Что такое Тычинка?
Морфологически и функционально тычинка соответствует микроспорофиллу. Существенной частью тычинки является микроспорангий — пыльник, в котором образуются микроспоры — пыльца.
Тычинка состоит из тычиночной нити, связника и пыльников. Обычно образуется два пыльника, в каждом из которых имеется два пыльцевых гнезда. Однако в некоторых случаях пыльцевых гнезд может быть меньше или больше. Связник — осевая часть тычинки, которая как бы является продолжением тычиночной нити и соединяет между собой пыльники.
Хорошо развитые тычинки не обнаруживают внешнего сходства с листом. Но это сходство проявляется в некоторых чертах анатомического строения и в процессе онтогенеза. Некоторые примитивные тычинки имеют расширенную пластинчатую нить, отдаленно напоминающую лист. В этом случае увеличивается и анатомическое сходство с листом.
Тычинки обнаруживают большое разнообразие формы, что обусловлено способом прикрепления пыльников и характером их раскрывания.
Строение тычиночной нити очень простое. Снаружи она покрыта эпидермисом, клетки которого слегка вытянуты, имеют кутикулу. Устьица на тычиночной нити обычно отсутствуют. Под эпидермисом располагается мезофилл, состоящий из немногих округлых тонкостенных клеток. Центральное положение в тычиночной нити занимает проводящий пучок.
Пыльник имеет многослойные стенки, ограничивающие пыльцевое гнездо. Наружным слоем служит эпидермис, состоящий из мелких плоских клеток с хорошо развитой кутикулой. Под эпидермисом располагается фиброзный слой. Клетки его характеризуются неравномерным утолщением стенок. Размеры, форма клеток этого слоя, характер утолщений в клеточных оболочках различны у разных растений. Фиброзный слой способствует раскрыванию пыльника. У некоторых растений он отсутствует.
Самый внутренний слой в стенках пыльника — это выстилающий слой, или тапетум. Он непосредственно выстилает пыльцевое гнездо и участвует в питании созревающей пыльцы. Клетки тапетума относительно крупные, тонкостенные, богатые зернистой цитоплазмой. Они часто бывают многоядерными или содержат полиплоидные ядра.
У большинства растений тапетум — недолговечная ткань. Ко времени созревания спор клетки тапетума разрушаются. Цитоплазма их сливается, образуя тапетальный плазмодий, который распространяется в пыльцевом гнезде. Продукты растворения тапетума содержат много Сахаров и жиров, смешанных со слизистыми веществами.
Пыльцевое гнездо заполнено в зависимости от степени развития пыльника пыльцой или материнскими клетками пыльцы, или тканью, предшествующей развитию материнских клеток, — археспорием.
Связник состоит из паренхимной ткани и имеет проводящий пучок, который является продолжением проводящего пучка тычиночной нити. Иногда проводящий пучок в связнике ветвится. У разных растений связник развит в разной степени.
Развитие тычинки начинается с образования на конусе нарастания небольшого бугорка. В центре его обособляются крупные, богатые цитоплазмой клетки — это материнские, или первичные, клетки археспория. В результате деления первичных клеток археспория тангентальными перегородками обособляется тапетум, образующийся из наружного слоя клеток. Из внутреннего слоя возникают вторичные клетки археспория, или материнские клетки пыльцы.
Пыльца образуется из вторичных клеток археспория путем их редукционного деления (мейоза). Каждая материнская клетка дает четыре гаплоидные — тетраду спор. Это и есть клетки пыльцы, или пыльцевые зерна. Каждое пыльцевое зерно представляет собой гаплоидную клетку с двухслойной оболочкой. Наружный слой оболочки называется экзиной, внутренний — интиной. Экзина более плотная, имеет часто местные утолщения, которые придают пыльцевой поверхности характерный вид. В экзине имеются поры. Интина, более тонкая и мягкая часть оболочки, состоит из пектина.
Строение тычинки
Тычи́нка (лат. Stamen, устар. пыльцелистик) — часть цветкацветковых растений, мужской репродуктивный орган, в котором образуется пыльца.
Тычинка состоит из тычиночной нити (стерильной части) и пыльника, в котором образуются пыльцевые зёрна. Тычиночная нить является гомологоммикроспорофилла разноспоровых плауновидных и голосеменных.
В каждом из четырёх гнёзд пыльника из клеток археспория после мейоза образуются микроспоры, которые затем прорастают в мужские гаметофиты — пыльцевые зёрна. Совокупность пыльцевых зёрен называется пыльцой.
Число тычинок в одном цветке может быть от одной до нескольких тысяч (например, у некоторых кактусов). Совокупность тычинок цветка называется андроцеем. Тычинки обычно расположены на цветоложе спирально или по кругу.
Тычинки могут полностью или частично срастаться.
У тыквенных они срастаются полностью, у астровых (сложноцветных) — пыльниками, у бобовых — тычиночными нитями (сросшиеся тычиночные нити в цветках представителей бобовых называются тычиночными трубками[2]).
