Световая фаза фотосинтеза: что это такое?

Световая фаза фотосинтеза

Световая фаза фотосинтеза зависит от поступления в клетку светового излучения (фотонов). В природе фотосинтез стимулируется солнечным светом.

Содержащиеся в хлоропластах растительных клеток хлорофиллы и другие пигменты улавливают излучение определенных длин волн. Энергия фотонов переводит электроны пигментов на более высокий энергетический уровень.

Вместо того, чтобы снова вернуться на прежний энергетический уровень с обратным излучение энергии, электроны захватываются акцепторами и переносятся по электрон-транспортной цепи, встроенной в мембрану тилакоидов хлоропластов.

По пути следования электронов их энергия частично теряется, а частично тратится на синтез АТФ и восстановление НАДФ.

Таким образом солнечная энергия переводится в энергию химических связей, используемую потом в темновой фазе на синтез органических веществ. В этом смысле световую фазу фотосинтеза можно назвать подготовительной.

Электрон-транспортную цепь составляют пигменты, ферменты и коферменты. Одни локализованы в мембране почти неподвижно, другие перемещаются, выполняя роль переносчиков электронов и протонов.

Однако световые реакции фотосинтеза происходят не только на мембране тилакоидов. Также фотоны света запускают фотолиз воды. В результате фотолиза вода распадается на протоны водорода (H+), электроны (e-) и атомы кислорода (O). Последние, попарно объединяясь, выделяются из клетки в виде молекулярного кислорода (O2).

Причина необходимости фотолиза становится ясна при более подробном рассмотрении реакций световой фазы, протекающих на тилакоидной мембране.

Здесь функционируют две фотосистемы. Это так называемые фотосистема I и фотосистема II. Каждая из них улавливает световую энергию, и от каждой отрываются возбужденные электроны, которые принимаются своими акцепторами.

В фотосистемах образуются электронные дырки, т. е. недостаток электронов. Хлорофиллы реакционных центров фотосистем становятся положительно заряженными. Чтобы система снова могла работать, необходимо эти дырки устранять за счет притока электронов из вне.

В растениях световая фаза фотосинтеза организована таким образом, что фотосистема I заполняет дырки электронами, транспортирующимися от фотосистемы II. А та получает электроны, которые образуются при фотолизе воды.

Электроны, вышедшие из первой фотосистемы, пройдя по электрон-транспортной цепи, достигают НАДФ. Этот кофермент восстанавливается и заряжается отрицательно. После этого притягивает протоны водорода, превращаясь в НАДФ·H2. Таким образом, фотолиз воды необходим для получения протонов и электронов.

По пути следования электронов от второй фотосистемы к первой происходит синтез АТФ за счет накопленного электро-химического градиента — разницы зарядов по разные стороны мембраны.

Рассмотрим подробнее упрощенную схему световой фазы фотосинтеза:

Помимо энергии света для фотолиза воды нужен еще фермент, который отмечен на схеме как «водоокисляющий комплекс». Он встроен в фотосистему. Образовавшиеся протоны остаются в люмене, а электроны уходят в фотосистему II (PSII). Поток электронов показан синей пунктирной стрелкой.

Надписи P680 и P700 в фотосистемах обозначают длины волн света, которые преимущественно поглощаются реакционными центрами PS. Сами фотосистемы имеют сложное строение. Кроме испускающего электроны реакционного центра, они включают также светособирающий комплекс.

Из PSII электроны передаются на кофермент пластохинон. Заряжаясь отрицательно, он присоединяет протоны из стромы. Поток протонов показан красной пунктирной стрелкой. Пластохинон транспортирует электроны и протоны до ферментативного комплекса цитохром-b6f. Последний окисляет пластохинон.

Цитохром-b6f перекачивает протоны в люмен, а электроны передает следующему коферменту-переносчику – пластоцианину.

В это время в люмене за счет протонов, перенесенных из стромы и образовавшихся в результате фотолиза воды, накапливается достаточный положительный заряд, чтобы «сработал» фермент АТФ-синтаза. Через его каналы протоны устремляются на внешнюю сторону тилакоидной мембраны. Эта энергия используется АТФ-синтазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Пластоцианин транспортирует электроны в PSI, восстанавливая ее. Отсюда в результате действия света электроны передаются на ферредоксин. Под действием фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы он восстанавливает НАДФ. При этом также используются протоны, находящиеся в строме хлоропласта. Сюда они поступили в том числе и через каналы АТФ-синтазы.

Рассмотренные реакции световой фазы представляют собой нециклический транспорт электронов. Однако данный этап фотосинтеза может протекать и по циклическому пути. В этом случае ферродоксин восстанавливает не НАДФ, а пластохинон. Таким образом, PSI получает свои электроны обратно. В случае циклического транспорта электронов синтеза НАДФ·H2 не происходит, световая фаза дает только АТФ.

