Строение волос млекопитающих
Характерный признак всех млекопитающих — наличие волосяного покрова.
Волосы — pilus — у млекопитающих и человека рассматриваются как дополнительные структуры кожи.
У других позвоночных такими добавочными аналогами являются: чешуя у рыб, пластины панциря у черепах, перья у птиц, роговые щитки панциря броненосцев (отряд неполнозубых).
Волосы плохо проводят тепло, чем объясняется их значительное развитие в виде шерсти у млекопитающих.
Типы волос у млекопитающих
В коже млекопитающих выделяют два основных типа: голая (лишенная волос) и волосистая. Человек — единственный из приматов, который не имеет сплошного волосяного покрова из длинных волос:
95% кожи покрыто пушковыми волосами, которые имеются даже в областях, покрытых длинными волосами (голова, лобок, подмышечные впадины, усы и борода); третий вид волос — щетинистые: брови, ресницы, на коже ноздрей, наружного слухового прохода.
Отсутствие сплошного волосяного покрова характерно не только для человека, но и для некоторых других видов млекопитающих, например, ведущих водный и полуводный образ жизни: сирены, моржи, морские слоны, бегемоты.
Анатомия и физиология млекопитающих
Большинство представителей китообразных полностью лишены волос.
Зональность кожного покрова, резкое отграничение областей, покрытых длинными волосами (волосистая кожа головы) от участков, лишенных длинных волос (лоб) или покрытых щетинистыми волосами (брови) обусловлена генетически и является видовым признаком Homo sapiens.
Информация о характерных признаках отдельных областей кожного покрова кодируется селекторными генами, начиная от эмбриональной кожи и кончая сформировавшимся организмом.
Развитие придатков кожи точно определено для конкретных ее зон и индуцируется контрольными генами со своими микроградиеитами зон.
Специфическое строение придатков кожи в каждой из зон кодируется каскадом селекторных генов.
Количество волос на 1 см2 подвержено значительным колебаниям: от 50-60 на коже живота и мошонки до 310-420 на волосистой части головы. При этом даже на волосистой коже головы, в области бороды и усов у мужчин и на лобке имеются и пушковые волосы от 35 до 85 на 1 см У новорожденных средняя плотность волос составляет не менее 1100/см2.
Наибольшее количество волос располагается у человека на волосистой части головы, но и здесь они распределяются неравномерно — более густые волосы на макушке головы.
Количество и плотность волос уменьшаются по областям в следующей последовательности (в порядке убывания): лицо, подмышечные впадины, лобок, спина, грудь, разгибательная поверхность плеч, мошонка, половой член, тыл кистей и стоп.
Различные типы и категории волос и их модификации существенно отличаются друг от друга диаметром, длиной, формой, скоростью роста, локализацией на теле, временем закладки фолликулов, некоторыми деталями гистологического строения и процессов меланогенеза в них.
Волосы могут быть прямыми, изогнутыми, зигзагообразными, изломанными, извитыми или волнистыми, штопорообразными, грубыми и мягкими, шелковистыми, блестящими или тусклыми, окрашенными или бесцветными.
Деление волос на типы и категории определяется рядом признаков. Эмбриональные волосы человека — лануго — мягкие, длинные, без сердцевины и без пигмента (мягкие, короткие и слабо пигментированные у ластоногих).
Незадолго до момента рождения эти волосы замещаются на ювенильные. Последние также часто бесцветны или имеют цвет, несвойственный взрослым особям, мягкие, но более короткие, чем лануго (пушковые волосы человека). Эти волосы некоторое время сохраняются на теле новорожденных, а затем замещаются на терминальные.
Волосы с волосяными фолликулами распределяются в коже по определенным метамерическим линиям — «линии Фонта» (Калантаевская К.А.): в виде завихрений или завитков, располагающихся симметрично на каждой половине тела, по 6 зон с каждой стороны (голова, лицо, уши, подмышечные впадины, боковые поверхности туловища, области паха).
Волосы расходятся от этих линий под определенным углом к поверхности, в определенном направлении, образуя своеобразные потоки.
