Свойства гладких мышц
Гладкие мышцы менее возбудимы, чем скелетные: их пороги раздражения выше, а хронаксия длиннее. Потенциалы действия большинства гладкомышечных волокон имеют малую амплитуду (порядка 60 мв вместо 120 же в скелетных мышечных волокнах) и большую продолжительность — до 1—3 секунд.
Рефрактерный период продолжается в течение всего периода потенциала действия, т. е. 1—3 секунд. Скорость проведения возбуждения варьирует в разных волокнах от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров в секунду.
Существует большое число различных типов гладких мышц в теле животных и человека. Большинство полых органов тела выстлано гладкими мышцами, имеющими сенцитиальный тип строения. Отдельные волокна таких мышц очень тесно примыкают друг к другу и создается впечатление, что морфологически они составляют единое целое.
Однакоэлектронномикроскопические исследования показали, что мембранной и протоплазматической непрерывности между отдельными волокнами мышечного синцития не существует: они отделены друг от друга тонкими (200—500 Å) щелями. Понятие «синцитиальное строение» является в настоящее время скорее физиологическим, чем морфологическим.
Синцитий — это функциональное образование, которое обеспечивает то, что потенциалы действия и медленные волны деполяризации могут беспрепятственно распространяться с одного волокна на другое. Нервные окончания расположены только на небольшом числе волокон синцития.
Однако вследствие беспрепятственного распространения возбуждения с одного волокна на другое вовлечение в реакцию всей мышцы может происходить, если нервный импульс поступает к небольшому числу мышечных волокон.
| В некоторых гладких мышцах, например в ресничной мышце глаза или радиальной мышце радужной оболочки, волокна расположены раздельно (дискретный тип строения) и каждое из них имеет самостоятелную иннервацию, подобно волокнам скелетной мышцы.
Потенциал действия одиночного гдадкомышечного волокна матки, зарегистрированный внутриклеточным микроэлектродом. |
Гладкие мышцы — сократимая ткань, в отличие от поперечнополосатых мышц не имеющая поперечной исчерченности.
Гладко-мышечная ткань, гематоксилин-эозин.
Гладкие мышцы у беспозвоночных и позвоночных
У некоторых беспозвоночных гладкие мышцы образуют всю мускулатуру тела.
У позвоночных они входят в состав оболочек внутренних органов: кишечника, кровеносных сосудов, дыхательных путей, выделительных и половых органов, а также многих желёз.
Клетки гладких мышц у беспозвоночных разнообразны по форме и строению; у позвоночных в большинстве случаев веретенообразные, сильно вытянутые, с палочковидным ядром, длиной 50—250 мкм, в маткебеременных животных — до 500 мкм; окружены волокнами соединительной ткани, образующими плотный футляр.
Сократимый материал
Сократимый материал — протофибриллы — обычно располагается в цитоплазме изолированно; только у некоторых животных они собраны в пучки — миофибриллы. В гладких мышцах найдены все три вида сократимого белка — актин, миозин и тропомиозин. Преимущественно встречаются протофибриллы одного типа (диаметром около 100 мкм).
Клеточные органоиды
Клеточных органоидов (митохондрии, комплекс Гольджи, элементы эндоплазматического ретикулума) в гладких мышцах меньше, чем в поперечнополосатой мускулатуре.
Они располагаются преимущественно на полюсах ядра в цитоплазме, лишённой сократимых элементов. Клеточная мембрана часто образует карманы в виде пиноцитозных пузырьков, что указывает на резорбцию и всасывание веществ поверхностью клетки.
Различие гладких мышц
Установлено, что гладкие мышцы — группа различных по происхождению тканей, объединяемых единым функциональным признаком — способностью к сокращению. Так, у беспозвоночных гладкие мышцы развиваются из мезодермальных листков и целомического эпителия.
У позвоночных гладкие мышцы слюнных, потовых и молочных желёз происходят из эктодермы, гладкие мышцы внутренних органов — из мезенхимы и т. д. Соседние клетки гладких мышц контактируют друг с другом отростками так, что мембраны двух клеток соприкасаются. В мышцах кишечника мыши зоны контакта занимают 5 % поверхности клеточной мембраны. Здесь, вероятно, происходит передача возбуждения от одной клетки к другой (см. Синапсы).
