Анатомическое строение стебля двудольных растений
Стебель представляет собой ось побега. Наряду с листом он является основной структурной частью побега. Основные функции – опорная и проводящая. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями и обмен продуктами воздушного и минерального питания. Кроме того, в стебле нередко откладываются запасные питательные вещества. Стебель, как и весь побег в целом, представляет собой «открытую» систему роста, т.е. он длительное время нарастает, и на нем возникают новые листья.
Стебель как часть побега имеет систему меристем, поддерживающих нарастание тканей в длину и толщину. Рост в длину осуществляется за счет верхушечной и вставочных меристем, а в толщину у двудольных за счет боковых вторичных меристем – камбия и феллогена.
Первичная структура стебля складывается по мере дифференциации клеток верхушечной меристемы побега. Верхушечная меристема побега двудольных довольно рано дифференцируется на несколько групп клеток, различающихся по особенностям деления и степени меристематической активности. Наружные ее слои преобразуются в протодерму, клетки которой позднее формируют первичную покровную ткань – эпидерму.
Рис. 1. Пучковый тип с межпучковым камбием в стебле кирказона (Aristolochia clematitis) в поперечном срезе (I) и схема строения стебля на разных уровнях (II)
А — срез на уровне появления прокамбия; Б — на уровне появления камбия; В — на уровне сформированной структуры. 1 — прокамбий, 2 — эпидерма, 3 — колленхима, 4 — паренхима коры, 5 — эндодерма (3-5 — первичная кора), 6 — склеренхима перицикла, 7 — флоэма, 8 — ксилема, 9 — пучковый камбий (7-9 — открытый коллатеральный пучок), 10 — межпучковый камбий,
11 — сердцевинный луч, 12 — паренхима сердцевины (6-12 — центральный цилиндр )
На уровне оснований первых листовых примордиев клетки верхушечной меристемы, расположенные к периферии и в центре апекса, перестают активно делиться, увеличиваются в размерах и вакуолизируются. Из этих клеток формируются первичная кора и сердцевина. У многих двудольных в инициальном кольце дифференцируется круг изолированных друг от друга прокамбиальных тяжей. Клетки инициального кольца, расположенные между этими тяжами, дифференцируются позднее в паренхимные элементы. На поперечных срезах эти лучи имеют вид радиальных полос, соединяющих сердцевину с первичной корой.
Прокамбий у ряда двудольных может закладываться также и в виде сплошного кольца. Он может развиваться по всей толще инициального кольца или формироваться из его части. Прокамбий является предшественником первичных проводящих тканей: первичной флоэмы и первичной ксилемы. Флоэма начинает формироваться раньше и закладывается в наружных частях прокамбиальных тяжей или прокамбиального кольца. Флоэма развивается центростремительно, т.е. самые первые элементы занимают наружное положение, а самые поздние – внутреннее. Ксилема закладывается во внутренних участках прокамбия и развивается центробежно.
Таким образом, флоэма и ксилема формируются навстречу друг другу. Первые элементы ксилемы – проксилемы, узкие, сравнительно тонкостенные сосуды или трахеиды со спиральными или кольчатыми вторичными утолщениями. Метаксилема образуется несколько позднее протоксилемы и состоит из лестничных и пористых сосудов. Основным фактором, контролирующим дифференцировку как флоэмы, так и ксилемы, является фитогормон ауксин, вырабатываемый листовыми примордиями и перемещающийся по прокамбию от верхушки к основанию. Образовавшиеся из прокамбия первичные флоэма и ксилема составляют основу осевого цилиндра, или стелы.
Стела, занимающая центральную часть стебля, состоит из проводящих тканей, сердцевины, перицикла и тех постоянных тканей, которые из него возникают. К наружи от перецикла располагается первичная кора, которая состоит из из паренхимы, нередко колленхимы и иногда секреторных элементов. Сердцевина обычно состоит из относительно тонкостенных паренхимных клеток. В сердцевине часто откладываются запасные питательные вещества. Здесь же нередко встречаются идиобласты, т.е. отдельные клетки, заполненные таннидами, кристаллами, слизью и др. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость. Периферическая часть сердцевины, примыкающая к ксилеме, называется перимедуллярной зоной.
Вторичное утолщение стебля у большинства двудольных возникает довольно рано, что приводит к формированию вторичного тела растения. Эти изменения связаны главным образом с активностью боковой вторичной меристемы – камбия и отчасти другой вторичной меристемы – феллогеном. За счет появления вторичных тканей осуществляется рост растений двудольных в толщину. Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложения камбия. Камбий возникает из остатков прокамбия, на границе первичных ксилемы и флоэмы.