По-видимому, понятие об эмбриональных линиях Блашко, упоминание которых иногда можно встретить в отечественных работах, посвященных изучению онтогенетического развития волос, в целом совпадает с таковым о линиях Фойта.
Можно с уверенностью сказать, что такие морфологические признаки, как угол роста волоса к поверхности кожи, направление роста волос в виде «фонтанчиков» и «потоков» (последнее особенно хорошо заметно в области спины при так называемых этнических гипертрихозах), являются признаками, генетически детерминированными, подобно папиллярным узорам на пальцах рук.
Кожа млекопитающих: строение и функции
Кожа млекопитающих имеет большую толщину и обладает больше эластичностью, чем у других животных.
Клетки эпидермиса (наружного слоя) постепенно снашиваются и отмирают, после чего замещаются новыми.
Дерма, внутренний слой кожи, хорошо развит; в нижней части дермы откладывается жир. Из эпидермиса растут нитевидные роговые образования — волосы.
Волосяной покров у млекопитающих, как оперение у птиц – это совершенный способ терморегуляции.
Основу волосяного покрова составляют мягкие, тонкие волосы, которые составляют подшерсток.
Между ними растут более длинные, редкие и жесткие остевые волосы, которые защищают пуховые волосы и кожу млекопитающих от механических повреждений.
Также многие млекопитающие на голове, шее, груди и передних конечностях имеют хорошо развитые длинные и жесткие чувствительные волосы — вибриссы.
Волосяной покров у всех млекопитающих периодически линяет и сменяется с разной периодичность и длительностью линьки.
Производными образованиями эпидермиса у зверей являются когти, ногти, копыта, чешуя и полые рога (например, у баранов, быков, антилоп, козлов).
Костные рога у лосей и оленей развиваются из дермы – внутреннего слоя кожи.
Кожные покровы млекопитающих имеют большое количество желез: потовых, сальных, пахучих и млечных.
Испарения потовых выделений млекопитающего обеспечивает механизм терморегуляции, способствуя охлаждению организма. Сальные выделения предохраняют волосяной покров от намокания, а кожу, наоборот, от пересыхания.
Пахучие железы выделяют секрет, который позволяет особям одного вида метить территорию, находить друг друга или отпугивать врагов (скунс, хорек и др.).
Млечные железы вырабатывают молоко, которым самки млекопитающих кормят детенышей.
Кожный покров у млекопитающих: общая характеристика и представители
Кожный покров у млекопитающих имеет более сложное строение, чем у других позвоночных. Сложно и разнообразно и его значение.
Вся система кожных покровов играет огромную роль в терморегуляции млекопитающих Шерстный покров, а у водных видов (киты, тюлени) подкожный слой жира предохраняют тело от излишней потери тепла. Исключительно большую роль играет система кожных кровеносных сосудов.
Диаметр их просветов регулируется нервнорефлекторным путем и может меняться в очень больших пределах. При расширении сосудов кожи теплоотдача резко увеличивается, при сужении, наоборот, сильно сокращается.
Большое значение для охлаждения организма имеет также испарение с поверхности кожи воды, выделенной потоковыми железами.
Строение кожи млекопитающего:
1 — наружный слой эпидермиса; 2 — мальпигиев слой; 3 — собственно кожа; 4 — волос; 5 — потовая железа; 6 — отверстие ее протока; 7 — сальная железа; 8 — мышцы волоса; 9 — соединительнотканные волокна кожи; 10 — кровеносный сосуд; 11 — сосочек в основании волоса
Благодаря описанным механизмам температура тела у многих млекопитающих относительно постоянна, и ее отличие от температуры внешней среды может быть равно примерно 100 °С.
Так, у песца, обитающего зимой при температуре до —60 °С, температура тела равна примерно +39 °С. Следует, однако, иметь в виду, что постоянство температуры тела (гомойотермия) не является абсолютным признаком всех млекопитающих.
В полной мере она характерна для плацентарных зверей, имеющих относительно крупные размеры.
