Пластиды: структура и функции хлоропластов
1. Хлоропласты
2. Тилакоиды
3. Тилакоидные мембраны
4. Белковые комплексы
5. Биохимический синтез в строме хлоропластов
1. Эмбриональные клетки содержат бесцветные пропластиды.
В зависимости от типа ткани они развиваются:
в зеленые хлоропласты;
другие формы пластид — производные от хлоропластов (филогенетически более поздние):
• желтые или красные хромопласты;
• бесцветные лейкопласты.
Строение и составхлоропластов.Вклетках высших растений, как и у некоторых водорослей, имеется около 10—200 чечевицеобразных хлоропластов величиной всего лишь 3—10 мкм.
Хлоропласты — пластиды клеток органов высших растений, находящихся на свету, таких, как:
• листья;
• неодревесневший стебель (наружные ткани);
• молодые плоды;
• реже в эпидермисе и в венчике цветка.
Оболочка хлоропласта, состоящая из двух мембран, окружает бесцветную строму, которая пронизана множеством плоских замкнутых мембранных карманов (цистерн) — тилакоидов, окрашенных в зеленый цвет. Поэтому клетки с хлоропластами бывают зелеными.
Иногда зеленый цвет маскируется другими пигментами хлоропластов (у красных и бурых водорослей) или клеточного сока (у лесного бука). Клетки водорослей содержат одну или несколько различной форм хлоропластов.
В хлоропластах содержатся следующие различные пигменты (в зависимости от вида растений):
• хлорофилл:
. хлорофилл А (сине-зеленый) — 70% (у высших растений и
зеленых водорослей); . хлорофилл В (желто-зеленый) — 30% (там же);
• хлорофилл С, D и Е встречается реже — у других групп водорослей;
• каротиноиды:
. оранжево-красные каротины (углеводороды);
• желтые (реже красные) ксантофиллы (окисленные каротины). Благодаря ксантофиллу фикоксантину хлоропласты бурых водорослей (феопласты) окрашены в коричневый цвет;
• фикобилипротеиды, содержащиеся в родопластах (хлоропластах красных и сине-зеленых водорослей):
• голубой фикоцианин;
• красный фикоэритрин.
Функция хлоропластов: пигмент хлоропластов поглощает свет для осуществления фотосинтеза — процесса преобразования энергии света в химическую энергию органических веществ, прежде всего углеводов, которые синтезируются в хлоропластах из веществ, бедных энергией, — СО2 и Н2О
2. Прокариоты не имеют хлоропластов, но у них есть многочисленные тилакоиды,ограниченные плазматической мембраной:
• у фотосинтезирующих бактерий:
• трубчатые или пластинчатые;
• либо в форме пузырьков или долек;
• у сине-зеленых водорослей тилакоиды представляют собой уплощенные цистерны:
• образующие сферическую систему;
• либо параллельные друг другу;
• либо расположенные беспорядочно.
В эукариотических растительных клетках тилакоиды образуются из складок внутренней мембраны хлоропласта. Хлоропласты от края до края пронизаны длинными тилакоидами стромы, вокруг которых группируются плотно упакованные и короткие тилакоиды гран. Стопки таких тилакоидов гран видны в световом микроскопе как зеленые граны величиной 0,3—0,5 мкм.
Между гранами тилакоиды стромы сетевидно переплетены. Тилакоиды гран образуются из накладывающихся друг на друга выростов стромальных тилакоидов. При этом внутренние (ин-трацистернальные) пространства многих или всех тилакоидов остаются связанными между собой.
Тилакоидные мембраны толщиной 7—12 нм очень богаты белком (содержание белка — около 50%, всего свыше 40 различных белков).
В мембранах тилакоддов осуществляется та часть реакций фотосинтеза, с которой связано преобразование энергии, — так называемые световые реакции. В этих процессах участвуют две хло-рофиллсодержащие фотосистемы I и II, связанные цепью транспорта электронов, и продуцирующая АТФ мембранная АТФаза. Используя метод замораживания-скалывания, можно расщеплять мембраны тилакоидов на два слоя по границе, проходящей между двумя слоями липидов.