Клетки камбия сильно вакуолизированы и удлинены в вертикальном или в горизонтальном направлении. Первые – веретеновидные инициали дают проводящие элементы проводящих тканей, вторые – лучевые инициали – образуют горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевинных лучей. Инициальные клетки камбия способны к двум типам деления – периклинальному и антиклинальному. В первом случае клеточная пластинка закладывается параллельно поверхности стебля, во втором – перпендикулярно. В результате возникает непрерывный ряд производных клеток, тянущихся от камбия радиально кнаружи и вовнутрь. Клетки, откладывающиеся в сторону наружной поверхности и стебля, постепенно дифференцируются во вторичную флоэму, в сторону сердцевины – во вторичную ксилему.
Деятельность камбия активизируется фитогормонами гиббериллином и ауксином, поступающими из почек и молодых листьев. В конечном итоге в структуре стебля однолетнего побега двудольного растения возможно выделить видоизмененный центральный цилиндр, включающий постоянные ткани, возникшие из перицикла, остатки первичной и вторичную флоэму, камбий, вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину. Видоизмененный центральный цилиндр окружен остатками первичной коры.
Образование годичных колец
Годичные кольца. Рассматривая древесину на поперечном срезе через многолетний стебель дерева, можно увидеть чередующиеся светлые и темные концентрические кольца. Каждая пара колец (светлое и темное) – это слой древесины, образовавшийся на протяжении одного года за счет деятельности камбия. Он называется годичным кольцом.
Весной клетки камбия активно делятся. Так возникают крупные клетки древесины, в частности, сосуды большого диаметра и с тонкими стенками. На поперечном срезе они составляют светлую часть годичного кольца. Летом же камбий формирует значительно более мелкие толстостенные сосуды и клетки механической ткани. Так возникает темный слой. Зимой клетки камбия вообще не делятся. Следующей весной его деятельность возобновляется и начинает формироваться новое годичное кольцо.
Годичные кольца могут «поведать» об условиях жизни растения. Так, их количество соответствует возрасту побега древесного растения. Ширина колец зависит от погодных условий в тот или иной год жизни растения. Больший прирост наблюдается в годы, благоприятные по своим погодным условиям. У старых деревьев активность камбия снижена, поэтому годичные кольца узкие, а прирост побегов незначительный.
Анатомическое строение стебля однодольных и двудольных растений
Строение стебля двудольных и голосеменных древесных растений. Структура древесины
На начальных этапах развития побега складывается первичная анатомическая структура стебля, сохраняющаяся у однодольных в течение всей жизни.
У двудольных и голосеменных первичная структура довольно быстро нарушается в результате разного рода вторичных изменений и в итоге формируется так называемое вторичное строение стебля.
В результате деятельности прокамбия и остальной первичной меристемы конуса нарастания образуется первичное строение стебля. В первичном стебле обычно различают первичную кору и стелу (центральный цилиндр).
В отличие от корня первичная кора снаружи покрыта эпидермой.
Граница между стелой и корой в стеблях выражена гораздо менее четко, нежели в корнях, так как внутренний пограничный слой первичной коры — эндодерма — не имеет столь характерных признаков, как в корне.
В состав первичной коры могут входить хлоренхима (ассимиляционная паренхима), неспециализированная паренхима, выделительные, механические (чаще колленхима), а также некоторые другие ткани.
Совокупность тканей стебля, расположенных внутрь от коры, называется центральным цилиндром (стелой). Он занимает центральную часть стебля внутрь от эндодермы, с которой граничит самый наружный слой центрального цилиндра — перицикл. Под ним располагаются проводящие ткани, которые, в свою очередь, охватывают сердцевину.
Вся система проводящих тканей в осевых органах, рассматриваемая как единое целое, является стелой. В состав стелы входят, кроме ксилемы и флоэмы, перицикл, сердцевинные лучи и сердцевина.
Самые ранние элементы первичной ксилемы и первичной флоэмы называют протоксилемойи протофлоэмой.
Сердцевина расположена в центре стебля и состоит преимущественно из паренхимы.
Сердцевина многих растений частично разрушается, и тогда стебель становится полым. В стебле сердцевина сообщается с первичной корой при помощи паренхимной ткани, расположенной радиальными рядами и получившей название сердцевинных лучей. Наружная часть сердцевины может несколько отличаться от основной ее массы, напр., меньшими размерами клеток и более толстыми оболочками.