У низших млекопитающих, у которых менее развит терморегуляционный механизм, и у мелких плацентарных зверей, имеющих невыгодное для сохранения тепла соотношение между объемом тела и его поверхностью, температура тела меняется в значительных пределах в зависимости от температуры внешней среды.
Так у сумчатой крысы температура тела меняется в пределах +37,8… +29,3 °С, у наиболее примитивных насекомоядных (тенреков) 4-34… 4- 13 °С, у одного из видов броненосцев 4-40… +27°С, у обыкновенной полевки +37… +32 °С.
Кривые зависимости температуры тела различных животных от температуры внешней среды
Как и у других позвоночных, кожа млекопитающих состоит из двух слоев: наружного – эпидермиса и внутреннего – кутиса, или собственно кожи.
Эпидермис в свою очередь состоит из двух слоев. Глубокий слой, представленный живыми цилиндрическими или кубическими клетками, известен под названием мальпигиева или росткового слоя. Ближе к поверхности клетки более плоские, в них появляются включения кератогиалина, который, постепенно заполняя полость клетки, ведет к ее роговому перерождению и отмиранию.
Поверхностно расположенные клетки окончательно ороговевают и постепенно снашиваются в виде мелкой «перхоти» или целыми лоскутами (так, например, бывает у тюленей). Снашивание рогового слоя эпидермиса выполняется постоянным нарастанием его за счет деления клеток мальпигиева слоя.
Эпидермис дает начало многим производством кожи, основные из которых – волосы, когти, копыта, рога (кроме оленьих), чешуи, различные железы.
Образования эти описаны ниже. Собственно кожа, или кутис, у млекопитающих развита очень сильно. Она состоит преимущественно из волокнистой соединительной ткани, сплетения волокон которой образуют сложный узор. Нижняя часть кутиса состоит из очень рыхлой волокнистой ткани, в которой откладывается жир.
Слой этот носит название подкожной жировой клетчатки. Наибольшего развития он достигает у водных зверей – китов, тюленей, у которых он в связи с полной (у китов) или частичной (у тюленей) редукцией волосяного покрова и физическими особенностями водной среды выполняет термоизоляционную роль. У некоторых наземных зверей также бывают большие подкожные жировые отложения.
Особенно сильно они развиты у видов, впадающих на зиму в спячку (суслики, сурки, барсуки и др.). Для них жир во время спячки служит основных энергетическим материалом.
Толщина кожи существенно различна в разных видов. Как правило, у видов холодных стран, имеющих пышный волосяной покров, она толще. Очень тонкая и непрочная кожа характерна для зайцев, к тому же она бедна кровеносными сосудами. Это имеет известное приспособительное значение, выражающееся в своеобразной автономии.
Хищник, схвативший зайца за кожу, легко вырывает из нее кусок, упуская самого зверька. Образовавшаяся рана почти не кровоточит и быстро заживает. Своеобразная кожная хвостовая автономия наблюдается у некоторых мышей, сонь, тушканчиков. Кожный хвостовой футляр у них легко обрывается и соскальзывает с хвостовых позвонков, что дает возможность схваченному за хвост зверьку уйти от врага.
Волосяной покров для млекопитающих столь же характерен, как покров из перьев для птиц или чешуйчатый покров для рептилий.
Лишь немногие виды вторично полностью или частично утратили волосяной покров. Так, вовсе не имеют волос дельфины, у китов есть только задатки волос на губах. У ластоногих волосяной покров редуцированный, особенно это заметно у моржей, в наименьшей мере – у ушатых тюленей (например, у котика), которые более, чем другие виды ластоногих, связанны с сушей.
В нем можно различить ствол – часть, выступающую над кожей, и корень – часть, сидящую в коже. Ствол состоит из сердцевины, коркового слоя и кожицы. Сердцевина представляет собой пористую ткань, между клетками которой находится воздух; именно эта часть волоса сообщает ему малую теплопроводность. Корковый слой, наоборот, очень плотный и придает волосу прочность.
