Виды вегетативных рефлексов и их значение в организации работы организма
Нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной системы — первые эфферентные нейроны на пути от ЦНС (спинной и головной мозг) к иннервируемому органу.
Нервные волокна, образованные отростками этих нейронов, носят название предузловых (преганглионарных) волокон, так как они идут до узлов периферической части вегетативной нервной системы и заканчиваются синапсами на клетках этих узлов.
Преганглионарные волокна имеют миелиновую оболочку, благодаря чему отличаются беловатым цветом. Они выходят из мозга в составе корешков соответствующих черепных нервов и передних корешков спинномозговых нервов.
Вегетативные узлы (ганглии): входят в состав симпатических стволов (есть у большинства позвоночных, кроме круглоротых и хрящевых рыб), крупных вегетативных сплетений брюшной полости и таза, располагаются в области головы и в толще или возле органов пищеварительной и дыхательной систем, а также мочеполового аппарата, которые иннервируются вегетативной нервной системой.
Узлы периферической части вегетативной нервной системы содержат тела вторых (эффекторных) нейронов, лежащих на пути к иннервируемым органам. Отростки этих вторых нейронов эфферентного пути, несущих нервный импульс из вегетативных узлов к рабочим органам (гладкая мускулатура, железы, ткани), являются послеузелковыми (постганглионарными) нервными волокнами.
Из-за отсутствия миелиновой оболочки они имеют серый цвет. Постганглионарные волокна автономной нервной системы в большинстве своем тонкие (чаще всего их диаметр не превышает 7 мкм) и не имеют миелиновой оболочки. Поэтому возбуждение по ним распространяется медленно, а нервы автономной нервной системы характеризуются бо́льшим рефрактерным периодом и большей хронаксией.
Метсимпатическая нервная система представляет собой совокупность микроганглиев, расположенных в ткани органов. Они состоят из трех видов нервных клеток – афферентных, эфферентных и вставочных, поэтому выполняют следующие функции:
- 1) обеспечивает внутриорганную иннервацию;
- 2) являются промежуточным звеном между тканью и экстраорганной нервной системой.
При действии слабого раздражителя активируется метсимпатический отдел, и все решается на местном уровне. При поступлении сильных импульсов они передаются через парасимпатический и симпатический отделы к центральным ганглиям, где происходит их обработка.
Метсимпатическая нервная система регулирует работу гладких мышц, входящих в состав большинства органов желудочно-кишечного тракта, миокарда, секреторную активность, местные иммунологические реакции и др.
Симпатическая нервная система осуществляет иннервацию всех органов и тканей (стимулирует работу сердца, увеличивает просвет дыхательных путей, тормозит секреторную, моторную и всасывательную активность желудочно-кишечного тракта и т. д.). Она выполняет гомеостатическую и адаптационно-трофическую функции.
Ее гомеостатическая роль заключается в поддержании постоянства внутренней среды организма в активном состоянии, т. е. симпатическая нервная система включается в работу только при физических нагрузках, эмоциональных реакциях, стрессах, болевых воздействий, кровопотерях.
Адаптационно-трофическая функция направлена на регуляцию интенсивности обменных процессов.
Это обеспечивает приспособление организма к меняющимся условиям среды существования.
Таким образом, симпатический отдел начинает действовать в активном состоянии и обеспечивает работу органов и тканей.
Парасимпатическая нервная система является антагонистом симпатической и выполняет гомеостатическую и защитную функции, регулирует опорожнение полых органов.
Гомеостатическая роль носит восстановительный характер и действует в состоянии покоя.
Это проявляется в виде уменьшения частоты и силы сердечных сокращений, стимуляции деятельности желудочно-кишечного тракта при уменьшении уровня глюкозы в крови и т. д.
Все защитные рефлексы избавляют организм от чужеродных частиц.
Например, кашель очищает горло, чиханье освобождает носовые ходы, рвота приводит к удалению пищи и т. д.
Опорожнение полых органов происходит при повышении тонуса гладких мышц, входящих в состав стенки.
Это приводит к поступлению нервных импульсов в ЦНС, где они обрабатывают и по эффекторному пути направляются до сфинктеров, вызывая их расслабление.
Взаимосвязи симпатической и парасимпатической регуляции функций. Поскольку большинство эффектов симпатической и парасимпатический нервной регуляции являются противоположными, их взаимоотношения характеризуют иногда как антагонистические.
Существующие взаимосвязи между высшими вегетативными центрами и даже на уровне постганглионарных синапсов в тканях, получающие двойную иннервацию, позволяет применять понятие о реципрокной регуляции.
Однако, взаимодействие парасимпатической и симпатической нервной системы может быть не только по типу антагонизма, но и синергизма. Так, например, оба отдела вызывают повышение слюноотделения.
