Отдел Голосеменные растения
Строение голосеменных Голосеменные (Gymnospermae) – наиболее древняя и до сих пор процветающая группа семенных растений, занимающая промежуточное положение между папоротниками и цветковыми растениями.
Ранее исследователи выделяли все семенные растения, не образующие цветков, в отдельный отдел либо даже в класс отдела семенных растений (Spermatophyta).
В настоящее время многие учёные склоняются к тому, чтобы разделить группу голосеменных растений на несколько самостоятельных отделов.
Все голосеменные – деревья либо кустарники, нередко достигающие огромных размеров.
Одни голосеменные сильно ветвятся и несут множество мелких (нередко чешуевидных) листьев.
Другие разветвлены слабо и имеют крупные перистые листья.
У большинства голосеменных в ксилеме отсутствуют сосуды, а в флоэме – клетки- спутницы.
С другой стороны, ткани голосеменных устроены более сложно, чем ткани папоротникообразных.
Все голосеменные – разноспоровые растения;
микроспорофиллы и макроспорофиллы сильно раз- личаются по форме, размерам и строению.
У наиболее примитивных семенных папоротников они сво- бодно росли на обычных побегах;
у всех остальных голосеменных они находятся на укороченных побе- гах – стробилах , как правило, раздельнополых.
Микроспоры у семенных растений развиваются в пыль- цевом мешке и называются пыльцевыми зёрнами или пылинками.
Они переносятся на женский гамето- фит, как правило, при помощи ветра, прорастая внутрь после попадания на мегаспорангий.
Внутри мега- спорангия, называемого семязачатком, развивается мегаспора;
после оплодотворения мужской гаметой семязачаток превращается в семя.
Женский гаметофит, конечно, в очень большой степени зависит от ро- дительского растения, однако в значительно большей степени, чем гаметофит папоротника, устойчив к обезвоживанию.
Питательный запас, окружающий семя, используется зиготой при прорастании;
семена могут оставаться в состоянии покоя до тех пор, пока не наступят благоприятные условия.
Плоды не обра-зуются, но у семени могут развиваться различные приспособления, облегчающие их распространение.
Голосеменные известны с верхнего девона.
В карбоне и перми встречаются представители большинства порядков, а на мезозой приходится их расцвет.
Древнейшими из семенных растений являются прогимноспермы (Progymnospermophyta).
Они сочетали в себе эволюционно продвинутое строение стебля с примитивными боковыми побегами, мало чем отличавшимися от побегов псилофитов.
Вместо настоящих листьев у них развивались вильчатые безлистные веточки.
Прогимноспермы, по-видимому, размножались всё ещё спорами, но уже находились на пути к формированию семян.
Значительно более сложными по строению являлись семенные папоротники (Pteridospermophyta или Lyginodendrophyta), выделяемые сейчас в самостоятельный отдел.
Это были древовидные растения, внешним обликом и строением листьев напоминавшие настоящие папоротники, но размножавшиеся при помощи семян.
Развитие зародыша, скорее всего, происходило уже после опадания семени на землю.
Крупные стебли семенных папоротников содержали в себе вторичную ксилему;
перистые листья отличались от настоящих папоротников только по строению эпидермы, устьиц и черешков.
Иногда семенные папоротники относят к саговниковым.
Ещё одним вымершим отделом голосеменных, известным с карбона, являются беннеттитовые (Bennettitophyta или Cycadeoideophyta).
Некоторые исследователи относят эти растения к саговникам, от которых они отличаются органами размножения.
Все беннеттитовые имеют обоеполые стробилы, напоминающие цветок наиболее примитивных покрытосеменных.
Беннеттитовые вымерли в конце мелового периода вместе с динозаврами.
Слева направо: отпечаток археоптериса (прогимносперм), медуллоза, полиподиум (семенной папоротник), вильямсония (беннеттит).
В настоящее время сохранилось около 600 видов голосеменных.
Наиболее распространены из них растения отдела хвойных;
леса из хвойных деревьев (тайга ) растут, в основном, в умеренных широтах и составляют треть всех лесов планеты.
Саговниковые Внешне похожие на пальмы саговниковые (Cycadophyta), относившиеся ранее к голосеменным, теперь обычно выделяются в собственный отдел.