В этом случае с помощью электронного микроскопа можно видеть четыре поверхности:
• мембрану со стороны стромы;
• мембрану со стороны внутреннего пространства тилакоида;
— внутреннюю сторону липидного монослоя, прилегающего кстроме;
• внутреннюю сторону монослоя, прилегающего к внутреннему пространству.
Во всех четырех случаях видна плотная упаковка белковых частиц, которые в норме пронизывают мембрану насквозь, а при расслоении мембраны вырываются из того или другого липидного слоя.
С помощью детергентов (например, дигитонина) можно выделить из тилакоидных мембран шесть различных белковых комплексов:
• крупные ФСН-ССК-частицы, которые представляют собой гидрофобный интегральный белок мембраны. Комплекс ФСН-ССК находится в основном в тех местах, где мембраны соприкасаются с соседним тилакоидом. Его можно разделить:
• на частицу ФСП;
• и несколько одинаковых богатых хлорофиллом ССК-частиц. Это комплекс частиц, которые «собирают» кванты света и передают их энергию частице ФСП;
• частицы ФС1, гидрофобные интегральные белки мембраны;
• частицы с компонентами цепи транспорта электронов (цито-хромами), оптически неотличимые от ФС1. Гидрофобные интегральные белки мембраны;
• CF0 — закрепленная в мембране часть мембранной АТФазы величиной 2—8 нм; представляет собой гидрофобный интегральный белок мембраны;
• CF1 — периферическая и легко отделяемая гидрофильная «головка» мембранной АТФазы. Комплекс CF0-CF1 действует так же, как F0—F1 в митохондриях. Комплекс CF0-CF1 находится в основном в тех местах, где мембраны не соприкасаются;
• периферический, гидрофильный, очень слабо связанный фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза, в функциональном отношении принадлежащий строме.
Молекулы хлорофилла содержатся в частицах ФС1, ФСП и ССК. Они амфипатические и содержат:
• гидрофильное дисковидное порфириновое кольцо, которое лежит на поверхности мембраны (в строме, во внутреннем пространстве тилакоида или с обеих сторон);
• гидрофобный остаток фитола. Фитольные остатки лежат в гидрофобных белковых частицах.
5. В строме хлоропластов осуществляются процессы биохимического синтеза(фотосинтеза), в результате которых откладываются:
• зерна крахмала (продукт фотосинтеза);
• пластоглобулы, которые состоят из липидов (главным образом гликолипидов) и накапливают хиноны:
• пластохинон;
• филлохинон (витамин К1);
• токоферилхинон (витамин Е);
• кристаллы железосодержащего белка фитоферритина (накопление железа).
Строение и функции хлоропластов
Хлоропласты — пластиды высших растений, в которых идет процесс фотосинтеза, т. е. использование энергии световых лучей для образования из неорганических веществ (углекислого газа и воды) органических веществ с одновременным выделением в атмосферу кислорода.
Хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, размер их около 4-6 мкм. Находятся они в паренхимных клетках листьев и других зеленых частей высших растений.
Число их в клетке варьирует в пределах 25-50.
Строение хлоропласта, наблюдаемое с помощью электронного микроскопа, весьма сложное. Подобно ядру и митохондриям хлоропласт окружен оболочкой, состоящей из двух липопротеидных мембран. Внутреннюю среду представляет относительно однородная субстанция — матрикс, или строма, которую пронизывают мембраны — ламеллы. Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют пузырьки — тилакоиды.
Плотно прилегая друг к другу, тилакоиды образуют граны, которые различают даже под световым микроскопом. В свою очередь, граны в одном или нескольких местах объединены друг с другом с помощью межгранных тяжей — тилакоидов стромы. Пигменты хлоропласта, участвующие в улавливании световой энергии, а также ферменты, необходимые для световой фазы фотосинтеза, вмонтированы в мембраны тилакоидов.