У раффлезиевых и ряда представителей орхидных тычинки срастаются с пестиком, образуя особый орган, называемый колонкой.
Каждая тычинка в типичном случае состоит из двух основных частей: стерильной — тычиночной нити, или филаментума, и фертильной — пыльника, или микроспорангия.
Тычиночная нить у некоторых растений может отсутствовать и пыльники таких тычинок называются сидячими.
У некоторых растений тычиночные нити срастаются между собой, как, например, у зверобойных, бобовых, у других — ветвятся, как у клещевины.
Эпидермис тычиночной нити состоит из удлиненных по оси клеток с тонкой кутикулой, а нередко и совсем без кутикулы. Клетки эпидермиса тычиночной нити соединены между собой не столь плотно, как клетки эпидермиса листьев.
Устьица на тычиночных нитях встречаются иногда в значительном числе. Мезофилл нормальной тычиночной нити состоит из паренхимных клеток с тонкими оболочками и хорошо выраженными межклетниками. Многочисленные и обширные межклетники и тонкость оболочек клеток придают мягкость и рыхлость структуре-мезофилла тычиночных нитей.
В центре типичной тычиночной нити расположена сосудистая система первичного строения с центрипетальной ксилемой. Флоэмная часть каждого сосудистого пучка, составляющего проводящую систему тычиночной нити, развита относительно слабее ксилемы, хотя в общем проводящий пучок тычиночной нити довольно значителен. В плоских тычиночных нитях сосудистая система представлена несколькими пучками. Лубяных волокон и прочих механических элементов в тычиночных нитях обычно не встречается.
Вообще структура тычиночной нити весьма примитивна, в ней нет специальных опорных тканей и в прямом состоянии тычинка держится благодаря тургору клеток.
Значительно сложнее построен пыльник.
Развитие и строение пыльника и пыльцы будет более подробно рассмотрено в следующем параграфе. Совокупность тычинок в цветке, обычно расположенных в два круга, или цикла (мутовки), в морфологии называют андроцеем.
Аппарат, специально предназначенный для образования мегаспор и оплодотворения, составляющий в цветке последнюю верхнюю мутовку, называется гинецеем.
Общераспространенное наименование гинецея — пестик, однако оно не всеобъемлюще и не всегда может быть применено правильно. Типичный, полностью сформированный пестик состоит из трех частей: завязи, столбика и рыльца.
Ткань молодой (до оплодотворения) завязи очень проста и вся построена почти одинаково из тонкостенной паренхимы. На рисунке изображен разрез завязи сложноцветного — крестовника с содержащейся в ней семяпочкой, или мегаспорангием.
Между клетками боковых стенок завязи рассеяны небольшие межклетники. Толщу стенки завязи пронизывают тяжи прокамбия. Внутренний слой клеток стенки завязи ограничивает полость завязи, где формируется семяпочка. В некоторых плодах ковнутри от внутреннего эпидермиса расположен слой клеток, дающий впоследствии начало так называемому твердому, или кожистому, слою плода, например, у гороха — пергаментному слою, делающему плоды некоторых сортов жесткими.
Особенно мощный твердый слой развивается в таких плодах, как костянка и орех.
Наружный эпидермис завязи подстилает слой округлых ровных клеток, в зрелом плоде иногда превращающихся в толстостенные анатомические элементы — в клетки гиподермы.
Клетки паренхимы стенки завязи довольно долго сохраняют полумеристематическое состояние; окончательное оформление и дифференциация их начинается лишь спустя довольно значительный период времени после оплодотворения, вместе с началом созревания семян.
После оплодотворения завязь сильно разрастается, увеличивая свои первоначальные размеры в несколько раз.
Как в клетках паренхимы стенки завязи, так и в клетках наружного и внутреннего эпидермисов есть в относительно небольшом количестве хлоропласты, численность которых заметно увеличивается после оплодотворения, в особенности на первых стадиях созревания плода. Затем, при дальнейшем развитии процесса созревания количество хлоропластов в стенках завязи начинает опять уменьшаться и в зрелых плодах они нередко полностью разрушаются.
В стенках молодой завязи механические элементы или полностью отсутствуют, или развиты очень слабо.
Но после оплодотворения они начинают постепенно выявляться во всем своем разнообразии: входят в состав твердого луба сосудистых пучков, твердого слоя внутренней части стенки плода, а также выявляются в виде различного рода опорных и каменистых клеток мякоти плода.
Как на наружном, так и на внутреннем эпидермисах завязи могут образоваться устьица различной степени развитости, от вполне развитых до сильно редуцированных. Число устьиц на наружной стороне почти всегда бывает больше, чем на внутренней.
Наружный эпидермис завязи слегка кутинизирован. Внутренний эпидермис кутинизирован значительно слабее наружного и часто не имеет кутикулы. При развитии плода кутинизация эпидермисов обеих сторон резко усиливается, особенно наружного эпидермиса, где нередко формируется даже восковой слой.
Крупные сосудистые пучки в завязи тянутся по краям плодолистиков или по швам — местам их срастания, а также по спинной стороне каждого плодолистика.
