Безусловные и условные рефлексы животных
Безусловные рефлексы у животных
В основе поведения животных лежат простые и сложные врожденные реакции — безусловные рефлексы, стойко передающиеся по наследству.
Животное для проявления безусловных рефлексов не нуждается в обучении, оно рождается с готовыми для их проявления рефлекторными механизмами, включающими определенный проводниковый аппарат, т.е. готовый нервный путь — рефлекторную дугу, обеспечивающий прохождение нервного раздражения от рецептора к соответствующему рабочему органу (мышце или железе) при воздействии определенного раздражителя.
Так, если нанести болевое раздражение на конечность собаки, она ее непременно отдернет. Данная реакция безусловно проявится со строгой закономерностью у любой собаки, поэтому реакции такого типа И.П. Павлов назвал безусловными рефлексами.
Самые первые врожденные реакции новорожденного детеныша: дыхание, сосание, мочеотделение и другие физиологические акты — все это безусловные рефлекторные реакции, обеспечивающие первое время существование организма. Они возникают под воздействием раздражений, идущих в основном от внутренних органов: переполненный мочевой пузырь вызывает мочеотделение, наличие кала в прямой кишке вызывает потуги, приводящие к испражнению и т.д.
По мере роста и созревания животного появляется ряд других, более сложных безусловных рефлексов. Таков, например, половой рефлекс. Запах самки, готовой к размножению, вызывает у самца безусловно-рефлекторную реакцию, которая проявляется в виде последовательности довольно сложных, но в то же время закономерных действий, направленных на совершение полового акта. Вся разница между половым рефлексом и отдергиванием лапы при болевом раздражении заключается лишь в различной их сложности.
В проявлении сложной безусловно рефлекторной реакции участвует целый ряд простых безусловно-рефлекторных актов. Так, например, пищевая реакция новорожденного щенка осуществляется при участии целого ряда более простых актов — сосания, глотательных движений, рефлекторной деятельности слюнных желез и желез желудка. При этом, поскольку предыдущий безусловно-рефлекторный акт является стимулом для проявления последующего, говорят о цепном характере безусловных рефлексов.
Практически наблюдать единичный простой безусловный рефлекс возможно только в лабораторных условиях, нанося точечное раздражение на одно единственное нервное окончание и наблюдая ответ одной рефлекторной дуги. В естественных условиях, даже в случае простого укола пальца булавкой, всегда бывает задействовано несколько чувствительных нейронов и в отдергивании руки принимает участие целый пучок двигательных нейронов, иннервирующих соответствующие мышцы. Поэтому в процессе изучения поведения животных более корректным вместо термина «безусловный рефлекс» является употребление термина «безусловно-рефлекторная реакция».
Условные рефлексы у животных
Сразу же после рождения детеныш млекопитающего, еще будучи связанным пуповиной с матерью, ползет к ее соскам и начинает сосать. Не вполне четкие вначале, его действия уже в течение первых часов становятся более уверенными. Сосательные движения делаются четче и результативнее, он запоминает запах матери, облегчающий ее поиск.
Вскоре детеныш научается отыскивать самые молочные соски. Таким образом, его врожденная безусловная реакция сосания, как снежный ком, обрастает приобретенными реакциями — условными рефлексами. По определению И.П. Павлова, условный рефлекс — это временная нервная связь бесчисленных агентов окружающей животное среды, воспринимаемых рецепторами данного животного, с определенными функциями организма. Таким образом, условный рефлекс является ответным действием животного на определенный раздражитель, приобретаемый в процессе индивидуальной жизни.
Экспериментальная работа по изучению механизмов образования условных рефлексов проводилась в лаборатории И.П. Павлова в Колтушах, вблизи Санкт-Петербурга. Для того чтобы избавиться от влияния многочисленных случайных раздражителей, мешающих выработке условного рефлекса, работу с собаками проводили в изолированных звуконепроницаемых камерах, в так называемой «Башне молчания». Экспериментатор находился вне камеры и наблюдал за собакой через небольшое отверстие со специальной системой стекол, не дающей возможности животному видеть экспериментатора. Кроме того, собаку фиксировали в специальном станке, ограничивающем возможность ее лишних движений.