Эта морфологически четко выделяющаяся зона называется перимедуллярной зоной.
В стебле большинства однодольных растений первичная кора и сердцевина не выражены, так как проводящие пучки располагаются по всему поперечному сечению стебля.
У голосеменных и большинства двудольных покрытосеменных рост стебля в толщину осуществляет камбий, образующий вторичные ткани.
Он возникает в виде цилиндра между первичной ксилемой и первичной флоэмой и остается в относительно том же положении неопределенно долго, откладывая по направлению к центру оси вторичную ксилему (метаксилему), а кнаружи — вторичную флоэму (метафлоэму).
Существует несколько способов заложения и деятельности камбия:
— непучковый тип — камбий закладывается в виде непрерывного кольца, откладывая сплошные слои вторичных проводящих тканей (стебель липы — Tilia cordata);
— переходный тип — закладывается как пучковый, так и межпучковый камбий.
Межпучковый камбий образуется из паренхимы. Из него дифференцируются новые проводящие пучки, которые расположены между более крупными пучками (подсолнечник — Helianthus annuus);
— пучковый тип :
а) закладывается пучковый и межпучковый камбий. Межпучковый камбий дифференцируется в лучевую паренхиму или механические элементы (стебель кирказона — Aristolochia clematitis);
б) закладывается только пучковый камбий, т. е. камбий находится только внутри пучков.
Пучки разделены основной паренхимой, которая даже в наиболее старых участках стебля не одревесневает.
При пучковом строении стебля у двудольных растений пучки расположены в один ряд по окружности, параллельно поверхности стебля (стебель лютика — Ranunculus repens).
Вторичное утолщение происходит также в результате деятельности феллогена (пробкового камбия).
При любом типе вторичных изменений в центральном цилиндре первичная ксилема оттесняется к центру и остатки ее располагаются на границе с сердцевиной.
Напротив, первичная флоэма оттесняется нарастающей вторичной флоэмой к периферии и в дальнейшем становится малозаметной.
В структуре стебля однолетнего травянистого двудольного растения выделяют видоизмененный центральный цилиндр, включающий ткани, возникшие из перицикла, остатки первичной и вторичную флоэму, камбий, вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину.
Видоизмененный центральный цилиндр окружен первичной корой.
У древесных и кустарниковых двудольных, а также у хвойных вторичные утолщения могут продолжаться многие годы.
В итоге в стебле выделяют три основные части: кору, древесину и сердцевину. Граница коры и древесины проходит по камбию. Кора многолетнего стебля древесного растения включает перидерму, остатки первичной коры, группы механических элементов различного происхождения, располагающихся на границе остатков первичной коры и флоэмы, и всю массу флоэмы (вторичную флоэму — луб и остатки первичной). У ряда древесных растений с возрастом на смену перидерме формируется корка (ретидом).
Луб дифференцирован на мягкий луб, состоящий из проводящих и паренхимных элементов. Совокупность механических элементов вторичной флоэмы получила название твердого луба.
Вторичную ксилему с несколькими кольцами прироста называют древесиной.
Она расположена внутрь от камбия и занимает большую часть стебля. Слой древесины, отложенный камбием за один вегетационный период, называется годичным кольцом. Как правило, в годичном кольце выделяют весеннюю и летне-осеннюю древесину.
Сердцевина представлена паренхимными клетками. В радиальном направлении стебель пронизан лубодревесинными (сердцевинными) лучами, первичными и вторичными, осуществляющими связь между всеми зонами стебля.
В стебле голосеменных растений имеются смоляные каналы.
Проводящая система в древесине у них представлена только трахеидами с большим числом окаймленных пор. Ситовидные элементы флоэмы представлены ситовидными клетками, не сопровождающимися клетками-спутницами. Либриформотсутствует.
Анатомия стебля
Основные функции стебля — проведение воды и питательных веществ. Дополнительными функциями могут быть фотосинтез, обычно происходящий в молодых стеблях растений, и отложение запасных питательных веществ в многолетних стеблях.
Анатомическое строение стебля растений обусловлено его главными функциями.
Для него характерно развитие механической и проводящей тканей растений. Кроме того, для стебля характерна сложная система меристем — верхушечные, боковые и вставочные, определяющие нарастание его в течение длительного времени и возникновение новых органов.
Стебель растения возникает из апикальной меристемы, из которой дифференцируются три слоя тканей: покровная, проводящая, основная.
Сначала эти ткани представлены так называемой первичной меристемой (промеристемой), состоящей из протодермы, прокамбия и основной меристемы.