Тонкая наружная кожица защищает волос от механических и химических повреждений. Корень волоса в своей верхней части имеет цилиндрическую форму и является прямым продолжением ствола. В нижней части корень расширяется прямым продолжением ствола. В нижней части корень расширяется и заканчивается колбообразным вздутием – луковицей волоса, которая, как колпачок, охватывает вырост кутиса – волосяной сосочек. Кровеносные сосуды, входящие в этот сосочек, обеспечивают жизнедеятельность клеток луковицы волоса.
Формирование и нарастание волос идет за счет размножения и видоизменения клеток луковицы. Ствол волоса является уже мертвым роговым образованием, неспособным к росту и изменению формы.
Погруженный в кожу корень волоса сидит в волосяной сумке, стенки которой состоят из наружного слоя, или волосяного мешка, и внутреннего слоя, или волосяного влагалища. В воронку волосяного мешка открываются протоки сальных желез, секрет которых смазывает волос и сообщает ему большую прочность и водоупорность.
К нижней части волосяного мешка прикрепляются мышечные волокна, сокращения которых вызывают движение мешка и сидящего в нем волоса. Это движение и обуславливает ощетинивание зверя. Обычно волосы сидят в коже не перпендикулярно ее поверхности, а более или менее прилегают к ней.
Такой наклон волос выражен не у всех видов одинаково. Наименее заметен он у подземных зверей, например у крота.
Волосяной покров состоит из различных типов волос. Основные из них – это пуховые волосы, или пух, остевые волосы, или ость, чувствующие волосы, или вибриссы. У большинства видов основу шерстного покрова составляет густой низкий пух, или подшерсток. Между пуховыми волосами сидят более длинные, толстые и жесткие остевые волосы. У подземных зверей, например у крота, слепыша, меховой покров почти всегда лишен остевых волос.
Наоборот, у взрослых оленей, кабанов и тюленей редуцирован подшерсток и покров состоит главным образом из ости. Отметим, что у молодых особей этих зверей подшерсток развит хорошо.
Волосяной покров периодически меняется.
Смена волос, или линька, у некоторых видов бывает два раза в году: весной и осенью: таковы белка, лисица, песец, крот. Другие виды линяют только раз в год; весной у них выпадает старый мех, летом развивается новый, который окончательно созревает только к осени. Таковы, например, суслики.
Густота и высота волосяного покрова у северных видов существенно меняются по сезонам.
Так, у белки на 1 см2 на огузке летом бывает в среднем 4200 волос, зимой 8100, то же у зайца-беляка – 8000 и 14700. Длина волос в миллиметрах на огузке такова: у белки летом пух – 9,4 ость – 17,4, зимой – 16,8 и 25,9; у зайца беляка летом пух – 12,3, ость – 26,4, зимой 21,0 и 33,4.
У тропических зверей таких резких изменений не бывает в силу малой разницы в температурных условиях зимой и летом.
Особую категорию волос представляют вибриссы. Это очень длинные жесткие волосы, выполняющие осязательную функцию, сидят чаще на голове (так называемые усы), на нижней части шеи, на груди, а у некоторых лазающих древесных форм (например, у белки) и на брюхе.
В основании волосяного мешка и в его стенках располагаются нервные рецепторы, воспринимающие соприкосновение стержня вибриссы с посторонними предметами. Видоизменениями волос являются щетины и иглы.
Прочие роговые производные эпидермиса представлены чешуями, ногтями, когтями, копытами, полыми рогами, роговым клювом. Чешуя зверей по своему развитию и строению вполне сходна с одноименным образованием рептилий.
Наиболее сильно развита чешуя у ящеров и панголинов, у которых она покрывает все тело. У очень многих мышевидных чешуйки имеются на лапках. Наконец, наличие чешуи на хвосте характерно для многих сумчатых, грызунов и насекомоядных.
Концевые фаланги пальцев подавляющего большинства зверей несут роговые придатки в виде ногтей, когтей или копыт. Наличие того или иного из этих образований и строение их находятся в прямой связи с условиями существования и образом жизни зверей (рис.3).