До начала работы собаке делали операцию, при которой один из протоков слюнных желез выводился на щеку. После этой операции часть слюны попадала не в полость рта, а через фистулу выводилась наружу, что позволяло фиксировать начало слюноотделения, количество и качество выделившейся слюны.
В камере находился ряд приборов, при помощи которых можно было подавать собаке различные сигналы: звуковые (звонки, удары метронома, треск трещотки и т.д.), световые (вспышки лампочки, проекция разных фигур на экране и т.д.). На кожу собаки могли при помощи специальных аппаратов подаваться прикосновения разной частоты, различные температурные раздражения и т.д. Автоматически собаке подавалась кормушка с подкормкой, обычно в виде мясо-сухарного порошка.
Классический «павловский» эксперимент по выработке условных рефлексов проводился следующим образом. Собаке, находящейся в камере и в станке, автоматически подавалась пища (безусловный раздражитель), затем появлению пищи начинал предшествовать «условный раздражитель», или «условный сигнал», в виде звонка, вспышки лампочки или звука метронома. Реакция собаки на безусловный раздражитель в виде пищи сопровождается безусловно-рефлекторным отделением слюны.
Предъявление безусловного стимула вслед за условным в процессе эксперимента, называется «подкреплением». Если при выработке условного рефлекса применяется подкрепление, соответствующее имеющейся у животного мотивации (например, пищевое подкрепление у голодного животного), то оно называется «положительным».
Возможна выработка условного рефлекса и с применением «отрицательного подкрепления» (наказания), т.е. такого воздействия, которого животное стремится избегать. В эксперименте в качестве отрицательного подкрепления чаще всего используют удары электрического тока, заставляющие животное перебегать в безопасное отделение камеры или вызывающие у него безусловно-рефлекторное отдергивание конечности. Примером отрицательного подкрепления может быть действие воздушной струи, направленной на роговицу глаза, вызывающей мигательный рефлекс.
Физиологический механизм условно-рефлекторной пищевой реакции у собаки осуществляется следующим образом: пища, попадая в полость рта, раздражает вкусовые рецепторы, при этом в нервных окончаниях чувствительного нерва возникает возбуждение, передающееся по центростремительным нервам к слюноотделительному центру, находящемуся в продолговатом мозгу. Из него по центробежным нервам нервное возбуждение направляется к слюнным железам, вызывая отделение слюны.
Но одновременно с этим от слюноотделительного центра возбуждение передается и к пищевому центру коры полушарий головного мозга, в котором временно возникает очаг повышенного возбуждения. Если одновременно или немного раньше дачи пищи перед собакой начнет вспыхивать электрическая лампочка, в нервных окончаниях, находящихся в сетчатке, возникает возбуждение, которое дойдет до затылочной доли коры больших полушарий (зрительного коркового центра).
Таким образом, в коре полушарий при этом образуются два очага возбуждения: в пищевом корковом центре и в зрительном корковом центре. Более сильный очаг возбуждения пищевого коркового центра притягивает к себе возбуждение из зрительного коркового центра. В результате этого между обоими центрами устанавливается связь.
При систематическом одновременном возбуждении обоих центров между ними происходит упрочение связи. При загорании лампочки очаг возбуждения в зрительном корковом центре будет самостоятельно направляться к пищевому корковому центру. Даже если собака не получила пищи, вспышка лампочки будет возбуждать пищевой корковый центр, а из него возбуждение пойдет к продолговатому мозгу, в котором возбудится слюноотделительный центр и передаст, в свою очередь, возбуждение слюнным железам, а последние ответят на это секрецией слюны. Такова упрощенная схема механизма образования условного рефлекса.
Условный рефлекс, по Павлову, — целостная реакция животного, требующая для своего осуществления участия многих нейронных объединений сложноорганизованного мозга, тогда как по представлениям нейрофизиологии рефлекс — достаточно элементарный механический акт, осуществляемый любым отделом центральной нервной системы.
Выработка условных рефлексов, поскольку она требует определенного структурного совершенства нервной системы, происходит лишь у животных, обладающих достаточно развитым мозгом. Есть основания предполагать, что среди беспозвоночных их образование возможно начиная с высших кольчатых червей, а у позвоночных — с акул и скатов. У высших моллюсков, ракообразных и насекомых, а в ряду позвоночных (уже с костистых рыб) условные рефлексы становятся основным видом индивидуально приобретаемых поведенческих реакций.