Сокращения гладких мышц
В отличие от поперечнополосатых мышц, для гладких мышц характерно медленное сокращение, способность долго находиться в состоянии сокращения, затрачивая сравнительно мало энергии и не подвергаясь утомлению. Двигательная иннервация гладких мышц осуществляется отростками клеток вегетативной нервной системы, чувствительная — отростками клеток спинальных ганглиев.
Не каждая клетка гладких мышц имеет специализированное нервное окончание.
Гладкие мышцы и железы внешней секреции как эффекторные органы
Большинство гладких мышц располагается в стенках кровеносных сосудов и полых внутренних органов: это желудок и кишечник, выносящие протоки пищеварительных желёз, мелкие бронхи, мочевой пузырь и мочеточники и т.д.
Актин и миозин в гладких мышцах расположены не так упорядоченно, как в скелетных, и поэтому в них нет поперечнополосатой исчерченности. По сравнению со скелетными гладкие мышцы расходуют меньше энергии, они лучше приспособлены для продолжительных сокращений и очень медленно утомляются. Их одиночные сокращения продолжительны, они могут длиться несколько секунд, а тетанус в гладких мышцах возникает при малой частоте стимуляции.
Гладкие мышцы иннервирует вегетативная нервная система, деятельность которой не подчинена сознательному контролю и является непроизвольной.
Контроль за сокращениями гладких мышц в большинстве случаев осуществляют оба отдела вегетативной нервной системы – симпатический и парасимпатический, причём характер их влияний на сокращения гладких мышц обычно противоположен.
У некоторых гладких мышц, например, управляющих шириной зрачка или сокращениями мускулатуры семявыносящего протока, отдельно иннервируется каждое волокно, что позволяет им сокращаться относительно быстро.
Но у большинства гладких мышц лишь немногие волокна образуют синапсы непосредственно с вегетативными нейронами. Вслед за возбуждением таких волокон сигналы к соседним с ними передаются электротонически – через щелевые контакты или электрические синапсы.
Гладкие мышцы способны сами спонтанно генерировать возбуждение – это их свойство называется автоматией.
Даже при отсутствии каких-либо нервных или гуморальных влияний некоторые клетки (их называют водителями ритма или пейсмекерами) периодически деполяризуются до критического уровня, а возникшее возбуждение распространяется через щелевые контакты на соседние клетки.
После этого гладкие мышцы медленно сокращаются.
Характер влияния вегетативных нейронов на гладкие мышцы определяется типом нейромедиаторов – ацетилхолина или норадреналина и постсинаптических рецепторов (М-холинорецепторы, a- и b-адренорецепторы).
Вегетативные нейроны не инициируют возбуждение и сокращение гладких мышц: они регулируют частоту и длительность этих непрерывно происходящих процессов.
Гладкие мышцы отличаются пластичностью – способностью приспосабливаться к растяжению, а не отвечать на него, как скелетные мышцы, немедленным сокращением. Например, при наполнении мочевого пузыря его стенки растягиваются без ответного сокращения мышц и за счёт этого давление в пузыре повышается не сильно.
В скелетных мышцах ПД возникает только под действием импульса, поступающего по аксону мотонейрона.
В гладких же мышцах ПД может возникнуть:
- — самопроизвольно (в клетках, обладающих автоматизмом);
- — в результате поступления ПД от соседних клеток (через щелевые контакты);
- — под действием нервных и гуморальных влияний (гормоны, местные факторы – гипоксия, закисление среды и пр.);
- — в некоторых клетках — при их растяжении.
Поперечнополосатую и гладкую мышцу можно сравнить с судном, которому приходится удерживаться посередине реки против течения.
Поперечнополосатая мышца подобна гребной лодке, в которой надо постоянно работать веслами; это требует больших затрат энергии, но зато дает большую скорость и маневренность.
Гладкая мышца – это плот, на котором от дна периодически отталкиваются шестом; затрат энергии при этом меньше, но быстрые движения невозможны.
Медленные ритмические сокращения гладких мышц ЖКТ постоянно перемешивают съеденную пищу с пищеварительными соками.
Особые формы сокращений – перистальтические волны продвигают её, мощные циркулярные слои волокон – мышечные жомы регулируют это продвижение, а также выделение в просвет кишечника пищеварительных секретов поджелудочной железы и печени.
Тонус гладких мышц сосудов поддерживает необходимую величину кровяного давления.