Так, у лазающих зверей пальцы имеют острые загнутые когти; у видов, роющих в земле норы, когти обычно несколько упрощены и расширены. Быстро бегающие крупные млекопитающие имеют копыта, при этом у лесных видов (например, у оленей), часто ходящих по болотам, копыта более широкие и плоские.
У степных (антилопы) и особенно у горных видов (козлы, бараны) копыта маленькие, узкие; площадь опоры у них значительно меньше, чем у лесных копытных, ходящих зачастую по размягченному грунту или по снегу. Так, нагрузка на 1 см2 подошвы у центрально-азиатского горного козла равна в среднем 850 г., у лося – 500 г, у северного оленя – 140 г.
Продольный разрез через конечные фаланги пальцев
Обезьяны (А), хищника (Б), копытного (В).
1 — подушечка пальца; 2 — подошвенная пластинка; 3— когтевая пластинка; 4 — ногтевой валик; 5 — конечная фаланга пальца
Роговыми образованиями являются также рога быков, антилоп, козлов и баранов.
Они развиваются из эпидермиса и сидят на костных стержнях, представляющих самостоятельные кости, сросшиеся с лобными костями. Рога оленей имеют иную природу. Они развиваются из кутиса и состоят из костного вещества. Кожные железы у млекопитающих, в отличие от птиц и рептилий, весьма многочисленны и разнообразны по строению и функции. Основные типы желез следующие: потоковые, сальные, пахучие, млечные.
Потовые железы трубчатые, глубинные части их имеют вид клубка.
Они открываются непосредственно из поверхности кожи или в волосяную сумку. Продуктом выделения этих желез является пот, состоящий в основном из воды, в которой растворены мочевина и соли. Эти продукты не вырабатываются клетками желез, а поступают в них из кровеносных сосудов.
Функция потовых желез заключается в охлаждении тела путем испарения выделяемой ими на поверхности кожи воды и в выделении продуктов распада. Следовательно, эти железы выполняют терморегуляционную функцию. Потовые железы есть у большинства млекопитающих, но развиты они не у всех одинаково. Так, их очень мало у собак и кошек; у многих грызунов они имеются только на лапах, в паховой области и на губах.
Совершенно отсутствуют потовые железы у китообразных, ящеров и некоторых других.
В развитости потовых желез можно подметить и закономерности географического и экологического планов. Так, среднее количество этих желез на 1 см2 у разводимого во влажных тропиках зебу равно 1700, а у крупного рогатого скота, разводимого в Англии (шортхорн), — всего 1060. Эта же особенность прослеживается при сравнении видов, в разной мере приспособленных к засушливым условиям.
В качестве показателя приводим величину испарения, выраженную в миллиграммах в минуту на 100 см2 поверхности кожи. При температуре +37 °С у осла эта величина равнялась 17 мг/мин, у верблюда – только 3; при температуре +45 °С у осла – 35, у верблюда – 15; наконец, при температуре +50 °С у осла – 45, у верблюда – 25.
Секрет кожных желез, как и другие пахнущие выделения (например, полового и пищеварительного трактов, моча, секрет специализированных желез), служат наиболее важным средством внутривидового общения – химической сигнализации млекопитающих.
Особое значение этого типа сигнализации определяется дальностью ее действия и длительностью сохранения сигнала. У животных, имеющих определенные участки обитания, особи, пары, семьи метят участок запаховыми метками, которые они оставляют на приметных предметах: кочках, камнях, пнях, отдельных деревьях или просто на поверхности земли.
Сальные железы имеют гвоздевидное строение и открываются почти всегда в воронку волосяной сумки. Жирный секрет этих желез смазывает волос и поверхностный слой эпидермиса кожи, предохраняя их от смачивания и снашивания.
Пахучие железы представляют видоизменение потовых или сальных желез, а иногда комбинацию тех и других. Из числа их укажем на анальные железы куньих, секрет которых имеет очень резкий запах. Запаховые метки оставляют родители на детенышах, в гнезде и на следах движения за пределами гнезда или места нахождения детеныша, если гнездо не сооружается.