Условия образования условных рефлексов
В процессе работы И.П. Павлов открыл и сформулировал ряд условий, необходимых для образования условных рефлексов.
- 1. Условный и безусловный раздражители должны совпадать во времени. Например, если звук звонка или загорание лампочки соединить с кормлением, то эти, ранее безразличные раздражители через несколько сочетаний начинают вызывать у собаки пищевую реакцию. Эта реакция на ранее безразличный раздражитель, который приобрел теперь сигнальное значение для проявления пищевой реакции, и есть условный рефлекс.
- 2. Условный раздражитель должен несколько упреждать безусловный. Например, при обучении собаки хождению рядом словесная команда «рядом» должна несколько (на 1-2 секунды) предшествовать рывку поводком, вызывающему ответную безусловно-рефлекторную реакцию. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, предшествует действию безусловного раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс не на 2-3 секунды, то такой условный рефлекс называют совпадающим. Условный рефлекс может быть выработан и если условный раздражитель упреждает безусловный, и на более длительное время (до 2-3 минут). Такой условный рефлекс носит название запаздывающего. Он будет вырабатываться медленнее, чем совпадающий. В качестве примера выработки подобного рефлекса можно привести тот факт, что многие современные городские собаки спустя некоторое время после установки в квартире домофона начинают лаять на его сигнал, больше напоминающий звонок телефона, чем дверной, хотя между этим сигналом и приходом в квартиру посторонних людей проходит некоторое время. Звонок телефона при этом обычно не вызывает у собак никакой реакции.
- 3. Полушария головного мозга животного во время выработки условного рефлекса должны быть свободны от других видов деятельности. Если производить дрессировку кобеля на небольшом расстоянии от суки в период течки или на участке, где побывала такая сука, половой безусловный рефлекс неизбежно будет затруднять выработку условного. Если перед началом занятий не погулять с собакой и не дать ей возможность опорожнить мочевой пузырь и прямую кишку, раздражения, идущие от этих внутренних органов, будут также затормаживать выработку условных рефлексов.
- 4. Сила безусловного раздражителя при выработке условного рефлекса должна быть большей, чем сила условного раздражителя. Так, например, условный раздражитель большой силы (например, сильный звук, окрик и т.п.) может затормозить у собаки проявление безусловного рефлекса (например, пищевого). Безусловный рефлекс в это время должен быть в достаточно возбудимом состоянии. Если условный рефлекс вырабатывается на основе пищевого, необходимо, чтобы собака была достаточно голодна; накормленная собака будет слабо реагировать на пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет вырабатываться медленнее, чем у голодной.
Под контролем коры головного мозга находятся все общие физиологические функции организма, например газообмен, обмен веществ, теплорегуляция, величина кровяного давления. Они могут изменяться под влиянием условно-рефлекторных раздражителей.
Условные рефлексы могут базироваться не только на безусловных, но и на условных рефлексах. Если, например, выработать оборонительный рефлекс на вспышку лампочки, а затем производить сочетание ее со звуком звонка, не производя при этом подкрепления током, то через некоторое время один звук звонка начнет вызывать оборонительную реакцию.
Это рефлекс второго порядка. На его фундаменте, хотя и с большим трудом, может быть выработан в некоторых случаях таким же образом условный рефлекс третьего порядка, четвертого и далее порядков. Условные рефлексы высшего порядка, как правило, бывают менее прочными, чем рефлексы первого порядка.
Основное в условно рефлекторной деятельности — принцип сигнальности. Условный раздражитель «сигнализирует» о предстоящем начале действия безусловного раздражителя, о наступлении тех или иных событий, подготавливая организм к ним, вызывая в нем все те реакции, которые обычно возникают при действии соответствующего безусловного раздражителя. Выработка условных рефлексов — приобретение животным элементарных знаний об окружающей его среде, о существующих в ней закономерностях.
Условный рефлекс обеспечивает высокую степень обобщения: условный раздражитель как бы обобщается с безусловным и может теперь вызывать все те реакции, которые раньше вызывал только безусловный раздражитель. Брянчание миски, из которой обычно кормят собаку, или звонок, вслед за которым всегда следует мясо, обобщаются с пищей, вызывая секрецию слюны и другие проявления пищевой реакции. Следовательно, в условном раздражителе качества или свойства объектов внешнего мира превращаются в их признаки.