Железы внешней секреции (экзокринные) имеют трубчатые протоки для выведения образующегося в них секрета.
Секрет может выводиться наружу, как у потовых или у сальных желёз, он может поступать в ротовую полость, как у слюнных желёз, в кишечник, как у печени и поджелудочной железы.
Секреторная активность желёз регулируется нервными, гуморальными и местными механизмами, причём значимость каждого из механизмов для деятельности разных желёз неодинакова.
Нервный контроль за самой секрецией и выведением секрета осуществляет вегетативная нервная система, не находящаяся под произвольным контролем. Секреторная деятельность большинства пищеварительных желёз усиливается под влиянием парасимпатического отдела. Повышение тонуса парасимпатических нервов происходит рефлекторно: в естественных условиях это вызывается актом еды и поступлением пищи в желудочно-кишечный тракт.
Функциональные особенности гладких мышц
•Гладкие мышцы находятся в стенках внутренних органов и кровеносных сосудов. Регуляция их тонуса и сократительной активности осуществляется эффективными волокнами симпатической и парасимпатической НС, а также местными гуморальными и физическими воздействиями.
•Сократительный аппарат гладких мышц, как и скелетных, состоит из толстых миозиновых и тонких актиновых нитей.
Вследствии их нерегулярного распределения клетки гладких мышц не имеют характерной для скелетной и сердечной мышцы поперечной исчерченности.
•Гладкомышечные клетки имеют веретенообразную форму, l = 500-400 мкм. и толщину 2-10 мкм. Отделены друг от друга узкими щелями (60-150 нм).
•Возбуждение электротонически распространяется по мышце от клетки к клетке через особые контакты (нексусы) между плазматическими мембранами соседних клеток.
•Гладкая мышца с морфологической точки зрения является не истинным, а функциональным синцитием.
Клетки в гладкой мышце расположены хаотично, неравномерно, иногда они собраны в пучки или тяжы.
Их окружает соединительная ткань.
Волокна гладких мышц
•сокращаются в результате относительного скольжения миозиновых и атктиновых нитей, но скорость их сокращения и скорость расщепления АТФ в 100-1000 раз меньше, чем в скелетных мышцах.
•Гладкие мышцы хорошо приспособлены к длительному тоническому сокращению без развития утомления.
•При этом их энерготраты крайне невелики.
По функциональным особенностям гладкие мышцыподразделяются
–на мышцы, обладающие и
–не обладающие спонтанной активностью.
Гладкие мышцы, обладающие спонтанной активностью
•способны сокращаться и при отсутствии прямых возбуждающих нервных и гуморальных воздействий( например, ритмические сокращения гладких мышц кишечника).
•ПП таких клеток постоянно спонтанно колеблются в пределах 30-70 мВ («дрейф»).
При снижении потенциала покоя до критического уровня возникает потенциал действия, вызывающий сокращение мышечного волокна.
•Длительность ПД гладкомышечных волокон намного больше, чем у волокон поперечно-полосатой мускулатуры (несколько сек.)
•Продолжительность самого сокращения также превышает несколько секунд.
•Особенно медленно протекает расслабление.
•Возбуждение распространяется со скоростью 2-10 см/сек, т.е.
меньшей, чем по скелетной мышце. Спонтанная активность гладкомышечных клеток связана с их растяжением, вызывающим деполяризацию мембраны мышечных клеток серии импульсов с последующим сокращением.
Гладкие мышцы, не обладающие спонтанной активностью сокращаютсяпод влиянием импульсов вегетативной НС.
Так, в отличие от мышц кишечника, мышечные клетки артерий, семенных протоков и радужки обладают слабой спонтанной активностью, или вообще не проявляют ее.
•Отдельные нервные импульсы не способны вызвать пороговую деполяризацию таких клеток и их сокращения. ПД волокна с последующим сокращением возникает лишь при поступлении к нему серии импульсов с частотой 1 импульс в секунду и выше.
•Возбуждение передается от одной клетки к последующим через плотные контакты их мембран.
Большинство гладких мышц располагается в стенках кровеносных сосудов и полых внутренних органов: это желудок и кишечник, выносящие протоки пищеварительных желёз, мелкие бронхи, мочевой пузырь и мочеточники и т.д. Актин и миозин в гладких мышцах расположены не так упорядоченно, как в скелетных, и поэтому в них нет поперечнополосатой исчерченности.