Иногда к ним же относят семенные папоротники , от которых они и произошли, и беннеттиты .
Настоящие саговниковые ( цикадовые ) объединяют в одно семейство с 9–10 родами и сотней видов в тропиках и субтропиках обоих полушарий.
Рисунок 4.3.2.1.
Саговниковые.
Слева направо: саговник завитой, саговник отвёрнутый, замия флоридская, макрозамия обыкновенная.
Саговниковые – двудомные растения;
на каждой особи образуются репродуктивные органы исключительно одного пола.
Мужские шишки имеют длину до 80 см, женские – до 1 м (у африканского саговника;
весят шишки при этом до 40 кг).
Сперматозоиды цератозамы мексиканской видны невооружённым глазом.
Пыльцевое зерно прорастает вглубь семяпочки;
жгутиковые сперматозоиды подплывают по образовавшейся пыльцевой трубке и сливаются с яйцеклетками.
Яйцеклетка после оплодотворения развивается в семя с ярко окрашенной мясистой наружной кожурой;
внутри кожуры находится «косточка», защищающая эндосперм с зародышем.
Рисунок 4.3.2.2.
Саговниковые.
Слева направо: диоон съедобный, цератозамия мексиканская (женская шишка), бовения мелкопильчатая, стангерия.
Все саговниковые – деревья с клубневидными или редьковидными стволами высотой до 20 м (но чаще скрытыми в почве).
Камбия в стволах мало;
основную массу занимают сердцевина и кора.
Обычно неветвящиеся стволы несут на вершине пучок кожистых перистых листьев, покрытых мощным восковым слоем.
Листовые пластинки через год отмирают, а основания черешков образуют на стволе подобие панциря.
Строение саговниковых свидетельствует об их глубокой древности.
Из богатых крахмалом семян получают муку – саго .
Алкалоиды, содержащиеся в листьях, семенах и стволах, опасны для некоторых животных и человека.
Отдел гнетовых (Gnetophyta) содержит три своеобразных семейства голосеменных растений с неясными эволюционными связями.
Растения рода гнетум – тропические лианы.
Эфедровые (хвойники) – пустынные кустарники с чешуевидными листьями.
Вельвичия – единственный представитель семейства вельвичиевых – имеет погруженный в песок стебель, от которого отходят два огромных лентовидных листа.
Гинкговые Гинкговые – своеобразные «ископаемые динозавры» среди растений.
Из 10 родов, известных с перми, до настоящего времени уцелел только один вид – гинкго двулопастный, сохранившийся в некоторых районах Восточной Азии.
Рисунок 4.3.4.1.
Гинкго двулопастный.
Рисунок 4.3.4.2.
Ветка гинкго.
Гинкго двулопастный – это двудомное дерево высотой 30–40 м и толщиной до 1 м с раскидистой кроной.
Вееровидные листья напоминают по форме папоротник , и имеют своеобразный, архаичный тип жилкования – дихотомическое (каждая жилка ветвится на две, которые в свою очередь также ветвятся на две и т.д.).
Оранжево-жёлтые семена имеют мясистую кожуру с неприятным запахом;
их длина – 2–3 см.
Внутреннее маслянистое сладкое ядро употребляется китайцами в пищу.
Гинкговые произошли от кордаитов .
Возможно, они являются предками цветковых растений.
Гинкго – священное дерево японских легенд;
многим из деревьев, растущих сейчас возле японских храмов и гробниц, более тысячи лет.
С XVIII века гинкго начали выращивать в ботанических садах Европы и Северной Америки.
Хвойные Самой процветающей сегодня группой голосеменных растений являются хвойные , часто выделяемые в отдел Coniferophyta.
Хвойные – это деревья либо кустарники, обычно вечнозелёные с цельными игловидными листьями ( хвоей );
иногда листья чешуевидные или пластинчатые.
Небольшая площадь поверхности листа и толстый восковой слой, покрывающий его, способствуют удержанию воды.
У сосны хвоя полностью обновляется за 3–4 года.
В древесине развита ксилема из трахеид с заметными годичными кольцами.
