисахаридов типа гемицеллюлоз, в основном из глюкана и маннана.
Клеточная оболочка состоит из двух молекулярных слоев. Полисахариды образуют самый наружный молекулярный слой. Внутренний слой оболочки, прилегающий к цитоплазме, состоит из белковых молекул. Оболочка пронизана мельчайшими отверстиями, через которые проходят вода, сахар и все другие водорастворимые питательные вещества, необходимые для жизни клетки.
Оболочка защищает клетку от внешних воздействий и в известной мере регулирует поступление питательных веществ и выделение наружу продуктов обмена.
Изнутри клеточную оболочку выстилает тончайшая цитоплазматическая мембрана 2. Ее толщина около 80 А (ангстрем А = 0,0001 мкм). Этот тонкий слой состоит из липоидно-белкового комплекса рибонуклеопротеидов и соединений кальция. Основная функция цитоплазматической мембраны заключается в регулировании проникновения в клетку питательных веществ.
Ядро 4, окруженное ядерной мембраной 5, заполнено прозрачной нуклеоплазмой, в которую погружены длинные тонкие нити — хромосомы 6, состоящие из белка и ДНК (дезоксирибонуклеиновые кислоты).
Кроме белка и ДНК, ядро содержит также РНК (рибонуклеиновые кислоты) и ферменты. Ядро играет важную роль в процессе роста и размножения клетки. Процесс почкования сопровождается делением ядра на две части; при спорообразовании ядро делится на несколько частей (по числу образующихся спор).
Размножаются дрожжи почкованием, лишь немногие размножаются делением клетки.
Процесс почкования состоит в том, что на клетке появляется бугорок (иногда их несколько), который постепенно увеличивается в размерах. Этот бугорок называют почкой. По мере роста почки между ней и производящей клеткой образуется перетяжка. Канал, соединяющий вновь формирующуюся дочернюю клетку со старой, материнской, клеткой, постепенно сужается и, наконец, молодая клетка отшнуровывается (отделяется).
При благоприятных условиях этот процесс длится около двух часов.
Почкованию предшествует ряд последовательно протекающих в клетке биохимических процессов; происходит деление ядра, и одно из образовавшихся ядер вместе с частью цитоплазмы и другими клеточными элементами переходит в молодую клетку.
После завершения процесса почкования молодая клетка часто не отделяется от материнской, а остается на ней.
Почкующиеся клетки обычно образуют не одну, а несколько почек. Вместе с этим может начаться почкование и молодых клеток. Так постепенно образуются скопления из многих соединенных между собой клеток, называемые сростками почкования.
В некоторых случаях, особенно на поверхности жидких сред, где клетки дрожжей всегда бывают более вытянуты, такие сростки почкования напоминают мицелий плесневых грибов. Однако это ложный мицелий, представляющий собой тонкую пленку, которая легко разрушается при взбалтывании жидкости. Только отдельные дикие (обитающие в природных условиях) так называемые пленчатые дрожжи образуют на поверхности жидкостей более или менее толстые морщинистые пленки, прочно удерживающиеся при взбалтывании.
Такие дрожжи нередко вызывают порчу вина, пива, квашеных овощей.
При неблагоприятных условиях почкование дрожжей замедляется или совсем приостанавливается, а некоторые клетки переходят в состояние покоя.
Покоящиеся клетки (артроспоры) отличаются толстой и плотной, большей частью двухслойной оболочкой, а также значительным содержанием запасных веществ, например, жира и гликогена.
Они более устойчивы, чем вегетативные клетки, к повышенной температуре и высушиванию.
Попадая в благоприятные условия развития, покоящиеся клетки почкуются, как и обычные вегетативные клетки.
Помимо почкования многие дрожжи размножаются также с помощью спор. Споры образуются внутри клетки и находятся в ней, как в сумке, что и позволяет относить их к сумчатым грибам (аскомицетам). Число спор в клетке разных видов дрожжей различно.
Их может быть две, четыре, а иногда восемь и даже двенадцать.