По сравнению со скелетными гладкие мышцы расходуют меньше энергии, они лучше приспособлены для продолжительных сокращений и очень медленно утомляются.
Их одиночные сокращения продолжительны, они могут длиться несколько секунд, а тетанус в гладких мышцах возникает при малой частоте стимуляции.
Гладкие мышцы иннервирует вегетативная нервная система, деятельность которой не подчинена сознательному контролю и является непроизвольной.
Контроль за сокращениями гладких мышц в большинстве случаев осуществляют оба отдела вегетативной нервной системы – симпатический и парасимпатический, причём характер их влияний на сокращения гладких мышц обычно противоположен.
У некоторых гладких мышц, например, управляющих шириной зрачка или сокращениями мускулатуры семявыносящего протока, отдельно иннервируется каждое волокно, что позволяет им сокращаться относительно быстро. Но у большинства гладких мышц лишь немногие волокна образуют синапсы непосредственно с вегетативными нейронами.
Вслед за возбуждением таких волокон сигналы к соседним с ними передаются электротонически – через щелевые контакты или электрические синапсы.
Гладкие мышцы способны сами спонтанно генерировать возбуждение – это их свойство называется автоматией. Даже при отсутствии каких-либо нервных или гуморальных влияний некоторые клетки (их называют водителями ритма или пейсмекерами) периодически деполяризуются до критического уровня, а возникшее возбуждение распространяется через щелевые контакты на соседние клетки.
После этого гладкие мышцы медленно сокращаются.
Характер влияния вегетативных нейронов на гладкие мышцы определяется типом нейромедиаторов – ацетилхолина или норадреналина и постсинаптических рецепторов (М-холинорецепторы, a- и b-адренорецепторы). Вегетативные нейроны не инициируют возбуждение и сокращение гладких мышц: они регулируют частоту и длительность этих непрерывно происходящих процессов.
Гладкие мышцы отличаются пластичностью – способностью приспосабливаться к растяжению, а не отвечать на него, как скелетные мышцы, немедленным сокращением.
Например, при наполнении мочевого пузыря его стенки растягиваются без ответного сокращения мышц и за счёт этого давление в пузыре повышается не сильно.
В скелетных мышцах ПД возникает только под действием импульса, поступающего по аксону мотонейрона.
В гладких же мышцах ПД может возникнуть:
— самопроизвольно (в клетках, обладающих автоматизмом);
— в результате поступления ПД от соседних клеток (через щелевые контакты);
— под действием нервных и гуморальных влияний (гормоны, местные факторы – гипоксия, закисление среды и пр.);
— в некоторых клетках — при их растяжении.
Поперечнополосатую и гладкую мышцу можно сравнить с судном, которому приходится удерживаться посередине реки против течения.
Поперечнополосатая мышца подобна гребной лодке, в которой надо постоянно работать веслами; это требует больших затрат энергии, но зато дает большую скорость и маневренность.
Гладкая мышца – это плот, на котором от дна периодически отталкиваются шестом; затрат энергии при этом меньше, но быстрые движения невозможны.
Медленные ритмические сокращения гладких мышц ЖКТ постоянно перемешивают съеденную пищу с пищеварительными соками. Особые формы сокращений – перистальтические волны продвигают её, мощные циркулярные слои волокон – мышечные жомы регулируют это продвижение, а также выделение в просвет кишечника пищеварительных секретов поджелудочной железы и печени.
Тонус гладких мышц сосудов поддерживает необходимую величину кровяного давления.
Железы внешней секреции (экзокринные) имеют трубчатые протоки для выведения образующегося в них секрета.
Секрет может выводиться наружу, как у потовых или у сальных желёз, он может поступать в ротовую полость, как у слюнных желёз, в кишечник, как у печени и поджелудочной железы.
Секреторная активность желёз регулируется нервными, гуморальными и местными механизмами, причём значимость каждого из механизмов для деятельности разных желёз неодинакова.
Нервный контроль за самой секрецией и выведением секрета осуществляет вегетативная нервная система, не находящаяся под произвольным контролем. Секреторная деятельность большинства пищеварительных желёз усиливается под влиянием парасимпатического отдела. Повышение тонуса парасимпатических нервов происходит рефлекторно: в естественных условиях это вызывается актом еды и поступлением пищи в желудочно-кишечный тракт.