Число слоев паренхимных клеток в зонах спинного пучка и брюшного шва значительно больше, чем в боковых стенках завязи, причем клетки ткани спинного пучка и брюшного шва значительно дольше сохраняют свойство меристематичности.
На рисунке изображен фрагмент поперечного разреза завязи в области брюшного шва одного из культурных сортов гороха. Ткань этой части завязи состоит из округлых клеток, плотно сомкнутых между собой, без значительных межклетников, т. е. несет еще черты меристематичности, причем в швах уже начинают дифференцироваться первые сосуды.
Как почти все сосуды, возникающие в первую очередь, первые сосуды швов узкие, со спиральными утолщениями и вполне соответствуют первичной ксилеме осевых органов.
Сосуды либо рассеяны поодиночке, либо собраны группами по 3—5. Механических элементов в завязи нет даже в области швов.
От брюшного шва отходят плацентарные выросты, на которых сидят ножки семяпочек, или фуникулусы. Структура спинного пучка во многом сходна со структурой брюшного: также долго сохраняется меристематичность клеток, и таким же порядком начинают дифференцироваться первые сосуды.
На протяжении развития завязи резко различаются два периода, границу между которыми составляет оплодотворение.
До оплодотворения в завязи более или менее оформлены лишь эпидермис, паренхима стенки завязи и несколько мелких групп сосудистых элементов примитивной структуры в области шва и спинного пучка. Весь несложный комплекс тканей завязи имеет свойства меристематичности.
Так продолжается до оплодотворения. Если оплодотворения не произойдет или вообще семена не начнут развиваться, ткани завязи, лишенные соответствующего стимула, в большинстве случаев отмирают, завязь засыхает и отпадает. Если же оплодотворение произойдет и семена начнут развиваться, в тканях завязи начинаются энергичные процессы разрастания и дифференциации — завязь вместе с семенами превращается в плод.
Ткань столбика несколько сложнее ткани завязи, к которой столбик прикреплен.
Паренхимная ткань столбика состоит из вполне оформившихся округлых клеток с развитой системой мелких межклетников. Клетки механической ткани толстостенные, одревесневшие.
Эпидермальные клетки плотно сомкнуты друг с другом, у них заметно утолщена наружная стенка и хорошо развита кутикула.
Сосудистые пучки столбика включают твердый луб, входящий в состав полосы из механических элементов, примыкающей к эпидермису спинной стороны столбика.
Со стороны ксилемы сосудистых пучков по длине столбика тянется особый тяж, состоящий из продуктов ослизнения паренхимных клеток. Этот тяж по существу представляет как бы лизигенно образовавшееся вместилище или канал, открывающийся с одной стороны в ткани рыльца, а с другой — в полость завязи.
Если гинецей составлен несколькими плодолистиками (гинецей синкарпного плода), то канал образуется путем ослизнения полос внутреннего эпидермиса каждого из обращенных друг к другу плодолистиков. Таких заполненных слизью каналов может быть один или больше в зависимости от строения завязи и самого столбика.
Канал служит путем продвижения пыльцевой трубки к семяпочкам. Слизистое вещество, заполняющее канал, идет на питание пыльцевой трубки при ее продвижении по столбику. У многих видов канал столбика выполнен особой проводниковой тканью.
Столбик оканчивается рыльцем. Рыльца бывают различной величины и формы. Особенно своеобразно устроена поверхность рылец: эпидермис рылец образует выросты различной длины и формы, называемые сосочками и трихомами.
У одних растений сосочки очень нежные, железистые; ко времени попадания на них пыльцы они выделяют особый липкий экскрет, способствующий прилипанию к рыльцу пыльцы. В этом экскрете содержится, по-видимому, еще какое-то вещество, возможно ферментативного характера, благоприятствующее прорастанию пыльцы. Комплекс сосочков рыльца представляет собой железистую ткань.
У других растений, как, например, у гороха, вместо сосочков на рыльцах образуются настоящие волоски, причем волоски двух типов — длинные и короткие.
Оболочки длинных и коротких волосков нередко одревесневают, волоски покрывают рыльце в виде своеобразной жесткой щеточки, и среди них легко задерживается пыльца.
Нередко рыльца покрыты железистой тканью, выделяющей липкую жидкость для удержания пыльцевых зерен без сосочков и волосков.
В природе множество переходов между тремя намеченными типами поверхности рылец.
Иногда на поверхности рыльца открывается один или несколько каналов, идущих от завязи через столбик.
При отсутствии каналов пыльцевые трубки продвигаются по межклетникам и межклетным ходам. У многих растений столбик и рыльца эфемерны, после оплодотворения отмирают и высыхают.
У некоторых растений столбик и рыльце настолько прочны, что остаются на завязи до созревания плода, опадая вместе с ним. В ряде случаев столбик даже разрастается, одревесневает, превращаясь в колючку или прицепку при плоде.
В общем весь цикл своего развития столбик быстрым темпом проходит до оплодотворения.
У завязи же, наоборот, наибольшее разнообразие структуры начинает выявляться лишь после оплодотворения, при развитии семян.