Наиболее ярко синергизм проявляется во влиянии на трофику тканей. Вообще, повышение тонуса одного отдела вегетативной нервной системы обычно вызывает прирост активности и другого отдела.
Взаимодействие двух отделов проявляется и при реализации адаптивных реакций, когда симпатическая нервная система обеспечивает быструю «аварийную» мобилизацию энергетических ресурсов и активирует функциональные ответы на раздражители, а парасимпатическая – корригирует и поддерживает гомеостаз, обеспечивая резервы для активной регуляции.
Поэтому считается, что симпатические влияния обеспечивают эрготропную регуляцию приспособления, а парасимпатические – трофотропную регуляцию.
Виды вегетативных рефлексов
Вегетативные рефлексы по характеру взаимосвязей афферентного и эфферентного звеньев, а также внутрицентральных взаимоотношений принято подразделять на:
1) висцеро-висцеральные,когда и афферентное и эфферентное звенья, т.е. начало и эффект рефлекса относятся к внутренним органам или внутренней среде (гастро-дуоденальный, гастрокардиальный, ангиокардиальные и т.п.);
2) висцеро-соматические,когда начинающийся раздражением интероцепторов рефлекс за счет ассоциативных связей нервных центров реализуется в виде соматического эффекта.
Например, при раздражении хеморецепторов каротидного синуса избытком углекислоты усиливается деятельность дыхательных межреберных мышц и дыхание учащается;
3) висцеро-сенсорные,— изменение сенсорной информации от экстероцепторов при раздражении интероцепторов. Например, при кислородном голодании миокарда имеют место так называемые отраженные боли в участках кожи (зоны Геда), получающих сенсорные проводники из тех же сегментов спинного мозга;
4) сомато-висцеральные,когда при раздражении афферентных входов соматического рефлекса реализуется вегетативный рефлекс.
Например, при термическом раздражении кожи расширяются кожные сосуды и суживаются сосуды органов брюшной полости.
К соматовегетативным рефлексам относится и рефлекс Данини-Ашнера — урежение пульса при надавливании на глазные яблоки.
Вегетативные рефлексы подразделяют также на сегментарные,т.е.
реализуемые спинным мозгом и стволовыми структурами головного мозга, и надсегментарные ,реализация которых обеспечивается высшими центрами вегетативной регуляции, расположенными в надсегментарных структурах головного мозга.
Аксон—рефлекс возникает при раздражении рецепторов кожи, осуществляющихся в пределах аксона одной нервной клетки, вызывая расширение просвет сосуда в данной области.
Вегетативные рефлексы, особенности рефлекторной дуги, классификация и клиническое значение
Вегетативные рефлексы вызываются раздражением как интеро так и экстерорецепторами. Среди многочисленных и разнообразных вегетативных рефлексов различают висцеро-висцеральные, висцеродермальные, дерматовисцеральные, висцеромоторные и моторновисцеральные.
Висцеро-висцеральные рефлексы вызываются раздражением интерорецепторов (висцерорецепторов), расположенных во внутренних органах.
Они играют важную роль в функциональном взаимодействии внутренних органов и их саморегуляции. К этим рефлексам принадлежат висцерокардиальные кардио-кардиальные, желудочно-печеночные и др.У некоторых больных с поражением желудка наблюдается гастрокардиальный синдром, одним из проявлений которого является нарушение деятельности сердца, вплоть до появления приступов стенокардии, обусловленного недостаточным коронарным кровообращением.
Висцеродермальные рефлексы возникают при раздражении рецепторов висцеральных органов и проявляются нарушением кожной чувствительности, потливостью, эластичностью кожи на ограниченных участках поверхности кожи (дерматома).
Такие рефлексы можно наблюдать в клинике. Так, при заболеваниях внутренних органов повышаются тактильная (гиперестезия) и болевая (гипералгезия) чувствительность в ограниченных участках кожи. Возможно, болевые и небольевые кожно-афферентные волокна и висцеральные афференты, принадлежащие определенному сегменту спинного мозга, конвертируют на одних и тех же нейронах симпоталамического пути.
Дерматовисцеральные рефлексы проявляются в том, что раздражение некоторых участков кожи сопровождается сосудистыми реакциями и нарушением функции определенных внутренних органов.
На этом основано применение ряда лечебных процедур (физио-, рефлексотерапии). Так, поражения терморецепторов кожи (нагреванием или охлаждением) через симпатические центры приводит к покраснение участков кожи, торможение активности внутренних органов, которые иннервируются из одноименных сегментов.
Висцеромоторные и моторно-висцеральные рефлексы.