Первичные проводящие ткани развиваются из прокамбия.
Первые элементы флоэмы дифференцируются из наружных, расположенных к периферии клеток прокамбия. Первичная флоэма представлена тонкостенными недолговечными удлиненными клетками и носит название протофлоэмы, а наружные клетки ее могут быть представлены механическими волокнами.
Первичные элементы ксилемы — трахеиды, реже сосуды с кольчатыми и спиральными утолщениями стенок — возникают позже из внутренних клеток прокамбия и определяются в целом как протоксилема.
В ее состав помимо проводящих элементов входят паренхимные клетки.
Позже внутрь от протофлоэмы дифференцируется имеющая более или менее типичное для флоэмы строение. Наружу от протоксилемы формируется метаксилема, состоящая из трахеид или трахей с более утолщенными одревесневшими стенками.
Таким образом, за счет деятельности прокамбия и остальной меристемы апекса возникает первичное строение стебля растения.
У однодольных растений весь прокамбий дифференцируется в элементы первичных проводящих тканей.
Анатомическое строение стебля травянистых двудольных и однодольных растений
Стебли однодольных, особенно травянистых (злаков), по сравнению со стеблями двудольных растений имеют более простое строение, для них характерно в основном первичное строение.
У двудольных растений в средней части прокамбиального тяжа происходит образование камбия и начинается образование вторичных проводящих тканей (метафлоэмы и метаксилемы), объем которых увеличивается за счет деления клеток камбия.
Пучки, состоящие только из первичных тканей, как у однодольных, закрытые-, пучки с камбием, характерные для двудольных, — открытые.
Для травянистых однодольных растений характерно диффузное распределение проводящих пучков.
Проводящие пучки закрытые, коллатеральные, реже концентрические. Из механических тканей наиболее развита склеренхима, колленхима встречается у немногих растений. Вторичного утолщения у травянистых однодольных нет.
Первичное строение стебля однодольных можно рассмотреть на примере кукурузы. С поверхности стебель покрыт однослойной эпидермой со слоем кутикулы. Под эпидермой расположен слой паренхимы в виде сплошного кольца.
Клетки паренхимы непосредственно под эпидермой склерифицированы, к центру крупные, тонкостенные. В молодых стеблях под эпидермой размещается хлорофиллоносная паренхима. С возрастом утолщается склерифицированное кольцо, стенки клеток древеснеют и образуется резкая граница между этими клетками и клетками обычной паренхимы.
Клетки паренхимы крупные, с тонкими стенками, между ними — межклетники. К концу вегетации большая часть клеток паренхимы заполняется воздухом, сердцевина становится белой, мягкой.
В паренхимной ткани беспорядочно разбросаны закрытые сосудисто-волокнистые пучки коллатерального типа.
На поперечных срезах пучков флоэма имеет вид сеточки, крупные ячеи ее соответствуют поперечному сечению ситовидных трубок.
В узлах сеточки расположены мелкие квадратные или прямоугольные сопровождающие клетки. Во взрослых стеблях функционирует только метафлоэма. Протофлоэма, занимающая в пучке периферическое положение, обычно сжата и деформирована.
Ксилема представлена 3-5 сосудами. Внутрь от метафлоэмы находятся два очень крупных пористых сосуда метаксилемы, соединенных механическими элементами. Между сосудами метаксилемы расположены узкопросветные сосуды протоксилемы с кольчатыми и спиральными утолщениями оболочек. При развитии пучка некоторые элементы протоксилемы разрушаются и на их месте возникает воздушная полость, ограниченная паренхимными клетками.
Анатомия стеблей травянистых двудольных растений
Проводящие ткани в стеблях двудольных растений расположены кольцом вокруг сердцевины.
Центральный цилиндр может иметь пучковое и непучковое строение. Проводящие пучки коллатеральные или биколлатеральные, открытые. Наличие камбия обусловливает вторичное утолщение стеблей растения. Пучки разделены сердцевинными лучами, состоящими из паренхимы и соединяющими сердцевину с перициклом или с первичной корой.
Механические ткани расположены по периферии, при этом склеренхима входит в состав перицикла, колленхима — в состав первичной коры.
В анатомическом строении двудольных и голосеменных растений различают первичную и вторичную структуры. Первичная структура формируется в результате дифференциации апикальной меристемы, вторичная структура начинается с момента деятельности камбия.
Первичное строение у двудольных растений выражено в очень ранних фазах развития стебля.