Нециклический (обычный) транспорт электронов называют также Z-схемой переноса электронов. Если изобразить поток электронов с учетом постепенного понижения их энергии, то получится схема, похожая на повернутую на 90° букву Z.

Фотолиз в атмосфере

Фотодиссоциация (или фотолиз) — химическая реакция, при которой химические соединения разлагаются под действием фотонов электромагнитного излучения.

Для этого процесса принципиальное значение имеет так называемая энергия активации — свойство участвующей в процессе молекулы — и превышение этой энергии энергией взаимодействующего фотона.

Фотолиз также протекает в атмосфере как часть последовательности реакций в ходе которой первичные загрязняющие вещества, такие как углеводороды и оксиды азота, взаимодействуют с образованием вторичных загрязняющих веществ, таких как пероксиацилнитраты.

Две важнейших реакции фотодиссоциации в тропосфере

Первая:

O3 + hν → O2 + O(1D) λ < 320 nm

в ходе которой генерируется возбужденный атомарный кислород, который при дальнейшей реакции с водой даёт радикал гидроксила:

O(1D) + H2O → 2OH

Гидроксил-радикал является ключевым в химии атмосферы, как инициатор окисленияуглеводородов в атмосфере, а также действующий как моющее средство.

Вторая:

NO2 + hν → NO + O

-ключевая реакция при образовании тропосферного озона.

Образование озонового слоя также связано с фотодиссоциацией. Озон в стратосфере Земли образуется под воздействием ультрафиолета на кислородную молекулу, содержащую два атома кислорода (O2), которая разлагается на индивидуальные атомы (атомарный кислород).

Атомарный кислород затем взаимодействует с неразрушенным O2 с образованием озона, O3.
Фотолитическим является процесс разрушения хлорфторуглеводородов в верхних слоях атмосферы с образованием озоноразрушающих свободных радикаловхлора.

Молекулярная формула фотосинтеза

Молекулярная формула фотосинтеза — это один из способов графического изображения процесса фотосинтеза.

Это формула была разработана французским биохимиком Мишелем Гриньяром в 1881 году. Она используется для обозначения преобразования световой энергии Солнца в энергию химических связей.

I) Световая или Светозависимая фаза:

1) n(L)+[Ch(ē)]⇌ ē↑+[Ch](-)L(+)n + Q

2)HOH → H(+)+ OH(-) — реакция идёт под воздействием света(hv)

3)H(+)+ē+OH

4)OH(-)=ē+OH

5)4ОН → О2 + 2Н2О

6)ē↑+[Ch](-)+ē⇌n(L){ա}(+) + [Ch(ē)](-) II)

Темновая фаза: 6СО2 + 24 Н2О —> C6H12O6 + 6 H2O — общее уравнение.

Условные обозначения:

n(L) — кванты света [Ch(ē)] — подвижные электроны молекул хлорофилла ē↑ — возбуждённое состояние электронов Q — выделение тепла (hv) — вещества-переносчики электронов OH(-) — Гидроксид-ион H(+) — ион водорода (+) и (-) — обозначение зарядов: положительного и отрицательного

Этот метод соответствует тем процессам, которые происходят в особых органоидах Зелёных растений — хлоропластах — пигмента хлорофилла они осуществляют фотосинтез.

Процесс фотосинтеза по формуле Гриньяра:: Кванты света взаимодействуют с молекулами хлорофилла, в результате чего эти молекулы(точнее, их электроны) переходят в более богатое энергией «возбужденное состояние».

Избыточная энергия части возбуждённых молекул преобразуется в теплоту или испускаеться в виде света(-ē↑). Другая её часть передаётся ионам водорода, всегда находящимся в водном растворе вследствие диссоциации воды . Образовавшиеся атомы водорода непрочно соединяются с молекулами — переносчиками водорода.

Ионы гидроксила отдают свои электроны другим молекулам и превращаются в свободные радикалы OH. Радикалы OH взаимодействую друг с другом, в результате чего образуются вода и молекулярный кислород в соответствии с уравнением: 4ОН → О2 + 2Н2О Отсюда следует, что источником свободного кислорода служит вода.

Этот процесс(разложение воды, под действием света) называется фотолизом воды. Кроме фотолиза воды энергия возбуждённых светом электронов хлорофилла используется для синтеза АТФ их АДФ и фосфата без участия кислорода — этот процесс называется нуклеодеоксигенезация и соответствует формуле: ē↑+[Ch](-)+ē⇌n(L){ա}(+) + [Ch(ē)](-)

Накопленная в результате светозависимых реакций энергия и атомы водорода, образованные при фотолизе воды, используется для синтеза углеводов из CO2: 6СО2 + 24 Н2О —> C6H12O6 + 6 H2O — это процесс темновой фазы.