Химический состав хлоропластов: воды — 75 %; 75-80 % общего количества сухих веществ составляют орг.
соединения, 20-25 % -минеральные.
Структурной основой хлоропластов являются белки (50-55 % сухой массы), половина из них составляют водорастворимые белки. Такое высокое содержание белков объясняется их многообразными функциями в составе хлоропластов (структурные белки мембран, белки-ферменты, транспортные белки, сократительные белки, реценторные). Важнейшей составной частью хлоропластов являются липиды, (30-40%сух.м.).
В хлоропластах содержатся различные пигменты. В зависимости от вида растений это:
- хлорофилл:
— хлорофилл А (сине-зеленый) — 70 % (у высших растений и зеленых водорослей);
— хлорофилл В (желто-зеленый) — 30 % (там же);
— хлорофилл С, D и E встречается реже — у других групп водорослей; - каротиноиды:
— оранжево-красные каротины (углеводороды);
— желтые (реже красные) ксантофиллы (окисленные каротины).
Благодаря ксантофиллу фикоксантину хлоропласты бурых водорослей (феопласты) окрашены в коричневый цвет;
- фикобилипротеиды, содержащиеся в родопластах (хлоропластах красных и сине-зеленых водорослей):
— голубой фикоцианин;
— красный фикоэритрин.
Хлоропласт имеет собственную ДНК, то есть собственный геном и собственным аппаратом реализации генетической информации путем синтеза РНК и белка.
Основная функция хлоропластов, состоит в улавливании и преобразовании световой энергии.
В состав мембран, образующих граны, входит зеленый пигмент — хлорофилл.
Именно здесь происходят световые реакции фотосинтеза — поглощение хлорофиллом световых лучей и превращение энергии света в энергию возбужденных электронов. Электроны, возбужденные светом, т. е. обладающие избыточной энергией, отдают свою энергию на разложение воды и синтез АТФ. При разложении воды образуются кислород и водород. Кислород выделяется в атмосферу, а водород связывается белком ферредоксином.
Ферредоксин затем вновь окисляется, отдавая этот водород веществу-восстановителю, сокращенно обозначаемому НАДФ.
НАДФ переходит в восстановленную форму — НАДФ-H2. Таким образом, итогом световых реакций фотосинтеза является образование АТФ, НАДФ-H2 и кислорода, причем потребляются вода и энергия света.
В АТФ аккумулируется много энергии — она затем используется для синтезов, а также для других нужд клетки. НАДФ-H2 — аккумулятор водорода, причем легко его затем отдающий. Следовательно, НАДФ-H2 является химическим восстановителем.
Большое число биосинтезов связано именно с восстановлением, и в качестве поставщика водорода в этих реакциях выступает НАДФ-H2.
Далее, с помощью ферментов стромы хлоропластов, т. е. вне гран, протекают темновые реакции: водород и энергия, заключенная в АТФ, используются для восстановления атмосферного углекислого газа (CO2) и включения его при этом в состав органических веществ.
Первое органическое вещество, образующееся в результате фотосинтеза, подвергается большому числу перестроек и дает начало всему многообразию органических веществ, синтезирующихся в растении и составляющих его тело. Ряд из этих превращений происходит тут же, в строме хлоропласта, где имеются ферменты для образования Сахаров, жиров, а также все необходимое для синтеза белка.
Сахара могут затем либо перейти из хлоропласта в другие структуры клетки, а оттуда в другие клетки растения, либо образовать крахмал, зерна которого часто можно видеть в хлоропластах. Жиры тоже откладываются в хлоропластах или в виде капель, или в форме более простых веществ, предшественников жиров, выходят из хлоропласта.
Хлоропласты обладают известной автономией в системе клетки. В них имеются собственные рибосомы и набор веществ, определяющих синтез ряда собственных белков хлоропласта.