Некоторые хвойные достигают высоты 50–60 м и даже 100 м и диаметра 6–9 м (например, секвойя ) и живут тысячелетия (сосна долговечная).
Хвойные – большей частью однодомные растения.
Пыльца образуется в микроспорангиях, расположенных на микроспорофиллах, иногда собранных в шишках (у сосны обыкновенной – около 5 мм в диаметре);
яйцеклетки образуются на мегастробилах, собранных в шишки (у калифорнийской сосны Ламберта их размеры достигают 65 см).
Опыление происходит при помощи ветра.
Пыльцевые зёрна прорастают, достигая яйцеклетки;
наличие капельножидкой воды для этого не обязательно.
После оплодотворения развивается зародыш, имеющий от 2 до 15 семядолей.
У сосны оплодотворение происходит через год после опыления, а на созревание требуется ещё полтора года.
Семена развиваются «голыми» – на поверхности семенных чешуй шишек.
К моменту созревания чешуйки отгибаются, и семена (нередко крылатые) высыпаются наружу.
Верхний ряд, слева направо: сосна обыкновенная, сосна чёрная, тсуга канадская, кедр ливанский.
Нижний ряд, слева направо: лиственница, пихта одноцветная, ель обыкновенная, ель колючая голубая.
Хвойные известны с карбона (класс кордаиты ).
В настоящее время существуют 7–8 семейств, собранных в 55 родов и 600 видов.
Ель, сосна, кедр и другие хвойные образуют обширные вечнозелёные лесные массивы в Евразии и Северной Америке.
Слева направо: таксодиевые (болотный кипарис, секвойядендрон (мамонтово дерево), метасеквойя глиптостробусовая), ногоплодниковые (подокарпус крупнолистный).
Хвойные (ель, сосна, пихта, кедр, тсуга) – важнейший источник древесины и продуктов её переработки – бумаги, канифоли, скипидара, дёгтя, лаков, дубильных веществ.
Семена кедровой сосны и некоторых других хвойных употребляются в пищу, из них добывают масло.
Папоротниковидные
одна из важнейших групп зеленых растений, обычно характеризующихся крупными перистыми листьями (вайями), спирально свернутыми в почках, и низкими, часто подземными стеблями; только у некоторых тропических папоротников стебли высокие, и по облику эти виды напоминают деревья.
От моховидных папоротниковидные, как и прочие «высшие растения» (саговниковые, хвойные, цветковые и др.), отличаются присутствием специализированной сосудистой ткани, доставляющей воду и питательные вещества ко всем органам, поэтому их корни, стебли и листья по определению считаются «настоящими». Однако ни цветков, ни семян папоротниковидные не образуют и размножаются спорами, обычно формирующимися на нижней стороне вай.
К папоротниковидным относятся примерно 9000 современных видов, прежде выделявшихся в тип Pteridophyta, а в современных системах составляющих отдел Pterophyta или класс Filicinae.
Экология. Большинство папоротников умеренной зоны предпочитают сырые, прохладные, тенистые леса с обильной листовой подстилкой или обращенные к северу склоны глубоких оврагов с просачивающимися подземными водами.
Некоторые виды (кальцефилы) приурочены к известняковым субстратам, другие (ацидофилы) лучше всего растут на кислой почве. В тропиках встречаются эпифиты, т.е. папоротники, поселяющиеся на ветвях деревьев. Виды с листьями, покрытыми воском, густыми волосками или перекрывающимися чешуйками, встречаются на сухих каменистых склонах, каменных стенах и даже в пустынях. Другая крайность — папоротники с пленчатыми листьями, состоящими из одного слоя клеток; отсутствие приспособлений, препятствующих потере воды, ограничивает их распространение местами, постоянно окутанными туманом или увлажняемыми брызгами водопадов.
Строение. Лист — наиболее заметная часть папоротника.
У всех видов, кроме водных, листья сначала свернуты спиралью, а по мере развития разворачиваются. Их окончательные размеры и форма весьма разнообразны. Обычно они перистосложные. От общего черешка, как, например, у нефролеписа, по обе стороны отходят мелкие листочки. Часто они разделяются на листочки второго и третьего порядков (это наблюдается, в частности, у мутантных форм того же папоротника).