Темновая фаза фотосинтеза

Темновая фаза фотосинтеза заключается в синтезе органических веществ за счет АТФ и НАДФ·H2, полученных в световую фазу. Более точно: в темновую фазу происходит связывание углекислого газа (CO2).

Процесс этот многоступенчатый, в природе существуют два основных пути: C3-фотосинтез и C4-фотосинтез. Латинская буква C обозначает атом углерода, цифра после нее — количество атомов углерода в первичном органическом продукте темновой фазы фотосинтеза.

Так в случае C3-пути первичным продуктом считается трехуглеродная фосфоглицериновая кислота, обозначаемая как ФГК. В случае C4-пути первым органическим веществом при связывание углекислого газа является четырехуглеродная щавелевоуксусная кислота (оксалоацетат).

C3-фотосинтез также называется циклом Кальвина в честь изучившего его ученого. C4-фотосинтез включает в себя цикл Кальвина, однако состоит не только из него и называется циклом Хэтча-Слэка.

В умеренных широтах обычны C3-растения, в тропических — C4.

Темновые реакции фотосинтеза протекают в строме хлоропласта.

Цикл Кальвина

Первой реакцией цикла Кальвина является карбоксилирование рибулозо-1,5-бифосфата (РиБФ).

Карбоксилирование — это присоединение молекулы CO2, в результате чего образуется карбоксильная группа -COOH.

РиБФ — это рибоза (пятиуглеродный сахар), у которой к концевым атомам углерода присоединены фосфатные группы (образуемые фосфорной кислотой):

Реакция катализируется ферментом рибулозо-1,5-бифосфат-карбоксилаза-оксигеназа (РуБисКО). Он может катализировать не только связывание углекислого газа, но и кислорода, о чем говорит слово «оксигеназа» в его названии.

Если РуБисКО катализирует реакцию присоединения кислорода к субстрату, то темновая фаза фотосинтеза идет уже не по пути цикла Кальвина, а по пути фотодыхания, что в принципе является вредным для растения.

Катализ реакции присоединения CO2 к РиБФ происходит в несколько шагов. В результате образуется неустойчивое шестиуглеродное органическое соединение, которое тут же распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Далее ФГК за несколько ферментативных реакций, протекающих с затратой энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H2, превращается в фосфоглицериновый альдегид (ФГА), также называемый триозофосфатом.

Меньшая часть ФГА выходит из цикла Кальвина и используется для синтеза более сложных органических веществ, например глюкозы.

Она, в свою очередь, может полимеризоваться до крахмала. Другие вещества (аминокислоты, жирные кислоты) образуются при участии различных исходных веществ.

Такие реакции наблюдаются не только в растительных клетках. Поэтому, если рассматривать фотосинтез как уникальное явление содержащих хлорофилл клеток, то он заканчивается синтезом ФГА, а не глюкозы.

Большая часть молекул ФГА остается в цикле Кальвина.

С ним происходит ряд превращений, в результате которых ФГА превращается в РиБФ. При этом также используется энергия АТФ. Таким образом, РиБФ регенерируется для связывания новых молекул углекислого газа.

Цикл Хэтча-Слэка

У многих растений жарких мест обитания темновая фаза фотосинтеза несколько сложнее.

В процессе эволюции C4-фотосинтез возник как более эффективный способ связывания углекислого газа, когда в атмосфере возросло количество кислорода, и РуБисКО стал тратиться на неэффективное фотодыхание.

У C4-растений существует два типа фотосинтезирующих клеток. В хлоропластах мезофилла листьев происходит световая фаза фотосинтеза и часть темновой, а именно связывание CO2 с фосфоенолпируватом (ФЕП).

В результате образуется четырехуглеродная органическая кислота. Далее эта кислота транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящего пучка.

Здесь от нее ферментативно отщепляется молекула CO2, которая далее поступает в цикл Кальвина. Оставшаяся после декарбоксилирования трехуглеродная кислота — пировиноградная — возвращается в клетки мезофилла, где снова превращается в ФЕП.

Хотя цикл Хэтча-Слэка более энергозатратный вариант темновой фазы фотосинтеза, но фермент связывающий CO2 и ФЕП более эффективный катализатор, чем РуБисКО.

Кроме того, он не вступает в реакцию с кислородом. Транспорт CO2 с помощью органической кислоты в более глубоколежащие клетки, к которым затруднен приток кислорода, приводит к тому, что концентрация углекислого газа здесь увеличивается, и РуБисКО почти не расходуется на связывание молекулярного кислорода.

cyber
Оцените автора
CyberLesson | Быстро освоить программирование Pascal и C++. Решение задач Pascal и C++
Добавить комментарий