В то же время условный рефлекс обеспечивает высокую степень отвлечения от действительности. Ведь звуковой условный пищевой раздражитель (звонок или стук миски, вызывающие пищевую реакцию) — лишь звуковые сигналы, а не сама пища. Таким образом, условный рефлекс, имеющий, несомненно, физиологическую природу, представляет собой одновременно и психическое явление, элементарный психический акт. Поэтому, изучая условно рефлекторную деятельность, исследователи в то же время познают и психологию подопытных объектов.
Образование условных рефлексов у животных
В этом разделе сайта мы в значительной мере воспользуемся прекрасным обзором Ле Ни.
Этот автор справедливо замечает, что условные рефлексы попали в опалу у многих психологов из-за неточности перевода. Этот термин означает не условный ответ, а условную реакцию.
Для нас рефлекс — это чисто автоматический, механический, сегментарный (замыкающийся на уровне сегментов спинного мозга) акт, который (по определению) не может захватывать весь организм. По Павлову же рефлекс есть реакция организма на воздействие внешней среды.
Реакция предполагает взаимодействие целого ряда механизмов, и ее нельзя смешивать с простым рефлексом, Утверждение, что вся психическая активность в конечном счете состоит из условных реакций, основывается на взглядах И.М. Сеченова, одного из учителей Павлова: нет такой психической активности, которая не была бы в конечном счете ответом на какое-то раздражение. Подобное утверждение может вызвать возражения, но отнюдь не с позиций упрощенного понимания рефлекса.
В широком понимании всякая детерминированная реакция независимо от ее сложности может быть названа рефлекторной.
Такое представление было введено И.М. Сеченовым, и школа И.П. Павлова продолжает его придерживаться.
Определение: Условно-рефлекторная реакция состоит из следующих элементов.
- а) безусловной реакции, или врожденного, автоматического ответа организма на воздействие внешней среды (например, слюноотделение — ответ на появление мяса во рту);
- б) безусловного раздражителя, который автоматически вызывает безусловно-рефлекторную реакцию (например, мясо);
- в) индифферентного раздражителя, который не вызывает безусловной реакции (например, звонок);
- г) условного раздражителя — то же, что и (в), но после многократных сочетаний с безусловным.
Торможение рефлексов
Условный рефлекс будет прочным, если условный раздражитель постоянно подкрепляется безусловным.
Если несколько раз не подкреплять условный раздражитель, ответная реакция ослабевает и затем затормаживается. Условный рефлекс при этом не исчезает.
При повторении опыта после перерыва он восстанавливается.
Рефлексы, как условные, так и безусловные, затормаживаются при действии любого незнакомого раздражителя. Новый раздражитель вызывает ориентировочный рефлекс. В результате происходит прекращение деятельности и оценка того, каким является для организма новый раздражитель: полезным, вредным или просто безразличным. Различные раздражители вызывают торможение одних и образование новых условных рефлексов.
Таким образом, с помощью образования условных рефлексов и их торможения осуществляется более гибкое приспособление организма к конкретным условиям существования.
В лабораториях Ивана Петровича Павлова и его последователей Л. А. Орбели, Э. А. Асратяна, П. К. Анохина, Л. Г. Воронина и других на животных и на человеке были изучены многообразные условные рефлексы: пищевые, оборонительные.
Условные рефлексы вырабатываются не только в экспериментальных условиях, но и в повседневной жизни. Например, у того, кто хоть раз пробовал лимон, при одном только его виде обильно выделяется слюна.
Каждый человек может привести примеры так называемых привычных действий, формирующихся по типу условных рефлексов.
Например, дома мы, не задумываясь, протягиваем руку к выключателю, чтобы зажечь свет. Это привычное действие сохраняется какое-то время и в том случае, если выключатель перенесен в другое место, а затем оно угасает, затормаживается.
Особенности высшей нервной деятельности человека
Элементарная рассудочная деятельность животных. В самом начале нашего столетия И.П. Павлов и В. М. Бехтерев установили, что закономерности образования условных рефлексов и торможения в основных чертах одинаковы у животных и человека.
В то же время Иван Петрович Павлов не раз указывал, что все явления высшей нервной деятельности не укладываются только в понятие условного рефлекса.