В результате деятельности камбия оно быстро переходит во вторичное строение стебля. Вторичное строение стебля может быть трех типов: пучковое, переходное и непучковое.
Пучковое строение характерно для растений, прокамбий которых закладывается отдельными пучками.
Первичное строение у них пучковое. Позже из прокамбия возникает пучковый камбий, образующий в пучках элементы вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. Клетки основной паренхимы, расположенные между проводящими пучками, дают начало межпучковому камбию, который дифференцируется в паренхиму сердцевинных лучей. Таким образом, пучковый и межпучковый камбий соединяются и образуют сплошное камбиальное кольцо, но пучковое строение сохраняется.
Проводящие пучки в стеблях двудольных растений, в отличие от однодольных, располагаются по кругу в один ряд. У некоторых растений межпучковый камбий бывает выражен слабо, в связи с этим вторичное пучковое строение не всегда четко отличается от первичного.
Переходное строение бывает у растений, стебель которых в первичном строении имеет также пучковое строение, но вторичную флоэму и ксилему формирует не только пучковый, но и межпучковый камбий. При этом появляются новые проводящие пучки, занимающие место между первыми.
Постепенно происходит смыкание пучков и образование сплошного кольца флоэмы, камбия и ксилемы. Такое строение имеют многие двудольные травянистые растения.
Рассмотрим анатомию стебля подсолнечника. С поверхности стебель покрыт эпидермой.
Под эпидермой расположена первичная кора, затем центральный осевой цилиндр.
Первичная кора состоит из разных элементов. Непосредственно под эпидермой расположена пластинчатая колленхима, в клетках которой имеются хлоропласты, затем идет тонкостенная паренхима и число хлоропластов уменьшается, между колленхимой и паренхимой переход не резкий.
У некоторых растений вместо колленхимы располагаются прослойки склеренхимы. Внутренний слой первичной коры называется эндодермой (или крахмалоносным влагалищем).
Один или несколько слоев паренхимных клеток, расположенных между эндодермой и осевым цилиндром, составляют перицикл, клетки которого способны к возобновлению меристематической деятельности.
К центру от перицикла в основной паренхиме размещены по кругу проводящие пучки коллатерального типа.
Эти пучки возникают из прокамбиальных тяжей, закладываемых апикальной меристемой. Вторичное утолщение стебля подсолнечника происходит в результате деятельности первичной и вторичной меристемы. Первичная меристема сохраняется в виде узких участков пучкового камбия, между флоэмой и ксилемой. Паренхимные клетки сердцевинных лучей между пучками под воздействием пучкового камбия из постоянных превращаются в делящиеся, что приводит к образованию вторичной меристемы, или межпучкового камбия.
Пучковая и межпучковая меристемы соединяются и образуют сплошное камбиальное кольцо. Межпучковый камбий помимо формирования новых паренхимных клеток может образовывать новые пучки вторичного происхождения. В результате разрастания старых и новых пучков сердцевинные лучи сжимаются, а ксилема и флоэма пучков сливаются, что приводит к формированию непучкового строения.
Непучковое строение возникает из сплошного прокамбиального цилиндра, закладывающегося под конусом нарастания.
Прокамбиальный цилиндр откладывает элементы протоксилемы и метаксилемы внутрь стебля. В дальнейшем он работает как камбиальное кольцо. Непучковое строение свойственно многим древесным двудольным растениям, изредка травянистым. Таким образом, независимо от того, какова была первичная структура стебля растений, в результате вторичных изменений у них может образоваться одинаковая структура: общее камбиальное кольцо, внутрь от него — ксилема, снаружи — флоэма.
Так формируется вторичная структура у большинства травянистых растений, у хвойных и многих древесных двудольных.
У большинства древесных растений (например, у липы) сплошное камбиальное кольцо образуется в самом начале формирования стебля.
Анатомия многолетних стеблей древесных растений.
Однолетние стебли древесных растений, как и стебли травянистых растений, сходны по анатомической структуре: они имеют непучковое строение проводящей системы. Отличительная черта их — это активная деятельность камбия и раннее формирование вторичной покровной ткани — пробки.
Деятельность камбия приводит к образованию в стебле различных элементов вторичного происхождения, при этом первичные элементы постепенно исчезают.
Камбий формирует элементы ксилемы и флоэмы с неодинаковой быстротой: на одну клетку флоэмы камбий отделяет несколько клеток ксилемы. В результате ксилема нарастает гораздо быстрее, чем флоэма, и на долю ксилемы приходится почти вся масса ствола и ветвей, а флоэма составляет сравнительно тонкий слой коры.