Имеются также ферменты, работа которых приводит к образованию липидов, входящих в состав ламелл, и хлорофилла. Как мы видели, хлоропласт располагает и автономной системой добывания энергии. Благодаря всему этому хлоропласты способны самостоятельно строить собственные структуры. Существует даже взгляд, что хлоропласты (как и митохондрии) произошли от каких-то низших организмов, поселившихся в растительной клетке и сперва вступивших с нею в симбиоз, а затем ставших ее составной частью, органоидом.
Еще одной очень важной функцией является, усвоение углекислоты в хлоропласте или, как принято говорить, фиксация углекислоты, то есть включение ее углерода в состав органических соединений, происходят в сложном цикле реакций, открытом Кальвином и Бенсоном и получившем их имя.
За это открытие им была присуждена Нобелевская премия. Ключевым ферментом цикла является рибулезобисфосфаткарбоксилаза (РБФК) — оксигеназа, которая обеспечивает присоединение углекислоты к пятиуглеродному соединению — сахару рибулезобисфосфату.
Образующийся при этом короткоживущий шестиуглеродный продукт распадается с образованием двух трехуглеродных молекул фосфоглицериновой кислоты.
Хлоропласты: строение и функции
Строение хлоропласта типично для пластид. Его оболочка состоит из двух мембран — внешней и внутренней, между которыми находится межмембранное пространство. Внутри хлоропласта, путем отшнуровывания от внутренней мембраны, образуется сложная тилакоидная структура. Гелеобразное содержимое хлоропласта называется стромой.
Каждый тилакоид отделен от стромы одинарной мембраной. Внутреннее пространство тилакоида называется люмен. Тилакоиды в хлоропласте объединяются в стопки — граны.
Количество гран различно. Между собой они связаны особыми удлиненными тилакоидами — ламеллами. Обычный же тилакоид похож на округлый диск.
В строме содержатся собственное ДНК хлоропластов в виде кольцевой молекулы, РНК и рибосомы прокариотического типа. Таким образом, это полуавтономный органоид, способный самостоятельно синтезировать часть своих белков. Считается, что в процессе эволюции хлоропласты произошли от цианобактерий, начавших жить внутри другой клетки.
Строение хлоропласта обусловлено выполняемой функцией фотосинтеза.
Связанные с ним реакции происходят в строме и на мембранах тилакоидов. В строме — реакции темновой фазы фотосинтеза, на мембранах — световой. Поэтому они содержат различные ферментативные системы. В строме содержатся растворимые ферменты, участвующие в цикле Кальвина.
В мембранах тилакоидов содержатся пигменты хлорофиллы и каратиноиды.
Все они участвуют в улавливании солнечного излучения. Однако ловят разные спектры. Преобладание того или иного типа хлорофилла в определенной группе растений обуславливает их оттенок — от зеленого до бурого и красного (у ряда водорослей).
Большинство растений содержат хлорофилл а.
В строении молекулы хлорофилла выделяют головку и хвост. Углеводный хвост погружен в мембрану тилакоида, а головка обращена к строме и находится в ней.
Энергия солнечного света поглощается головкой, приводит к возбуждению электрона, который подхватывается переносчиками. Запускается цепь окислительно-восстановительных реакций, приводящих в конце концов к синтезу молекулы глюкозы. Таким образом энергия светового излучения превращается в энергию химических связей органических соединений.
Синтезируемые органические вещества могут накапливаться в хлоропластах в виде крахмальных зерен, а также выводится из него через оболочку.
Также в строме присутствуют жировые капли. Однако они образуются из липидов разрушенных мембран тилакоидов.
В клетках осенних листьев хлоропласты утрачивают свое типичное строение, превращаясь в хромопласты, у которых внутренняя мембранная система проще. Кроме того происходит разрушение хлорофилла, отчего становятся заметными каротиноиды, придающие листве желто-красные оттенки.
В зеленых клетках большинства растений обычно содержится много хлоропластов по форме похожих на немного вытянутый в одном направлении шар (объемный эллипс).
Однако у ряда водорослей в клетке может содержаться один огромный хлоропласт причудливой формы: в виде ленты, звездчатый и др.