С проявлением сегментарной организации вегетативной иннервации внутренних органов связаны также висцеромоторные рефлексы, при которых возбуждение рецепторов внутренних органов приводит к сокращению или торможения текущей активности скелетных мышц.
Различают «корректирующие» и «пусковые» влияния из рецепторных полей внутренних органов на скелетные мышцы. Первые приводят к изменениям сокращений скелетных мышц, которые происходят с влиянием других афферентных раздражений, усиливая или подавляя их.
Вторые самостоятельно активизируют сокращения скелетных мышц. Оба типа воздействий связаны с усилением сигналов, поступающих афферентными путями вегетативной рефлекторной дуги. Висцеромоторные рефлексы нередко наблюдаются и при заболеваниях внутренних органов. Например, при холецистите или аппендиците возникает напряжение мышц в области пат.
процесса. К защитным висцеромоторным рефлексам относятся также и так называемые вынужденные позы, которые принимает человек при заболеваниях внутренних органов (например, сгибание и приведение нижних конечностей к животу).
Деятельность организма – закономерная рефлекторная реакция на стимул.
Рефлекс – реакция организма на раздражение рецепторов, которая осуществляется с участием ЦНС.
Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга.
Рефлекторная дуга – последовательно соединенная цепочка нервных клеток, которая обеспечивает осуществление реакции, ответа на раздражение.
Рефлекторная дуга состоит из шести компонентов: рецепторов, афферентного пути, рефлекторного центра, эфферентного пути, эффектора (рабочего органа), обратной связи.
Рефлекторные дуги могут быть двух видов:
- 1) простые – моносинаптические рефлекторные дуги (рефлекторная дуга сухожильного рефлекса), состоящие из 2 нейронов (рецепторного (афферентного) и эффекторного), между ними имеется 1 синапс;
- 2) сложные – полисинаптические рефлекторные дуги.
В их состав входят 3 нейрона (их может быть и больше) – рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный.
Петля обратной связи устанавливает связь между реализованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, который выдает исполнительные команды.
При помощи этого компонента происходит трансформация открытой рефлекторной дуги в закрытую.
Особенности простой моносинаптической рефлекторной дуги:
- 1) территориально сближенные рецептор и эффектор;
- 2) рефлекторная дуга двухнейронная, моноси-наптическая;
- 3) нервные волокна группы Аa (70—120 м/с);
- 4) короткое время рефлекса;
- 5) мышцы, сокращающиеся по типу одиночного мышечного сокращения.
Особенности сложной моносинаптической рефлекторной дуги:
- 1) территориально разобщенные рецептор и эффектор;
- 2) рецепторная дуга трехнейронная;
- 3) наличие нервных волокон группы С и В;
- 4) сокращение мышц по типу тетануса.
Особенности вегетативного рефлекса:
- 1) вставочный нейрон находится в боковых рогах;
- 2) от боковых рогов начинается преганглионарный нервный путь, после ганглия – постганглионарный;
- 3) эфферентный путь рефлекса вегетативной нервной дуги прерывается вегетативным ганглием, в котором лежит эфферентный нейрон.
Отличие симпатической нервной дуги от парасимпатической: у симпатической нервной дуги преганглионарный путь короткий, так как вегетативный ганглий лежит ближе к спинному мозгу, а постганглионарный путь длинный.
У парасимпатической дуги все наоборот: преганглионарный путь длинный, так как ганглий лежит близко к органу или в самом органе, а постганглионарный путь короткий.
Механизм рефлекторного действия (по современным представлениям): 1 — спинной мозг (поперечная плоскость); 2 — мышца; 3 — кожный покров; 4 — кожный рецептор; 5 — мышечный рецептор (мышечное веретено); 6, 7 — афферентные проводники; 8 — афферентные нейроны (клетки): 9 — мотонейрон (двигательная клетка); 10 — промежуточные нейроны (интернейроны); 11 — двигательный проводник; 12 — нервно-мышечный синапс.
Виды вегетативных рефлексов. Высшие центры вегетативной регуляции.
Рецепторное звено: вегетативные рефлексы возникают при стимуляции различных рецепторов.
v Интерорецепторы.
• Механорецепторы (баро-, волюморецепторы, рецепторы растяжения легких и др.) информируют о величине давления в просвете органа, его объеме.
• Хеморецепторы сосудов и тканей обеспечивают контроль над постоянством состава внутренней среды.
• Терморецепторы сосудов кожи, спинного мозга и гипоталамуса обеспечивают сохранение температурного гомеостаза.
• Осморецепторы осуществляют контроль постоянства осмотического давления.