Споры большинства дрожжей округлые или овальные, но у некоторых видов — игловидные, шляповидные. У многих на поверхности спор имеются различные образования типа выростов, бородавок, ободков и др.
Образование спор у дрожжей может происходить бесполым и половым путями. При бесполом образовании спор ядро клетки делится на столько частей, сколько образуется спор у данного вида дрожжей.
Каждое новое ядро окружается цитоплазмой и покрывается оболочкой. Образованию спор половым путем предшествует слияние (копуляция) клеток. У некоторых дрожжей копулируют прорастающие споры.
Споры дрожжей несколько более устойчивы к вредным воздействиям, чем вегетативные дрожжевые клетки, но менее стойки по сравнению с бактериальными спорами. Попав в благоприятные условия, споры прорастают в клетки.
У многих так называемых культурных дрожжей, т. е. культивируемых человеком для производственно-хозяйственных целей, способность к спорообразованию в значительной степени ослаблена, а иногда полностью утрачена (аспорогенные расы).
Такие дрожжи можно вернуть к спорообразованию только принудительным путем. Для этого молодую культуру дрожжей переводят из условий обильного питания в условия голодания.
При благоприятной аэрации и температуре дрожжи образуют споры.
Дрожжи, способные к спорообразованию, нередко называют истинными дрожжами, а не образующие спор (аспорогенные) — ложными дрожжами, или дрожжеподобными организмами.
Морфология дрожжевой клетки
Дрожжевая клетка состоит из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны и цитоплазмы с включенными в нее различными органоидами.
Органоиды – это структуры различного строения и функций: митохондрии, рибосомы, ядро, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи вакуоли, лизосомы (рисунок 1). Размер клетки составляет в среднем 8-10мкм.
Рисунок 1 Строение дрожжевой клетки
1 – цитоплазматическая мембрана, 2 –клеточная стенка,
3 –рибосомы, 4 – протоплазма, 5 – ядро, 6 –митохондрии,
7 – капли жира, 8 – вакуоль,
9 – гранулы метахроматина,10 – почковый рубец,
11 – аппарат Гольджи, 12 – цитоплазма.
Дрожжевые клетки способны вовлекать простые инградиенты системы в процесс метаболизма.Поступление веществ из внешней среды обеспечивают клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана, пиноцитоз и эндоплазматическая сеть.
Клеточная стенка (оболочка) представляет собой плотную, прочную и эластичную структуру, способную обеспечивать постоянство формы клетки и выдерживать значительное осмотическое давление.
В ее состав входят в основном (до 60-70%) гемицеллюлозы и в небольших количествах белки, липиды и хитин. Липидные молекулы играют важнеую роль в транспорте водонерастворимых веществ.
Оболочка, обладает избирательной проницаемостью и обеспечивает транспорт питательных веществ и удаление продуктов обмена.
Цитоплазматическая мембрана расположена непосредственно под клеточной стенкой.
Толщина ее составляет 7-10нм (1нанометр = 0,001 микрометра). Основная функция мембраны заключается в регулировании проникновения в клетку питательных веществ и выведении наружу продуктов обмена.
При нарушении целостности мембраны клетка теряет жизнеспособность. В мембране содержится до 70-90% липидов клетки. Кроме того, в цитоплазматической мембране локализуются некоторые ферменты, и происходит биосинтез ряда веществ, в том числе биосинтез компонентов клеточной стенки.
Цитоплазма клетки представляет собой полужидкую, вязкую, коллоидную систему, в которой расположены органоиды – структуры различного строения и функций.
Это митохондрии, рибосомы, ядро, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и вакуоли (одна, реже две), которые обеспечивают протекание важнейших реакций биосинтеза и хранение генетической информации. Здесь содержатся ферментные белки, аминокислоты, рибонуклеиновые кислоты, углеводы, минеральные соли, липиды, вода и низкомолекулярные вещества.
Митохондрии представляют собой сферические или удлиненные внутриклеточные органеллы, содержащие ферментные системы, главным образом, переноса электронов.