Анализируя опыты на человекообразных обезьянах, он писал: «Когда обезьяна строит свою вышку, чтобы достать плод, то это «условным рефлексом» назвать нельзя.
Это есть случаи образования знания, улавливания нормальной связи вещей».
Способность животных улавливать закономерности, связывающие предметы и явления окружающей среды, а также использовать знание этих закономерностей в новых условиях была названа рассудочной деятельностью.
В наши дни разработаны специальные методики, с помощью которых изучают элементарную (простую) рассудочную деятельность животных разных видов в лабораторных и естественных условиях.
Советский ученый Л. В. Крушинский обнаружил, что, чем более развита нервная система, тем выше уровень рассудочной деятельности. Высшего развития она достигает у человека и проявляется в виде мышления.
Рассудочная деятельность — это высшая форма приспособления к условиям среды. Благодаря ей организм не только приспосабливается к быстро меняющимся условиям среды, но и. может предвидеть эти изменения и учитывать их в своем поведении.
Речь и мышление человека.
В эволюции у человека появилась как говорил И.П. Павлов, «чрезвычайная прибавка к механизмам работы мозга» — речь. Слова произносимые, слышимые и видимые — это сигналы, символы конкретных предметов и явлений окружающей среды. Словом человек обозначает все, что воспринимает с помощью органов чувств.
Вместе с тем слово обладает обобщающей функцией. Так, слово «стол» для ребенка вначале обозначает определенный предмет-тот стол, за которым его кормят. Взрослея, ребенок начинает называть тем же словом письменный стол отца, кухонный стол и стол для радиоприемника. Теперь он обобщает словом «стол» все предметы, имеющие общие признаки стола. Таким образом, конкретное понятие становится обобщающим.
Для речи человека характерна очень высокая степень обобщения.
Человек обобщает не только понятия о предметах, их свойствах и признаках, о явлениях природы, но и свои ощущения, чувства, переживания. Человек думает словами. Словесное мышление позволяет ему отвлечься от конкретных обстоятельств действительности. Речь человека становится аппаратом абстрактного мышления.
Устная и письменная речь позволяет человеку знакомиться с опытом других людей и с социально-историческим опытом человечества.
Это обеспечивает преемственность поколений и непрерывность развития науки, техники и культуры.
Способностью к обучению речи человек наделен от рождения. Но если ребенок изолирован от человеческого общества, способность к обучению речи не реализуется. Дети не изобретают язык и не выбирают его. Будет ребенок говорить по-русски, по-английски или по-китайски, зависит от того, на каком языке говорят окружающие его люди.
Ребенок обучается говорить до 5-6 лет. Если до этого возраста ребенок не овладеет речью, его умственное развитие задерживается.
Речевые функции человека связаны с многими мозговыми структурами.. Формирование устной речи человека связано с лобной долей левого полушария, письменной-с височными и теменными долями.
Сигнальная система — система условно и безусловно рефлекторных связей высшей нервной системы животных (человека) и окружающего мира.
Различают первую и вторую сигнальные системы.
Термин введен академиком И. П. Павловым:
Это то, что и мы имеем в себе как впечатления, ощущения и представления от окружающей внешней среды, как общеприродной, так и от нашей социальной, исключая слово, слышимое и видимое.
Это — первая сигнальная система действительности, общая у нас с животными.
Первая сигнальная система развита практически у всех животных, тогда как вторая система присутствует только у человека и, возможно, у некоторых китообразных. Это связано с тем, что только человек способен формировать отвлечённый от обстоятельств образ.
После произнесении слова «лимон» человек может представить, какой он кислый и как обычно морщатся, когда едят его, то есть произнесение слова вызывает в памяти образ (срабатывает вторая сигнальная система); если при этом началось повышенное отделение слюны, то это работа первой сигнальной системы.
Вегетативная нервная система, часть нервной системы, регулирующая деятельность органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, а также обмен веществ и тем самым функциональное состояние всех тканей организма позвоночных животных и человека.
Под контролем автономной системы находятся органы кровообращения, дыхания, пищеварения,выделения, размножения, а также обмен веществ и рост.
Фактически эфферентный отдел ВНС осуществляет нервную регуляцию функций всех органов и тканей, кроме скелетных мышц, которыми управляет соматическая нервная система.