Клетки камбия делятся тангентально, и это определяет расположение клеток правильными рядами по радиусу.
При нарастании ксилемы камбий отодвигается к периферии и его окружность увеличивается за счет радиального деления его клеток.
При вторичном утолщении все, что откладывается внутрь ствола, составляет вторичную ксилему с сердцевинными паренхимными лучами, а наружу, к периферии ствола,— вторичную кору — луб (вторичную флоэму) с сердцевинными лучами.
Сердцевинные лучи состоят из крупных паренхимных клеток прямоугольной формы.
По происхождению они бывают первичными и вторичными. Первичные лучи длиннее вторичных, они тянутся от первичной коры до сердцевины. Лучи выполняют функцию проведения воды и органических веществ в горизонтальном направлении.
Механическая ткань в ксилеме (древесине) состоит из узких толстостенных и одревесневших клеток, совокупность которых определяется как либриформ. У хвойных деревьев либриформ отсутствует.
Проводящая система ксилемы состоит из сосудов и трахеид.
У хвойных растений функцию проведения выполняют только трахеиды, у цветковых древесных растений — сосуды и трахеиды. В результате периодической деятельности камбия в ксилеме (древесина) возникают годичные кольца. Весной, когда много воды и питательных веществ, камбий образует крупные элементы древесины с большим просветом, тонкими стенками.
К концу вегетационного периода деятельность камбия затухает, и в древесине преобладают механические элементы и узкие сосуды.
Вторичная кора также состоит из трех типов тканей: основной, механической и проводящей.
Флоэмные сердцевинные лучи идут кнаружи от камбия, стенки их клеток не одревесневают.
В периферийной части лучи сильно расширены. Механическая ткань вторичной коры называется вторичной склеренхимой, которая представлена лубяными волокнами (твердый луб). Проводящая ткань — это ситовидные трубки с клетками-спутницами (мягкий луб).
В результате активной деятельности камбия происходит утолщение стебля. Под давлением изнутри эпидерма разрывается, и в этих местах под эпидермой формируется пробковый камбий — феллоген. Клетки феллогена делятся, и кнаружи откладываются клетки пробки (феллемы), а внутри — клетки феллодермы.
Эти три слоя — феллема, феллоген и феллодерма — образуют вторичную покровную ткань — перидерму (пробку).
Корень многолетнего двудольного древесного растения рассмот-рим на примере липы мелколистной . У многолетних двудольных древесных растений в отличие от травянистых одно-летних растений в корне формируются годичные слои вторичной ксилемы и вторичной флоэмы. Кроме того„очень хорошо развита перидерма, годичные слои которой в старых корнях преобразуют-ся в третичную покровную ткань — корку. По этим признакам многолетний корень сходен со структурой многолетнего стебля.
Однако у корня есть ряд особенностей строения, отличающих его от стебля. К ним относятся находящаяся по оси на поперечном срезе многолучевая (5 — 7) фигура первичной ксилемы и отсут-ствие сердцевины.
Для корня характерны также менее выраженная годичная сло-истость ксилемы и большее развитие в ней паренхимных клеток, выполняющих запасающую функцию. Во вторичной флоэме и кси-леме корня менее развита склеренхима в виде лубяных волокон и либриформа.
В многолетнем корне отсутствует паренхима первич-ной коры.
Многолетний корень липы снаружи покрыт пробкой, за кото-рой глубже следуют феллоген и тонкий слой феллодермы, состав-ляющие элементы перидермы (рис. 7.12).
Под перидермой находится проводящий цилиндр корня. На его внешней стороне расположена флоэма. Основной объем луба за-нимает вторичная флоэма.
Небольшие остатки первичной флоэ-мы имеются на верхушках трапециевидных прослоек вторичного проводящего и твердого луба.
Проводящий луб включает ситовидные трубки и клетки-спут-ники, твердый луб представлен лубяными волокнами.
Эти трапе-циевидные прослойки разделены широкими первичными лучами. Глубже расположена камбиальная зона. Под ней находится широ-кая
Рис. 7.12. Схема строения многолетнего корня липы (Tilia cordata) на поперечном срезе:
I — первичная ксилема; 2 — вторичная ксилема; 3 — камбий; 4 — вторичная флоэма; 5 — первичная флоэма; 6 — перидерма; 7 — пробка; 8 — феллоген; 9— феллодерма; 10 — остатки проводящих элементов первичной флоэмы; 11 — па-ренхима луча во вторичной флоэме