В функции митохондрии входят окислительные реакции, являющиеся источником энергии, перенос электронов по цепи реакций синтеза АТФ, синтез части митохондриальных белков.
Рибосомы— ультрамикроскопические гранулы в виде неправильных шариков, состоящих из белка и РНК – рибонуклеиновой кислоты.
В рибосомах осуществляется синтез белков и ферментов.
Ядро имеет форму круглого и овального пузырька, окруженного оболочной. Главная функция ядра — хранение и передача генетической информации при делении клетки.
Эндоплазматический ретикулум представляет сложную мембранную сеть, образующую множество каналов, по которым различные вещества перемещаются от внешней оболочки к центру.
Аппарат Гольджи представляет собой скопление мельчайших сплющенных телец, связанных с мембраной системой эндоплазматического ретикулума.
Роль аппарата заключается в выводе вредных веществ из клетки, обеспечении защитных функций, транспорте веществ между другими компонентами и участии в образовании новых структурных компонентов.
Вакуоли занимают центральную часть клетки. Они заполнены клеточным соком, который заключен в липопротеидную оболочку. Вакуоли участвуют в осмотическом регулировании и являются местом протекания различных окислительно-восстановительных процессов.
Вакуоли образуются при старении дрожжевой клетки, в них содержатся питательные вещества, продукты жизнедеятельности и гранулы запасных веществ: валютина, гликогена, трегалозы, жира, полифосфатов, сахаров и минеральных солей.
Дрожжи размножаются почкованием.
Форма, размеры и строение дрожжей
Дрожжи представляют собой одноклеточные неподвижные организмы. Они могут быть различной формы: эллиптической, овальной, шаровидной и палочковидной (рис.1). Длина клеток колеблется от 5 до 12 мкм, ширина — от 3 до 8 мкм.
Рис.1. Формы дрожжей.
Форма и размеры дрожжевых клеток непостоянны и зависят от рода и вида, а также от условий культивирования, состава питательной среды и других факторов. Более стабильны молодые клетки, поэтому для характеристики дрожжей используют молодые культуры.
Дрожжевая клетка (рис.2) состоит из клеточной оболочки, прилегающей к ней цитоплазматической мембраны, цитоплазмы или протоплазмы, внутри которой расположены органоиды и включения (запасные вещества) в виде капелек жира, зерен гликогена и волютина.
Рис.2. Схема строения дрожжевой клетки:
1 — клеточная оболочка; 2 — ядро; 3 — цитоплазма; 4 — вакуоль; 5 — митохондрии; 6 — рибосомы.
Клеточная оболочка — тонкая, плотная и эластичная. Она сохраняет форму клеток, регулирует обменные процессы, поддерживает внутриклеточное осмотическое давление.
Через нее поступают в клетку вещества, необходимые для ее питания и роста, и выводятся наружу продукты обмена.
Толщина оболочки зависит от возраста клетки и ее состояния. У молодых клеток оболочка очень тонкая — менее 0,5 мкм; по мере старения она утолщается до 1 мкм. Клеточная оболочка состоит из двух слоев, различающихся по содержанию глюкана и маннана. Внутренний слой – цитоплазматическая мембрана, окружающая цитоплазму, — пропускает воду и растворенные в ней вещества с небольшой молекулярной массой, наружный – значительно больше веществ.
Оболочка некоторых дрожжей на определенной стадии развития способна ослизняться, в результате чего происходит склеивание отдельных клеток в более крупные комочки.
Этот процесс называется агглютинацией, а дрожжи, способные к агглютинации, называются хлопьевидными. Он очень важен в виноделии, так как ускоряет процесс осветления вина после окончания брожения.
Расы, неспособные к агглютинации, называются пылевидными.
В первичном виноделии они не используются. Их применяют в производстве шампанского резервуарным способом.
Цитоплазматическая мембрана служит осмотическим барьером клетки. Она состоит из нуклеиновых кислот, протеинов и полисахаридов.
Цитоплазма клетки выглядит однородной. В ней осуществляются жизненно важные процессы обмена веществ. Она обладает избирательной способностью к восприятию тех или иных веществ.