• Болевые рецепторы сигнализируют о действии повреждающих ткань раздражителей.
v Проприорецепторы — один из наиболее мощных физиологических регуляторов вегетативных функций, информируют о физической нагрузке.
v Экстерорецепторы (температурные, болевые, органы чувств) передают влияния внешних факторов на вегетативные функции.
Афферентные пути.
v От интероцепторов по волокнам X, IX пары черепных нервов, чревных и тазовых нервов, в спинном мозгу пути Голля и Бурдаха.
v От экстерорецепторов (тактильных, температурных и болевых) — спино-таламические и спиноретикулярные тракты.
v От проприорецепторов — пути Голля и Бурдаха, спинномозжечковые пути.
Уровни замыкания вегетативных рефлексов.
- Ганглионарный (вне ЦНС, периферические рефлексы).
- Спинально-стволовой (истинные рефлексы).
Особенности организации эфферентного звена по сравнению с соматическими рефлексами.
v Эфферентный ганглионарный нейрон вне ЦНС (в превертебральном, паравертебральном или внутриорганном ганглиях).
v Разные последствия перерезки передних корешков:
• автономное функционирование внутренних органов за счет ганглионарных механизмов управления;
• атрофия в скелетных мышцах.
v Разные типы нервных волокон: в вегетативном — преганглионарные типа В, постганглионарные — типа С; в соматическом — преимущественно Аа и Ау.
Виды вегетативных рефлексов, их функциональное значение.
Висцеро-висцералъные рефлексы.
• Собственные — реализуются в пределах одной физиологической системы, обеспечивают саморегуляцию функций (например, с барорецепторов сосудов на деятельность сердца).
• Сопряженные — возникают с интерорецепторов одной системы, а реализуются в другой, обеспечивая их функциональные взаимосвязи (например, рефлекс Гольца, возникающий с рецепторов органов брюшной полости и тормозящий деятельность сердца).
Висцеро-сенсорные рефлексы — изменяют активность рецепторов (например, гастролингвальный рефлекс, зоны Захарьина-Геда).
Висцеро-моторные рефлексы — ограничивают активность мышц и физическую работу, формируют мышечную защиту при патологии.
Сенсо-висцеральные рефлексы- обеспечивают адаптацию при действии факторов внешней среды (например, глазосердечный рефлекс Данини — Ашнера, рефлексы с терморецепторов кожи на сердце и дыхание).
Моторно-висцералъные рефлексы — обеспечивают синхронное изменение функций внутренних органов при физической работе.
Виды рефлекторных влияний
Пусковые (например, запуск секреции потовых желез, пищеварительных желез).
Корригирующие (например, изменение ритма сердца).
Адаптационно-трофические (Л.А. Орбели, А.Г. Гинецинский).
- Прямые влияния путем аксонного транспорта веществ к управляемому органу.
- Гуморальные влияния реализуются через катехоламины в крови и ликворе, влияют на выделение гормонов и нейропептидов, чувствительность к ним тканей и на метаболизм органов.
Тонус вегетативных нервных центров — это непрерывная импульсация их нейронов в состоянии физиологического покоя (в симпатических центрах выражен меньше, чем в парасимпатических).
v Формирование тонуса обеспечивают: афферентация от рецепторов кожи, скелетных мышц, внутренних органов, вестибулярного аппарата, действие гуморальных факторов на центральные и периферические хеморецепторы (изменения содержания 02 СО2, рН, метаболитов, гормонов).
v Функциональная роль тонуса: создает определенный уровень активности в эффекторах (например, в миоцитах сосудов), позволяет плавно изменять функцию эффектора и обеспечивает повышение чувствительности к управляющим сигналам.
v Признаками симпатикотонии являются: тахикардия, тенденция к повышению АД, повышенная физическая работоспособность, беспокойный сон, склонность к запорам.
v Признаками парасимпатикотонии являются: брадикардия, склонность к обморокам, холодная кожа, гиперсаливация, малая выносливость, астения.
Взаимодействие между отделами вегетативной нервной системы при регуляции физиологических функций.
Концепция функционального антагонизма симпатического и парасимпатического отделов: противоположные влияния в органах, имеющих двойную иннервацию, например, в сердце, кишечнике, бронхах.
Концепция разных стратегий.
Парасимпатическая обеспечивает запас энергетических резервов, усиливает анаболические процессы, поддерживает гомеостаз.
Симпатическая мобилизует резервы, усиливает катаболизм, нарушает гомеостаз.
Концепция синергизма и относительного антагонизма симпатического и парасимпатического отделов. Действуют на разные объекты (круговая и радиальная мышцы радужной оболочки), обеспечивая адекватную освещенность сетчатки в разных условиях. Обеспечивают оптимальную секрецию слюнных желез на пищевые или отвергаемые раздражители (изменяется состав и количество выделяемой слюны).