Вайи обычных в оранжереях родов Cyathaea, Cibotium и Angiopteris достигают в длину 5,5 м при ширине более 90 см. Доходящая до Ньюфаундленда представительница тропического семейства схизея карликовая напоминает мелкий злак со скрученными штопором листьями. Другой необычный пример — род Vittaria, у представителей которого длинные шнуровидные листья бахромой свисают с ветвей сабаля пальмовидного. Листья лиановидного папоротника Lygodium обвивают растения-опоры, а у некоторых тропических видов семейства глейхениевых длинные вильчатые листья покрыты острыми шипами и образуют почти непроходимые заросли.
Обычно лист служит у папоротников и для фотосинтеза, и для образования (на его нижней стороне) репродуктивных структур — спор. Они формируются в спорангиях, которые расположены либо открыто, либо защищены загнутым краем листа или особыми выростами его эпидермиса — покрывальцами (индузиями). У некоторых видов спорангии образуются только на специализированных листочках в средней части вайи (чистоуст Клейтона), у ее верхушки (например, у многорядника акростиховидного) или же на особых по форме целиком спороносных листьях, иногда утрачивающих способность к фотосинтезу.
Стебель бывает ползучим или вертикальным, полностью или частично подземным, иногда достигает в высоту 25 м и увенчан на вершине розетковидной кроной. У многих видов, например у орляка, от сильно разветвленного подземного стебля (корневища) отходят через определенные промежутки надземные листья, образующие на полянах обширные густые заросли.
Папоротниковидные отличаются от семенных растений отсутствием в стебле камбия, т.е. особого слоя постоянно делящихся клеток, поэтому годовые кольца у них не образуются, а рост в толщину, проводящая способность и прочность стволов даже у древовидных папоротников ограничены.
Основную опорную функцию выполняют толстостенные клетки коры и оплетающие стебель по всей его высоте придаточные корни.
Размножение. Жизненный цикл папоротниковидных включает смену бесполого поколения (спорофита) и полового поколения (гаметофита). Спорофит — это привычный всем папоротник, т.е. растение с корнем, стеблем и листьями, а гаметофит — тонкая сердцевидная пластинка диаметром часто менее 15 мм, называемая заростком (проталлием). Полоска специализированных клеток в стенке спорангия — кольцо — при высыхании разрывает его стенку, и споры высыпаются наружу. Каждая из них, попав во влажную почву, может образовать зеленый заросток, питающийся путем фотосинтеза и поглощающий из почвы воду и соли волосовидными ризоидами, имеющимися на его нижней поверхности.
По своему строению заросток напоминает не породивший его спорофит, а скорее слоевищный печеночник из отдела моховидных. На нижней стороне заростка образуются половые органы (гаметангии), а в них — гаметы. Мужские гаметангии — антеридии — содержат сперматогенную ткань, окруженную тремя-четырьмя эпидермальными клетками, а женские — архегонии — представляют собой колбовидные структуры, в расширенном брюшке которых развивается единственная яйцеклетка, а узкое «горлышко» (шейка) заполнено т.н.
канальцевыми клетками. Последние при созревании архегония разрушаются. Сперматозоиды представляют собой спирально закрученные клетки, способные плавать благодаря многочисленным жгутикам. Высвобождаясь из антеридия, они проникают в шейку архегония, а через нее — к яйцеклетке. Один из них ее оплодотворяет, и образовавшаяся зигота прорастает прямо внутри архегония.
Развивающийся из нее молодой спорофит некоторое время паразитирует на проталлии, но вскоре образует собственные корни и зеленые листья: жизненный цикл завершается. Спорофит может размножаться не только спорами, но и другим путем.
Когда листья кривокучника корнелистного ложатся на землю, на их вершинах образуются новые растения-детки. В результате могут быстро возникнуть большие колонии (клоны). На вайях пузырника клубненосного развиваются похожие на луковички тельца с запасом воды и питательных веществ в двух мясистых листьях. Опадая на землю, они укореняются и дают новые спорофиты. Многие папоротники образуют длинные столоны («усы») с чешуйчатыми листьями.
В определенных точках они укореняются: здесь возникают дочерние растения.
Жизненный цикл папоротника
Жизненный цикл папоротника включает смену бесполого и полового поколений — спорофита и гаметофита.