Именно благодаря химической сигнализации олени, тюлени и такие норники, как лисицы, песцы, соболи, куницы, полевки, мыши, находят своих, а не чужих детенышей. В целом запаховая сигнализация имеет решающее значение для выработки форм поведения млекопитающих.
Особенно сильно развиты пахучие железы у американских скунсов, или вонючек (Mephitis), способных выпрыскивать большие порции выделений на значительное расстояние.
Мускусные железы имеются у кабарги, выхухоли, бобра, ондатры; значение этих желез не вполне ясно, но, судя по тому, что наибольшее развитие они получают в период гона, деятельность их, видимо, связана с размножением; возможно, они стимулируют половое возбуждение.
Млечные железы представляют своеобразное видоизменение простых трубчатых потовых желез.
В простейшем случае — у австралийских однопроходных — они сохраняют трубчатое строение и открываются в сумки волос, расположенных группами на небольшом участке брюшной поверхности — так называемом железистом поле. У ехидны железистое поле находится в особой сумке, развивающейся в период размножения и служащей для вынашивания яйца, а потом и детеныша. У утконоса железистое поле располагается непосредственно на брюхе. Сосков у однопроходных нет и детеныши слизывают молоко с волос, куда оно поступает из волосяных сумок.
У сумчатых и плацентарных млечные железы имеют гроздевидное строение и протоки их открываются на сосках. Расположение желез и сосков бывает различным. У лазающих по деревьям обезьян в висящих во время кормленая летучих мышей имеется только пара сосков на груди; у бегающих копытных соски располагаются только в паховой области.
У насекомоядных и хищных соски тянутся двумя рядами по всей нижней поверхности туловища. Число сосков стоит в прямой связи с плодовитостью вида и в некоторой степени соответствует числу одновременно рождающихся детенышей. Минимальное число сосков (2) характерно для обезьян, овец, коз, слонов и некоторых других; максимальное число сосков (10 — 24) свойственно мышевидным грызунам, насекомоядным, некоторым сумчатым.
Волосяной покров имеют почти все звери, кроме ящеров, китообразных и броненосцев. Основание рассматривать волосяной покров как результат эволюционного преобразования чешуи пресмыкающихся — предков млекопитающих дает тот факт, что волосы на ранних стадиях эмбрионального развития в первоначальном виде похожи именно на чешую.
Некоторые млекопитающие имеют жесткую щетину (кабаны), у других имеются пучки твердых волос — вибриссы (на морде у кошек); также можно наблюдать, как волосы видоизменились в иглы, как, например, у ежа или дикобраза.
Такие преобразования волосяного покрова животных связаны с приспособлением к тем или иным условиям обитания в процессе эволюции.
Мех у разных видов зверей может сильно различаться. Например, кроты и некоторые виды землероек имеют только короткий мех, с густым подшерстком.
Другие млекопитающие, многие хищники, кроме густого подшерстка имеют хорошо развитые и многочисленные остевые волосы. Третьи имеют волосяной покров, который почти или полностью состоит из остевых волос — кабаны, тюлени, олени. Также есть много видов млекопитающих, у которых остевые волосы в отдельных местах тела растут длиннее, образуя гривы, челки, хвосты и прочее.
Волосяной покров зверей из-за постоянного соприкосновения с грунтом, ветвями и стволами деревьев, травой и другими объектами внешней среды быстро вытирается, загрязняется и теряет изначальный вид, именно поэтому у животных этого класса происходит линька, в процессе которой волосяной покров спадает и заменяется новым.
Кроме сезонной линьки наблюдается также возрастная смена меха, при которой ювенальный волосяной покров молодых зверей сменяется дефинитивным мехом взрослых особей.
Из эпидермиса млекопитающих формируются и другие кожные образования: ногти, когти, роговые чехлы у полорогих животных, копыта, чешуйки и др.
Когти характерны для большинства млекопитающих.
Когти бывают выпускными (кошки) и невыпускными, как у собак, медведей, пушных зверей. Копыто является ничем иным, как стопой, сросшейся в один палец, который покрылся роговым веществом. У парнокопытных сохранилось два таких пальца, у непарнокопытных – один.