Так, например, она не воспринимает сахарозу из раствора, тогда как глюкоза, фруктоза, органические кислоты и минеральные соли проходят свободно. В цитоплазме происходят сложные превращения поступивших веществ: часть их расходуется на образование самой цитоплазмы и оболочки клетки, часть служит источником энергии, необходимой для жизненных процессов.
Цитоплазма способна к движению, более энергично оно происходит в молодых клетках. Цитоплазма обладает также способностью на отдельных участках сжиматься и расправляться, в результате чего изменяется форма центральной вакуоли (полости, заполненной клеточным соком).
Цитоплазма представляет собой сложную коллоидную систему, дисперсной средой которой является вода, содержащая в растворенном состоянии углеводы, минеральные соли, аминокислоты, ферменты.
Вязкость цитоплазмы в 800 раз превышает вязкость воды. По мере старения клетки вязкость цитоплазмы возрастает, появляются мелкая вакуолизация и зернистость, а также жировые гранулы.
Ядро – органоид клетки – находится в цитоплазме и является носителем наследственных свойств организма.
Оно имеет вид округлого или овального пузырька диаметром около 2 мкм, окруженного очень тонкой оболочкой. Содержит прозрачную жидкость — нуклеоплазму и более плотную кариосому (ядрышко).
Ядро представляет собой конгломерат склеивающихся хромосом. Они неоднородны и состоят из зернистых и палочковидных структур. В зависимости от рода и вида дрожжей их может быть от 4 до 10-12. В ядрах обособлена в виде включений дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). С ее помощью осуществляется передача наследственных признаков. При размножении ядро делится на 2 части, а при спорообразовании — на количество частей, соответствующее количеству образующихся спор.
Митохондрии (хондриосомы) (рис.3) также являются органоидом клетки. Это мелкие структуры, имеющие формы зернышек, палочек или нитей. Они имеют двухслойную оболочку.
От внутренней оболочки вглубь отходят многочисленные выступы, называемые гребнями, или кристами. Длина митохондрий 0,4-1,0, ширина 0,2-0,5 мкм. Они содержат 30% липидов и 50% белка. Митохондрии — это дыхательный аппарат, где сконцентрированы окислительные ферменты.
Рис.3.Схема строения митохондрии:
1 – простые перегородки; 2 – разветвленные перегородки; 3 – полость (криста).
Рибосомы представляют собой органоиды, в которых происходит синтез белка за счет активированных аминокислот, поступающих из митохондрий.
Синтез белков осуществляется при помощи рибонуклеиновой кислоты (РНК), связанной с белком. Последовательность чередования аминокислот при синтезе определяется последовательностью нуклеотидов в РНК, входящей в состав рибосом.
Вакуоль, отделенная от цитоплазмы липопротеидной мембраной, является обязательным органоидом клетки.
В вакуолях содержатся белки, жиры, углеводы, органические и минеральные вещества в коллоидном состоянии и ферментные системы.
Тут аккумулируются различные элементы и их соединения в виде солей с концентрацией, значительно превышающей их содержание в окружающей среде. В вакуолях могут иметь место ферментативные превращения. Круглые дрожжевые клетки содержат одну вакуоль, продолговатые — две. Форма их непостоянна.
К запасным веществам дрожжевой клетки относятся метахроматин (волютин), гликоген, жировые включения, находящиеся в вакуолях.
Содержание метахроматина колеблется в зависимости от состава питательной среды, от стадии развития дрожжей.
Особенно много его появляется в клетке перед почкованием. Метахроматин – комплекс, состоящий из липопротеидов, РНК, полифосфатов.
Гликоген — полисахарид, родственный крахмалу, называемый еще животным крахмалом. Его содержание в дрожжевой клетке достигает 30-40% от массы сухих веществ.
Гликоген накапливается в дрожжах в период бурного брожения. К концу брожения он исчезает, так как расходуется голодающими клетками.
Жировые включения содержатся в вакуолях в виде мелких капель, которые увеличиваются с ростом клетки.