Спорофит — всем известное зеленое растение — образует спорангии, часто выглядящие как красновато-бурые бугорки на нижней стороне обычных листьев или на специализированных листьях (спорофиллах).
Спорангии рассеивают тысячи спор, каждая из которых в благоприятных условиях прорастает в тонкую зеленую пластинку диаметром обычно ок. 6 мм. Это гаметофит, называемый заростком и обычно нами не замечаемый. На нем развиваются мужские и женские половые органы — антеридии и архегонии.
Когда они созревают, сперматозоиды из антеридиев плывут по покрывающей заросток пленке воды в архегонии и оплодотворяют здесь яйцеклетки. Из зиготы образуется новый спорофит, и жизненный цикл завершается.
Представители порядка Циатейные — так называемые древовидные папоротники, обитающие, как правило, в высокогорных туманных лесах, где испарение воды стеблем незначительно.
Пробка у них не развивается, и это сильно ограничивает распространение циатейных. Вторичного утолщения коры представители этого порядка, в отличие от настоящих деревьев, не имеют, и древесина их состоит лишь из первичных тканей — проводящих пучков и отмерших клеток паренхимы.
Проводящая система стволов циатей представляет собой диктиостелу — полый цилиндр с прорывами, соответствующими листовым основаниям. Каждый ее участок (меристела) окружен склеренхимой и, кроме того, особыми кубическими клетками с кристаллическим со держимым — черта, не встречающаяся в других семействах папоротников. В паренхиме коры стебля и в черешках листьев имеются слизистые мешки.
Листья циатеи могут быть от перистых до четырежды перистых, но обычно они дважды, трижды перистые, очень крупные, длиной до 6 м, на длинных черешках, которые бывают бородавчатыми или шиповатыми.
В месте прикрепления первичных сегментов к стержню листа (рахису), а иногда и вдоль рахиса у многих видов имеются участки воздухоносной ткани овальной формы, называемые аэрофорами или пневматодами. Иногда зти участки ткани, служащие для газообмена, выдаются над поверхностью листа.
Сальвиниевые (лат. Salviniales) — порядок класса Настоящие папоротники, ранее известный как Hydropteridales и включающий также Марсилиевые (Marsileales).
Все виды Сальвиниевых — водные растения. Они являются разноспоровыми, т.е. в отличие от остальных папоротников образуют макро- и микроспоры, которые развиваются в женские и мужские эндоспоровые гаметофиты. Эта особенность приближает Сальвиниевые к семенным растениям.
Папоротники этого порядка характеризуются большим разнообразием и сильно отличаются по внешнему виду от типичных папоротников.
Семейства Азоллевые и Сальвиниевые — водные плавающие растения, семейство собственно Сальвиниевые имеют корни и эти папоротники укореняются на переувлажнённых почвах.
Стебелек у них небольшой, ветвистый, горизонтальный, несущий на спинной стороне два ряда листьев, а на брюшной стороне корни. Листья до самого основания двулопастные; верхняя лопасть их плавает на поверхности воды, а нижняя погружена в воду; верхние лопасти соседних листьев черепитчато налегают одна на другую.
В верхней лопасти находится большая полость, открывающаяся на нижней стороне отверстием; в этой полости обыкновенно поселяются колонии водоросли Nostoc.
Спорокарпии появляются у основания побега вместо нижней лопасти листа, кучкою от 2 до 4. Одни спорокарпии, а именно содержащие микроспорангии, — крупные, шарообразные; другие, содержащие макроспорангии, — более мелкие и яйцевидные.
ХВОЙНЫЕ
группа семенных сосудистых растений, составляющая в разных классификационных схемах либо порядок (Coniferales) отдела голосеменных (Gymnospermae), либо самостоятельный отдел Coniferophyta.
Деревья и кустарники с обычно вечнозелеными чешуевидными или игловидными листьями (хвоей). Латинское название хвойных переводится как «шишконосные». Действительно, у всех хвойных по крайней мере мужские репродуктивные структуры, в том числе пыльца, образуются в шишках.
Обычно на том же дереве развиваются и женские шишки, но в зависимости от таксона они неодинаковы по строению.
